Ретинотопия
Ретинотопия (от греческого τόπος (tópos) «место») — это преобразование зрительной информации от сетчатки к нейронам , особенно к нейронам в зрительном потоке . Для ясности «ретинотопия» может быть заменена на «картирование сетчатки», а «ретинотопия» на «картирование сетчатки».
Карты зрительных полей (ретинотопические карты) встречаются у многих видов земноводных и млекопитающих , хотя конкретный размер, количество и пространственное расположение этих карт могут значительно различаться. Сенсорные топографии можно найти по всему мозгу, и они имеют решающее значение для понимания внешней среды. Более того, изучение сенсорной топографии и, в частности, ретинотопии продвинуло наше понимание того, как нейроны кодируют и организуют сенсорные сигналы.
Картирование поля зрения на сетчатке поддерживается через различные точки зрительного пути, включая, помимо прочего, сетчатку, дорсально- латеральное коленчатое ядро , зрительную покрышку , первичную зрительную кору (V1) и высшие зрительные области (V2-V4). . Ретинотопические карты в областях коры, отличных от V1 , обычно более сложны в том смысле, что соседние точки поля зрения не всегда представлены в соседних областях одной и той же области. Например, во второй зрительной области ( V2 ) карта разделена воображаемой горизонтальной линией, пересекающей поле зрения, таким образом, что части сетчатки, реагирующие на верхнюю половину поля зрения, представлены в кортикальном слое. ткань, которая отделяется от тех частей, которые отвечают нижней половине поля зрения. Еще более сложные карты существуют в третьей и четвертой зрительных областях V3 и V4 , а также в дорсомедиальной области (V6). В общем, эти сложные карты называются представлениями зрительного поля второго порядка, в отличие от представлений первого порядка (непрерывных), таких как V1. [1] Дополнительные ретинотопические области включают вентрально-затылочную (VO-1, VO-2), [2] латеральная затылочная (ЛО-1, ЛО-2), [3] дорсально-затылочная (V3A, V3B), [4] и задняя теменная кора (IPS0, IPS1, IPS2, IPS3, IPS4). [5]
История
[ редактировать ]В конце 19-го века независимые исследования на животных, в том числе на собаках, проведенные физиологом Германом Мунк , и некоторые на обезьянах, проведенные неврологом Дэвидом Ферье, показали, что поражения затылочных и теменных долей вызывают слепоту. Примерно на рубеже веков шведский невролог и патолог Саломон Хеншен провел плодотворную работу по психическому здоровью, включающую множество исследований в области невропатологии. Он стал одним из первых сторонников существования визуальной карты — того, что он назвал «кортикальной сетчаткой». [6]
Раннее точное составление визуальной карты возникло в результате изучения черепно-мозговых травм, полученных на войне. Карты были описаны и проанализированы японским офтальмологом Тацудзи Иноуэ при изучении травм солдат, полученных во время русско-японской войны , хотя его работа по этому вопросу, опубликованная в 1909 году в немецкой монографии, в значительной степени игнорировалась и была предана забвению. Независимо от Иноуе несколько лет спустя британский невролог Гордон Холмс добился аналогичных успехов, изучая травмы, полученные солдатами во время Первой мировой войны . Оба учёных наблюдали корреляцию между положением входного отверстия и наблюдаемой потерей полей зрения у пациента (см. Fishman, 1997). [7] для более глубокого исторического обзора).
Разработка
[ редактировать ]Молекулярные сигналы
[ редактировать ]« Гипотеза хемоаффинности » была выдвинута Сперри и др. в 1963 году, согласно которой молекулярные градиенты как в пресинаптических, так и в постсинаптических партнерах внутри зрительного покрова организуют развивающиеся аксоны в грубую ретинотопическую карту. [8] Это было установлено после того, как серия плодотворных экспериментов на рыбах и амфибиях показала, что аксоны ганглиев сетчатки уже ретинотопически организованы внутри зрительного тракта и в случае разрыва регенерируют и проецируются обратно в ретинотопически подходящие места. Позже было идентифицировано, что рецепторные тирозинкиназы семейства EphA и родственная EphA-связывающая молекула, называемая семейством эфрина-А, экспрессируются в комплементарных градиентах как в сетчатке, так и в покровной кишке. [9] [10] [11] Более конкретно, у мышей эфрин А5 экспрессируется вдоль рострально-каудальной оси зрительного покрова. [12] тогда как семейство EphB экспрессируется вдоль медиально-латеральной оси. [13] Эта бимодальная экспрессия предполагает механизм ступенчатого картирования височно-носовой оси и дорсовентральной оси сетчатки.
Целевое пространство
[ редактировать ]Хотя считается, что молекулярные сигналы направляют аксоны в грубую ретинотопическую карту, считается, что на разрешение этой карты влияет доступное целевое пространство на постсинаптических партнерах. Считается, что у мышей дикого типа конкуренция за целевое пространство важна для обеспечения непрерывного картирования сетчатки и что, если ее нарушить, эта конкуренция может привести к расширению или сжатию карты в зависимости от доступного пространства. Если доступное пространство изменено, например, повреждено или удалено половина сетчатки, здоровые аксоны расширят свои ответвления в покровной кишке, чтобы заполнить пространство. [14] Аналогичным образом, если часть тектума удалена, аксоны сетчатки сожмут топографию, чтобы поместиться в доступное пространство тектума. [15]
Нейронная активность
[ редактировать ]Хотя нервная активность сетчатки не является необходимой для развития ретинотопии, она, по-видимому, является критическим компонентом для улучшения и стабилизации связей. У животных, выращенных в темноте (без внешних визуальных сигналов), развивается нормальная карта сетчатки в тектуме без заметных изменений размера рецептивного поля или ламинарной организации. [16] [17] Хотя эти животные, возможно, не получали внешних визуальных сигналов во время развития, эти эксперименты предполагают, что спонтанной активности сетчатки может быть достаточно для ретинотопической организации. У золотой рыбки отсутствие нейронной активности (отсутствие внешних визуальных сигналов и отсутствие спонтанной активности) не препятствовало формированию карты сетчатки, но окончательная организация показала признаки уточнения с более низким разрешением и более динамичного роста (менее стабильного). [18] Основываясь на механизмах Хебба , идея заключается в том, что если нейроны чувствительны к одинаковым стимулам (одинаковая область поля зрения, одинаковая ориентация или селективность направления), они, скорее всего, сработают вместе. Этот паттерн возбуждения приведет к усилению связей внутри ретинотопической организации посредством механизмов стабилизации синапсов NMDAR в постсинаптических клетках. [19] [20]
Динамичный рост
[ редактировать ]Другим важным фактором развития ретинотопии является возможность структурной пластичности даже после того, как нейроны станут морфологически зрелыми. Одна интересная гипотеза состоит в том, что аксоны и дендриты постоянно расширяют и втягивают свои аксоны и дендриты. Несколько факторов изменяют этот динамический рост, включая гипотезу хемоаффинности , наличие развитых синапсов и нейронную активность. По мере развития нервной системы и добавления новых клеток эта структурная пластичность позволяет аксонам постепенно определять свое место в ретинотопии. [21] Эта пластичность не специфична для аксонов ганглиев сетчатки, скорее было показано, что дендритные ветви тектальных нейронов и филоподиальные отростки радиальных глиальных клеток также очень динамичны.
Описание
[ редактировать ]Во многих местах мозга соседние нейроны имеют рецептивные поля , которые включают немного разные, но перекрывающиеся части поля зрения . Положение центра этих рецептивных полей образует упорядоченную мозаику выборки, которая покрывает часть поля зрения. Благодаря такому упорядоченному расположению, которое возникает из-за пространственной специфичности связей между нейронами в разных частях зрительной системы, клетки каждой структуры можно рассматривать как вносящие вклад в карту зрительного поля (также называемую ретинотопической картой или зрительнотопической картой). карта). Ретинотопические карты представляют собой частный случай топографической организации. Многие структуры мозга, которые реагируют на визуальную информацию, включая большую часть зрительной коры и зрительные ядра ствола мозга (например, верхний холмик ) и таламус (например, латеральное коленчатое ядро и пульвинар ), организованы в ретинотопические карты, также называемые картами поля зрения.
Области зрительной коры иногда определяются по их ретинотопическим границам с использованием критерия, согласно которому каждая область должна содержать полную карту зрительного поля. Однако на практике применение этого критерия во многих случаях затруднено. [1] Те зрительные области ствола мозга и коры головного мозга, которые выполняют первые этапы обработки изображения на сетчатке, как правило, организованы в соответствии с очень точными ретинотопическими картами. Роль ретинотопии в других областях, где нейроны имеют большие рецептивные поля, все еще исследуется. [22]
Ретинотопическое картирование формирует складки коры головного мозга . в областях V1 и V2 Как у макак , так и у людей вертикальный меридиан коры головного мозга, их поля зрения имеет тенденцию быть представлен в выпуклых складках извилин тогда как горизонтальный меридиан имеет тенденцию быть представлен в их вогнутых складках борозд . [23]
Методы
[ редактировать ]Картирование ретинотопии у людей выполняется с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ). Субъект внутри аппарата фМРТ фокусируется на определенной точке. Затем сетчатку стимулируют круглым изображением или линиями, расположенными под углом вокруг точки фокусировки. [24] [25] [26] Радиальная карта отображает расстояние от центра зрения. Угловая карта показывает угловое местоположение с помощью лучей, расположенных под углом к центру зрения. Комбинируя радиальные и угловые карты, можно увидеть отдельные области зрительной коры и более мелкие карты в каждой области.
См. также
[ редактировать ]
- Биологическая нейронная сеть
- Корковое увеличение
- Фронтальное поле глаза
- Тонотопия
- Визуальное пространство
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Роза М.Г. (декабрь 2002 г.). «Визуальные карты коры головного мозга взрослых приматов: некоторые последствия для развития и эволюции мозга» . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 35 (12): 1485–98. дои : 10.1590/s0100-879x2002001200008 . ПМИД 12436190 .
- ^ Брюэр А.А., Лю Дж., Уэйд А.Р., Ванделл Б.А. (август 2005 г.). «Карты полей зрения и избирательность стимулов в вентральной затылочной коре человека». Природная неврология . 8 (8): 1102–9. дои : 10.1038/nn1507 . ПМИД 16025108 . S2CID 8413534 .
- ^ Ларссон Дж., Хигер DJ (декабрь 2006 г.). «Две ретинотопические зрительные области в латеральной затылочной коре человека» . Журнал неврологии . 26 (51): 13128–42. doi : 10.1523/jneurosci.1657-06.2006 . ПМК 1904390 . ПМИД 17182764 .
- ^ Тутелл Р.Б., Мендола Дж.Д., Хаджихани Н.К., Ледден П.Дж., Лю А.К., Реппас Дж.Б., Серено М.И., Дейл А.М. (сентябрь 1997 г.). «Функциональный анализ V3A и связанных с ним областей зрительной коры человека» . Журнал неврологии . 17 (18): 7060–78. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-18-07060.1997 . ПМК 6573277 . ПМИД 9278542 .
- ^ Сильвер М.А., Ресс Д., Хигер DJ (август 2005 г.). «Топографические карты зрительно-пространственного внимания в теменной коре человека» . Журнал нейрофизиологии . 94 (2): 1358–71. дои : 10.1152/Jn.01316.2004 . ПМК 2367310 . ПМИД 15817643 .
- ^ Рональд С. Фишман (1997). Гордон Холмс, кора сетчатки и раны войны. Седьмая лекция Чарльза Б. Снайдера Documenta Ophthalmologica 93: 9-28, 1997.
- ^ Рональд С. Фишман (1997). Гордон Холмс, кора сетчатки и раны войны. Седьмая лекция Чарльза Б. Снайдера Documenta Ophthalmologica 93: 9-28, 1997.
- ^ Сперри, RW (октябрь 1963 г.). «Хемоаффинность в упорядоченном росте структур и соединений нервных волокон» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 50 (4): 703–710. Бибкод : 1963PNAS...50..703S . дои : 10.1073/pnas.50.4.703 . ISSN 0027-8424 . ПМК 221249 . ПМИД 14077501 .
- ^ Дрешер, Уве; Кремозер, Клаус; Хандверкер, Клаудия; Лёшингер, Юрген; Нода, Масахару; Бонхёффер, Фридрих (11 августа 1995 г.). «Наведение in vitro аксонов ганглиозных клеток сетчатки с помощью RAGS, тектального белка массой 25 кДа, родственного лигандам тирозинкиназ рецептора Eph» . Клетка . 82 (3): 359–370. дои : 10.1016/0092-8674(95)90425-5 . ISSN 0092-8674 . ПМИД 7634326 . S2CID 2537692 .
- ^ Фельдхайм, Дэвид А.; О'Лири, Деннис DM (ноябрь 2010 г.). «Разработка визуальных карт: двунаправленная передача сигналов, бифункциональные молекулы наведения и конкуренция» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (11): а001768. doi : 10.1101/cshperspect.a001768 . ISSN 1943-0264 . ПМЦ 2964178 . ПМИД 20880989 .
- ^ Бреннан, К.; Моншау, Б.; Линдберг, Р.; Гатри, Б.; Дрешер, У.; Бонхёффер, Ф.; Холдер, Н. (февраль 1997 г.). «Два лиганда тирозинкиназы рецептора Eph контролируют рост аксонов и могут участвовать в создании ретинотектальной карты у рыбок данио» . Разработка . 124 (3): 655–664. дои : 10.1242/dev.124.3.655 . ISSN 0950-1991 . ПМИД 9043080 .
- ^ Суэттерлин, Филипп; Дрешер, Уве (19 ноября 2014 г.). «Независимое от цели эфрина/EphA-опосредованное отталкивание аксонов как новый элемент в ретиноколликулярном картировании» . Нейрон . 84 (4): 740–752. дои : 10.1016/j.neuron.2014.09.023 . ISSN 1097-4199 . ПМК 4250266 . ПМИД 25451192 .
- ^ Хинджес, Роберт; Маклафлин, Тодд; Жену, Николя; Хенкемейер, Марк; О'Лири, Деннис DM (1 августа 2002 г.). «Прямая передача сигналов EphB контролирует направленное расширение и разветвление ветвей, необходимые для дорсально-вентрального ретинотопического картирования» . Нейрон . 35 (3): 475–487. дои : 10.1016/s0896-6273(02)00799-7 . ISSN 0896-6273 . ПМИД 12165470 . S2CID 18724075 .
- ^ Шмидт, Дж. Т.; Пасха, СС (15 февраля 1978 г.). «Независимая двухосная реорганизация ретинотектальной проекции: переоценка» . Экспериментальное исследование мозга . 31 (2): 155–162. дои : 10.1007/BF00237596 . hdl : 2027.42/46548 . ISSN 0014-4819 . ПМИД 631237 . S2CID 8865051 .
- ^ Юн, МГ (июнь 1976 г.). «Прогресс топографической регуляции зрительной проекции в половинчатом зрительном тектуме взрослой золотой рыбки» . Журнал физиологии . 257 (3): 621–643. doi : 10.1113/jphysicalol.1976.sp011388 . ISSN 0022-3751 . ПМК 1309382 . ПМИД 950607 .
- ^ Китинг, MJ; Грант, С.; Дауэс, Э.А.; Нанчахал, К. (февраль 1986 г.). «Депривация зрения и созревание ретинотектальной проекции у Xenopus laevis» . Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии . 91 : 101–115. ISSN 0022-0752 . ПМИД 3711779 .
- ^ Невин, Линда М; Тейлор, Майкл Р.; Байер, Хервиг (16 декабря 2008 г.). «Проектирование тонких синаптических слоев зрительного пути рыбок данио» . Нейронное развитие . 3:36 . дои : 10.1186/1749-8104-3-36 . ISSN 1749-8104 . ПМК 2647910 . ПМИД 19087349 .
- ^ Мейер, Р.Л. (февраль 1983 г.). «Тетродотоксин подавляет образование уточненной ретинотопографии у золотых рыбок» . Исследования мозга . 282 (3): 293–298. дои : 10.1016/0165-3806(83)90068-8 . ISSN 0006-8993 . ПМИД 6831250 .
- ^ Раджан, И.; Витте, С.; Клайн, ХТ (15 февраля 1999 г.). «Активность рецептора NMDA стабилизирует пресинаптические ретинотектальные аксоны и постсинаптические дендриты оптических тектальных клеток in vivo» . Журнал нейробиологии . 38 (3): 357–68. doi : 10.1002/(SICI)1097-4695(19990215)38:3<357::AID-NEU5>3.0.CO;2-# . ISSN 0022-3034 . ПМИД 10022578 .
- ^ Шмидт, Дж. Т.; Баззард, М.; Борресс, Р.; Диллон, С. (15 февраля 2000 г.). «MK801 увеличивает размер ретинотектального ствола у развивающихся рыбок данио, не влияя на кинетику удаления и добавления ветвей» . Журнал нейробиологии . 42 (3): 303–314. doi : 10.1002/(SICI)1097-4695(20000215)42:3<303::AID-NEU2>3.0.CO;2-A . ISSN 0022-3034 . ПМИД 10645970 .
- ^ Сакагути, Д.С. ; Мерфи, РК (декабрь 1985 г.). «Формирование карты в развивающейся ретинотектальной системе Xenopus: исследование разветвлений концов ганглиозных клеток» . Журнал неврологии . 5 (12): 3228–3245. doi : 10.1523/JNEUROSCI.05-12-03228.1985 . ISSN 0270-6474 . ПМК 6565231 . ПМИД 3001241 .
- ^ Ванделл Б.А., Брюэр А.А., Догерти Р.Ф. (апрель 2005 г.). «Кластеры карт зрительных полей в коре головного мозга человека» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 360 (1456): 693–707. дои : 10.1098/rstb.2005.1628 . ПМК 1569486 . ПМИД 15937008 .
- ^ Раджимер Р., Тутелл Р.Б. (сентябрь 2009 г.). «Влияет ли ретинотопия на складки коры зрительной коры приматов?» . Журнал неврологии . 29 (36): 11149–52. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1835-09.2009 . ПМЦ 2785715 . ПМИД 19741121 .
- ^ Мост H (март 2011 г.). «Картирование зрительного мозга: как и почему» . Глаз . 25 (3): 291–6. дои : 10.1038/eye.2010.166 . ПМК 3178304 . ПМИД 21102491 . >
- ^ ДеЙо Э.А., Карман Г.Дж., Бандеттини П., Гликман С., Визер Дж., Кокс Р., Миллер Д., Нейтц Дж. (март 1996 г.). «Картирование полосатых и экстрастриарных зрительных областей в коре головного мозга человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (6): 2382–6. Бибкод : 1996PNAS...93.2382D . дои : 10.1073/pnas.93.6.2382 . ПМК 39805 . ПМИД 8637882 .
- ^ Энгель С.А., Гловер Г.Х. , Ванделл Б.А. (март 1997 г.). «Ретинотопическая организация зрительной коры головного мозга человека и пространственная точность функциональной МРТ» . Кора головного мозга . 7 (2): 181–92. дои : 10.1093/cercor/7.2.181 . ПМИД 9087826 .