Пластичность, зависящая от времени всплеска

Пластичность, зависящая от времени спайка ( STDP ), — это биологический процесс, который регулирует силу связей между нейронами в мозге. Этот процесс регулирует силу связи на основе относительной синхронизации выходных и входных потенциалов действия (или спайков) конкретного нейрона. Процесс STDP частично объясняет активно-зависимое развитие нервной системы, особенно в отношении длительной потенциации и длительной депрессии .

Процесс

В рамках процесса STDP, если входной всплеск нейрона имеет тенденцию в среднем возникать непосредственно перед выходным всплеском этого нейрона, то этот конкретный входной сигнал становится несколько сильнее. Если всплеск входного сигнала имеет тенденцию в среднем возникать сразу после всплеска выходного сигнала, то этот конкретный входной сигнал становится несколько слабее, следовательно: «пластичность, зависящая от времени всплеска». Таким образом, входные сигналы, которые могут быть причиной возбуждения постсинаптического нейрона, становятся еще более вероятными для вклада в будущем, тогда как входные данные, которые не являются причиной постсинаптического всплеска, с меньшей вероятностью будут способствовать этому в будущем. Процесс продолжается до тех пор, пока не останется подмножество исходного набора связей, в то время как влияние всех остальных снизится до 0. Поскольку нейрон производит всплеск выходного сигнала, когда многие из его входных сигналов происходят в течение короткого периода времени, оставшееся подмножество входных данных равно те, которые имели тенденцию быть коррелированными во времени. Кроме того, поскольку входные данные, которые появляются до выходных данных, усиливаются, входные данные, которые обеспечивают самое раннее указание на корреляцию, в конечном итоге станут окончательными входными данными для нейрона.

История

В 1973 году М.М. Тейлор предположили, что если усиливались синапсы, для которых пресинаптический спайк возникал непосредственно перед постсинаптическим спайком, чаще, чем наоборот (хеббианское обучение), тогда как при противоположном времени или при отсутствии близкого по времени пресинаптического спайка синапсы были ослаблены (анти-хеббианский метод обучения). обучения), результатом будет информационно эффективное перекодирование входных шаблонов. Это предложение, очевидно, осталось незамеченным в нейробиологическом сообществе, и последующие эксперименты были задуманы независимо от этих ранних предложений.

Ранние эксперименты по ассоциативной пластичности были проведены У.Б. Леви и О. Стюардом в 1983 г. и исследовали влияние относительного времени пре- и постсинаптических потенциалов действия на миллисекундном уровне на пластичность. Брюс Макнотон также внес большой вклад в эту область.В исследованиях нервно-мышечных синапсов, проведенных Ю. Дэном и Му-Минг Пу в 1992 г., и о гиппокампе Д. Дебанном, Б. Гэвилером и С. Томпсоном в 1994 г. показали, что асинхронное сочетание постсинаптической и синаптической активности вызывает долговременную синаптическую депрессию. Однако более определенно STDP был продемонстрирован Генри Маркрамом в период его постдока до 1993 года в лаборатории Берта Сакмана (рефераты SFN и Phys Soc в 1994–1995 годах), которые были опубликованы только в 1997 году. К. Белл и его коллеги также обнаружили форму STDP в мозжечке. Генри Маркрам использовал технику двойного зажима пластыря для повторяющейся активации пресинаптических нейронов за 10 миллисекунд до активации постсинаптических целевых нейронов и обнаружил, что сила синапса увеличилась. Когда порядок активации был изменен так, что пресинаптический нейрон активировался через 10 миллисекунд после постсинаптического целевого нейрона, сила пре-постсинаптической связи уменьшалась. Дальнейшая работа Гоцян Би, Ли Чжана и Хуэйчжун Тао в лаборатории Му-Мин Пу в 1998 году: продолжил картирование всей временной динамики, связанной с пре- и постсинаптической активностью и синаптическими изменениями, чтобы показать, что при их подготовке синапсы, которые активируются в течение 5–20 мс до постсинаптического спайка, усиливаются, а те, которые активируются в течение аналогичного периода, усиливаются. Временное окно после спайка ослабевает. Это явление наблюдалось в различных других препаратах с некоторыми изменениями во временном окне, имеющем отношение к пластичности. Было предложено несколько причин пластичности, зависящей от времени. Например, STDP может обеспечить основу для обучения Хебба во время разработки. или, как предложил Тейлор в 1973 году связанные с ними Хеббианские и анти-Хеббианские правила обучения могли бы создать информационно эффективное кодирование в пучках связанных нейронов. Работы лаборатории Ю. Дэна были направлены на изучение STDP в системах in vivo .

Биологические механизмы

Постсинаптические NMDA-рецепторы (NMDAR) очень чувствительны к мембранному потенциалу (см. Обнаружение совпадений в нейробиологии ). Из-за своей высокой проницаемости для кальция они генерируют локальный химический сигнал, который является наибольшим, когда потенциал обратного распространения действия в дендрите появляется вскоре после того, как синапс стал активным ( до-пост-спайк ). Известно, что большие постсинаптические кальциевые переходные процессы вызывают синаптическую потенциацию ( долговременную потенциацию ). Механизм депрессии, зависящей от времени спайка, менее изучен, но часто включает либо постсинаптический потенциал-зависимый вход кальция/ активацию mGluR , либо ретроградные эндоканнабиноиды и пресинаптические NMDAR.

От правления Хебба к STDP

Согласно правилу Хеббиана , эффективность синапсов повышается, если синапс постоянно принимает участие в возбуждении постсинаптического нейрона-мишени. Точно так же эффективность синапсов снижается, когда срабатывание их пресинаптических целей постоянно независимо от возбуждения их постсинаптических. Эти принципы часто упрощаются в мнемонике : кто стреляет вместе, тот и связывается вместе ; а те, кто стреляет не синхронно, теряют связь . Однако если два нейрона срабатывают одновременно, то один не может вызвать или принять участие в возбуждении другого. Вместо этого, чтобы принять участие в возбуждении постсинаптического нейрона, пресинаптический нейрон должен сработать непосредственно перед постсинаптическим нейроном. Эксперименты, которые стимулировали два связанных нейрона с различной межстимульной асинхронностью, подтвердили важность временных отношений, заложенных в принципе Хебба: для того, чтобы синапс был потенцирован или подавлен, пресинаптический нейрон должен активироваться непосредственно перед или сразу после постсинаптического нейрона соответственно. Кроме того, стало очевидно, что для того, чтобы синаптическая пластичность происходила устойчиво, пресинаптическая нейронная активация должна последовательно предсказывать постсинаптическую активацию. отражая на синаптическом уровне то, что известно о важности непредвиденных обстоятельств в классическом обусловливании , где процедуры нулевого непредвиденного воздействия предотвращают ассоциацию между двумя стимулами.

Роль в обучении гиппокампа

Для наиболее эффективного STDP пресинаптический и постсинаптический сигналы должны быть разделены примерно дюжиной миллисекунд. Однако события, происходящие в течение нескольких минут, обычно могут быть связаны гиппокампом как эпизодические воспоминания . Чтобы разрешить это противоречие, был предложен механизм, основанный на тета-волнах и фазовой прецессии : представления различных объектов памяти (таких как место, лицо, человек и т. д.) повторяются в каждом тета-цикле в данной тета-фазе во время эпизод, который стоит запомнить. Ожидаемые, текущие и завершенные сущности имеют раннюю, промежуточную и позднюю тета-фазы соответственно. В области CA3 гиппокампа рекуррентная сеть превращает объекты с соседними тета-фазами в совпадающие, тем самым позволяя STDP связывать их вместе. Таким образом, экспериментально обнаруживаемые последовательности памяти создаются путем усиления связи между последующими (соседними) представлениями.

Вычислительные модели и приложения

Обучение импульсным нейронным сетям

Принципы STDP можно использовать при обучении искусственных импульсных нейронных сетей . При использовании этого подхода вес связи между двумя нейронами увеличивается, если время возникновения пресинаптического импульса ( $t_{pre}$) происходит незадолго до момента постсинаптического спайка( $t_{post}$), т.е. $t=t_{post}-t_{pre}$ и $t>0$. Размер прибавки веса зависит от величины $t$ и уменьшается экспоненциально по мере увеличения значения $t$ увеличивается, определяемое уравнением:

$A_{+}\exp {\left({\frac {-t}{\tau _{+}}}\right)}$

где $A_{+}$ это максимально возможное изменение и $\tau _{+}$ является постоянной времени.

Если происходит противоположный сценарий, т.е. постсинаптический спайк возникает раньше пресинаптического спайка, тогда вес вместо этого уменьшается в соответствии с уравнением:

$A_{-}\exp {\left({\frac {-t}{\tau _{-}}}\right)}$

Где $A_{-}$и $\tau _{-}$ выполняют ту же функцию определения максимально возможного изменения и постоянной времени, что и раньше, соответственно.

Параметры, определяющие профиль распада ( $A_{+}$, $A_{-}$и т. д.) не обязательно должны быть закреплены по всей сети, и разные синапсы могут иметь разные формы, связанные с ними.

Биологические данные свидетельствуют о том, что этот парный подход STDP не может дать полного описания биологического нейрона, и были разработаны более продвинутые подходы, которые рассматривают симметричные тройки шипов (пре-пост-пре, пост-пре-пост), и считается, что они более биологически правдоподобно.

См. также

• Синаптическая пластичность
• Дидактическая организация

Дальнейшее чтение

• Рамси CC, Эбботт LF (май 2004 г.). «Уравнивание синаптической эффективности за счет синаптической пластичности, зависящей от активности и времени». Журнал нейрофизиологии . 91 (5): 2273–80. CiteSeerX   10.1.1.323.8776 . дои : 10.1152/jn.00900.2003 . ПМИД   14681332 .
• Дебанн Д., Гэвилер Б.Х., Томпсон С.М. (февраль 1994 г.). «Асинхронная пре- и постсинаптическая активность вызывает ассоциативную долговременную депрессию в области CA1 гиппокампа крысы in vitro » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (3): 1148–52. Бибкод : 1994PNAS...91.1148D . дои : 10.1073/pnas.91.3.1148 . ПМК   521471 . ПМИД   7905631 .
• Сьёстрем П.Дж., Турриджано Г.Г., Нельсон С.Б. (декабрь 2001 г.). «Скорость, время и кооперативность совместно определяют пластичность кортикальных синапсов» . Нейрон . 32 (6): 1149–64. дои : 10.1016/S0896-6273(01)00542-6 . ПМИД   11754844 . S2CID   14092591 .
• Сенн В., Маркрам Х., Цодикс М. (январь 2001 г.). «Алгоритм изменения вероятности высвобождения нейромедиатора на основе времени пре- и постсинаптических спайков». Нейронные вычисления . 13 (1): 35–67. дои : 10.1162/089976601300014628 . ПМИД   11177427 . S2CID   9091640 .
• Робертс П.Д., Bell CC (декабрь 2002 г.). «Синаптическая пластичность, зависящая от времени спайка, в биологических системах». Биологическая кибернетика . 87 (5–6): 392–403. дои : 10.1007/s00422-002-0361-y . ПМИД   12461629 . S2CID   8202648 .
• Чечик Г. (июль 2003 г.). «Пластичность, зависящая от времени всплеска, и максимизация соответствующей взаимной информации». Нейронные вычисления . 15 (7): 1481–510. CiteSeerX   10.1.1.118.4572 . дои : 10.1162/089976603321891774 . ПМИД   12816563 . S2CID   10483746 .
• Лисман Дж., Спрустон Н. (июль 2005 г.). «Требования к постсинаптической деполяризации для LTP и LTD: критика пластичности, зависящей от времени спайка». Природа Нейронауки . 8 (7): 839–41. дои : 10.1038/nn0705-839 . ПМИД   16136666 . S2CID   35555400 .
• Сьёстрем, Йеспер; Вульфрам Герстнер (2010). «Пластичность, зависящая от времени всплеска» . Схоларпедия . 5 (2): 1362. Бибкод : 2010SchpJ...5.1362S . doi : 10.4249/scholarpedia.1362 . ISSN   1941-6016 .
• Капорале, Наталья; Ян Дань (2008). «Пластичность, зависящая от времени всплеска: правило обучения Хебба». Ежегодный обзор неврологии . 31 (1): 25–46. дои : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125639 . ISSN   0147-006X . ПМИД   18275283 .
• Эртнер, Томас Г. (2009). «Как синапсы измеряют миллисекунды?» . Границы вычислительной нейронауки . 3 :7. doi : 10.3389/neuro.10.007.2009 . ПМК   2692454 . ПМИД   19564894 .

Внешние ссылки

• Пластичность, зависящая от времени всплеска - Scholarpedia