✖


Jump to content

Анатомия гиппокампа

    Add links
    (Перенаправлено из региона Корну-Аммонис 3 )
    «Альвеус» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о некоммерческой организации, см. Alveus Sanctuary .
    Человеческий гиппокамп.
    Корональный срез мозга макаки, ​​окрашенный по Нисслю, показывающий гиппокамп (обведен кружком).

    Анатомия гиппокампа физические аспекты и свойства гиппокампа , нервной структуры в медиальной височной доле мозга описывает . Он имеет характерную изогнутую форму, которую сравнивают с морским коньком из греческой мифологии и бараньими рогами Амона из египетской мифологии . Эта общая схема применима ко всему спектру видов млекопитающих , от ежа до человека, хотя детали различаются. Например, у крысы два гиппокампа похожи на пару бананов, соединенных стеблями. В мозгу приматов , включая человека, часть гиппокампа у основания височной доли намного шире, чем часть наверху. Из-за трехмерной кривизны этой конструкции обычно можно увидеть двумерные сечения, подобные показанным. Нейровизуализационные снимки могут показывать различные формы, в зависимости от угла и местоположения разреза.

    Форма гиппокампа человека и связанных с ним структур.

    Топологически поверхность полушария головного мозга можно рассматривать как сферу с углублением в месте прикрепления к среднему мозгу. Структуры, выстилающие край отверстия, в совокупности составляют так называемую систему (лат лимбическую . border ), причем гиппокамп выстилает задний край этого отверстия. Эти лимбические структуры включают гиппокамп, поясную извилину , обонятельную кору и миндалевидное тело . Пол Маклин однажды в рамках своей теории тройственного мозга предположил , что лимбические структуры составляют нервную основу эмоций . Хотя большинство нейробиологов больше не верят в концепцию единой «лимбической системы», эти регионы тесно взаимосвязаны и взаимодействуют друг с другом. [ нужна ссылка ]

    Базовая схема гиппокампа

    [ редактировать ]
    Базовая схема гиппокампа, показанная с использованием модифицированного рисунка Рамона-и-Кахаля. ДГ: зубчатая извилина. Суб: субикулюм. ЭК: энторинальная кора

    Начиная с зубчатой ​​извилины и двигаясь внутрь вдоль S-образной кривой гиппокампа, необходимо пройти черезряд узких зон. Первая из них, зубчатая извилина (ЗГ), фактически представляет собой отдельнуюСтруктура — плотно упакованный слой мелких гранулярных клеток, обернутый вокруг конца собственно гиппокампа , образующий в одних поперечных сечениях заостренный клин, в других — полукруг. Следующийследует ряд областей Cornu Ammonis : сначала СА4 (который лежит в основе зубчатой ​​извилины), затем СА3 , затемочень маленькая зона называется CA2 , затем CA1 . Все области СА заполнены плотно упакованными пирамидальными клетками, подобными тем, которые обнаружены в неокортексе . После CA1 идет область, называемая субикулюмом . После этого идет пара нечетких областей, называемых пресубикулум и парасубикулум, а затемпереход в собственно кору (преимущественно энторинальную область коры). Большинство анатомовиспользуйте термин «собственно гиппокамп» для обозначения четырех полей СА и формирования гиппокампа. для обозначения собственно гиппокампа плюс зубчатой ​​извилины и субикулюма. [1]

    Основные сигнальные пути проходят через гиппокамп и объединяются, образуя петлю. Большая часть внешней информации поступает из прилегающей энторинальной коры через аксоны так называемого перфорантного пути . Эти аксоны возникают из слоя 2 энторинальной коры (EC) и заканчиваются в зубчатой ​​извилине и CA3. Существует также отдельный путь от слоя 3 EC непосредственно к CA1, часто называемый темпороаммонным или TA-CA1 путем. Гранулярные клетки DG посылают свои аксоны (называемые «мшистыми волокнами») к CA3. Пирамидные клетки СА3 посылают свои аксоны в СА1. Пирамидные клетки СА1 посылают свои аксоны в субикулюм и глубокие слои ЭК. Субикулярные нейроны направляют свои аксоны преимущественно в ЭК. Перфорантный путь от зубчатой ​​извилины до CA3-CA1 Пер Андерсен назвал трисинаптической цепью , которая отметила, что из гиппокампа можно вырезать тонкие срезы перпендикулярно его длинной оси таким образом, чтобы сохранить все эти связи. Это наблюдение легло в основу его пластинчатой ​​гипотезы. , который предположил, что гиппокамп можно рассматривать как серию параллельных полосок, действующих функционально независимым образом. [2] Ламеллярную концепцию до сих пор иногда считают полезным организующим принципом, но более поздние данные, показывающие обширные продольные связи внутри гиппокампальной системы, потребовали ее существенной модификации. [3]

    Входной сигнал от перфорантного пути от слоя II EC поступает в зубчатую извилину и передается в область CA3 (и в мшистые клетки, расположенные в воротах зубчатой ​​извилины, которые затем отправляют информацию в отдаленные части зубчатой ​​извилины, где цикл повторяется). Регион CA3 объединяет этот входной сигнал с сигналами от слоя II EC и отправляет обширные соединения внутри региона, а также отправляет соединения в лучистые и ориентальные слои ипсилатеральных и контралатеральных регионов CA1 через набор волокон, называемых коллатералями Шаффера и комиссуральными волокнами.путь соответственно. [4] [5] [6] Область CA1 получает входные данные от подполя CA3, слоя III EC и восходящего ядра таламуса (которые проецируются только на терминальные апикальные дендритные пучки в молекулярном слое lacunosum ). В свою очередь, CA1 проецируется на субикулюм, а также отправляет информацию по вышеупомянутым выходным путям гиппокампа. Субикулум является заключительной стадией пути, объединяющей информацию из проекции CA1 и слоя III EC, чтобы также отправлять информацию по выходным путям гиппокампа.

    Гиппокамп также получает ряд подкорковых сигналов. У Macaca fascicleis эти входы включают миндалевидное тело (в частности, переднюю миндалевидную область, базолатеральное ядро ​​и периамигдалоидную кору), медиальную перегородку и диагональную полоску Брока , клауструм , безымянную субстанцию ​​и базальное ядро ​​Мейнерта , таламус (включая передний ядерный комплекс, латеродорсальное ядро, паравентрикулярное и паратениальное ядра, воссоединяющее ядро ​​и центральное медиальное ядро), латеральные преоптические и латеральные гипоталамические области, супрамаммилярную и ретромамилярную области, вентральную покрышку , покрышку ретикулярные поля, ядра шва (верхнее центральное ядро ​​и дорсальное ядро ​​шва), ретикулярное ядро ​​tegementi pontis , периакведуктальное серое , дорсальное тегментальное ядро ​​и голубое пятно .Гиппокамп также получает прямые моносинаптические проекции от фастигиального ядра мозжечка . [7]

    Основные системы волокон у крысы

    [ редактировать ]

    Угловая связка

    [ редактировать ]

    Эти волокна начинаются от вентральной части энторинальной коры (ЭК) и содержат комиссуральный (ЭК◀▶Гиппокамп) и перфорантный пути (возбуждающий ЭК▶СА1 и тормозной ЭК◀▶СА2). [8] ) волокна. Они путешествуют вдоль септовисочной оси гиппокампа. Волокна перфорантного пути, как следует из названия, перфорируют субикулюм, прежде чем попасть в гиппокамп (поля СА) и зубчатую извилину. [9]

    Путь фимбрия-свод

    [ редактировать ]
    Корональный срез нижнего рога бокового желудочка. (Фибрии отмечены в центре слева и альвеусы справа).

    Волокна бахромчатого свода являются гиппокампальными и субикулярными воротами в области мозга и обратно подкорковые . [10] [11] Разные части этой системы имеют разные названия:

    • Белые миелиновые волокна, покрывающие желудочковые (глубинные) части гиппокампа, образуют альвеусы .
    • Волокна, покрывающие височные отделы гиппокампа, образуют пучок волокон, называемый фимбриями . Переходя от височной к перегородочной (дорсальной) части бахромок гиппокампа, собирается все больше гиппокампальных и субикулярных выходов и утолщается.
    • По средней линии и под мозолистым телом эти волокна образуют свод .

    На уровне контура альвея содержит аксональные волокна от DG и пирамидных нейронов СА3, СА2, СА1 и субикулюма ( СА1 ▶ субикулюм и СА1 ▶ энторинальные проекции), которые собираются в височном гиппокампе, образуя фимбрии/свод, один из Основные выходы гиппокампа. [12] [13] [14] [15] [16] У крысы некоторые медиальные и латеральные энторинальные аксоны ( энторинальные ▶ проекции CA1) проходят через альвеусы по направлению к молекулярному слою CA1, не создавая значительного количества проходных бутонов на других слоях CA1 ( темпороаммонический альвеарный путь ). [13] [17] Контралатеральные энторинальные ▶ выступы CA1 почти всегда проходят через альвеус. Чем больше перегородки, тем больше ипсилатеральных проекций энторинального СА1, которые идут по альвеарному пути (вместо перфорантного пути). [18] Хотя субикулюм посылает аксональные проекции в альвеус, субикулюм ▶ Проекция СА1 проходит через восточные и молекулярные слои субикулюма и СА1. [19] Холинергические и ГАМКергические проекции от MS-DBB к CA1 также проходят через фимбрии. [20] Стимуляция фимбрии приводит к холинергическому возбуждению клеток CA1 O-LMR . [21]

    Известно также, что внеклеточная стимуляция фимбрии стимулирует пирамидные клетки CA3 антидромно и ортодромно, но не оказывает влияния на зубчатые гранулярные клетки. [22] Каждая пирамидальная клетка CA1 также посылает аксональную ветвь к фимбриям. [23] [24]

    Спайки гиппокампа

    [ редактировать ]

    Хилярные мшистые клетки и пирамидные клетки CA3 являются основным источником комиссуральных волокон гиппокампа . Они проходят через спайки гиппокампа и достигают контралатеральных областей гиппокампа. Комиссуры гиппокампа имеют дорсальный и вентральный сегменты. Дорсальные комиссуральные волокна состоят в основном из энторинальных и пресубикулярных волокон, идущих к гиппокампу и зубчатой ​​извилине или от них. [9] Как правило, можно сказать, что каждое цитоархитектоническое поле, которое вносит вклад в комиссуральную проекцию, также имеет параллельное ассоциативное волокно, которое заканчивается в ипсилатеральном гиппокампе. [25] Внутренний молекулярный слой зубчатой ​​извилины (дендриты как гранулярных клеток, так и ГАМКергических интернейронов) получает выступ, имеющий как ассоциативные, так и комиссуральные волокна преимущественно из прикорневых мшистых клеток и в некоторой степени из пирамидных клеток СА3с. Поскольку эти проекционные волокна берут начало как с ипсилатеральной, так и с контралатеральной стороны гиппокампа, их называют ассоциативными/комиссуральными проекциями. Фактически каждая мшистая клетка иннервирует как ипсилатеральную, так и контрлатеральную зубчатую извилину. Хорошо известная трисинаптическая цепь гиппокампа простирается преимущественно горизонтально вдоль гиппокампа. Однако ассоциативные/комиссуральные волокна, такие как ассоциативные проекции пирамидальных клеток CA2, простираются в основном продольно (дорсовентрально) вдоль гиппокампа. [26] [27] Комиссуральные волокна, происходящие из пирамидных клеток СА3, идут в области СА3, СА2 и СА1. Подобно мшистым клеткам, одна пирамидальная клетка CA3 вносит вклад как в комиссуральные, так и в ассоциативные волокна, и они заканчиваются как на главных клетках, так и на интернейронах. [28] [29] Слабый комиссуральный выступ соединяет обе области CA1 вместе. Субикулум не имеет комиссуральных входов и выходов. По сравнению с грызунами комиссуральные связи гиппокампа у обезьян и человека гораздо менее распространены. [30] Хотя возбуждающие клетки вносят основной вклад в комиссуральные пути, среди их окончаний обнаружен ГАМКергический компонент, происхождение которого было прослежено до ворот. [31] Стимуляция комиссуральных волокон антидромно стимулирует DG внутригрудной перфорантный путь (HIPP) и триламинарные клетки CA3. [32]

    Клетки и слои гиппокампа

    [ редактировать ]
    Основная статья: Собственно гиппокамп
    Фотография областей гиппокампа мозга крысы. ДГ: Зубчатая извилина .
    Схематически показаны области собственно гиппокампа по отношению к другим структурам.

    Собственно гиппокамп

    [ редактировать ]

    состоит Собственно гиппокамп из ряда подполей. Хотя терминология у разных авторов различается, наиболее часто используемые термины — это зубчатая извилина и аммониевый рог (буквально « CA рог Аммона», сокращенно ) . Зубчатая извилина содержит зубчатую фасцию и ворота , тогда как СА дифференцируется на подполя СА1, СА2, СА3 и СА4 .

    Однако область, известная как CA4, на самом деле представляет собой «глубокий полиморфный слой зубчатой ​​извилины». [33] (как пояснил Теодор Блэкстад (1956) [34] и Дэвид Амарал (1978)). [35]

    В поперечном разрезе гиппокамп представляет собой С-образную структуру, напоминающую бараньи рога . Название cornu ammonis относится к египетскому божеству Амону , имеющему голову барана. Рогатый вид гиппокампа вызван разницей плотности клеток и различной степенью расположения нейрональных волокон .

    У грызунов гиппокамп расположен так, что примерно один его конец находится вблизи верхней части головы (дорсальный или перегородочный конец), а другой конец — вблизи нижней части головы (вентральный или височный конец). Как показано на рисунке, сама структура изогнута, а вдоль кривой определены подполя или области, от СА4 до СА1 (помечены только СА3 и СА1). Регионы СА также структурированы по глубине в четко выраженные пласты (или слои):

    • Stratum oriens (str. oriens) — следующий поверхностный к альвеусу слой. клеточные тела тормозных корзиночных клеток В этом слое расположены базальные дендриты и горизонтальных триламинарных клеток, названных в честь их аксонов, иннервирующих три слоя — восточный, пирамидальный и лучистый. Здесь также находятся пирамидных нейронов, где они получают входные сигналы от других пирамидных клеток, септальных волокон и комиссуральных волокон из контралатерального гиппокампа (обычно рекуррентные соединения, особенно в СА3 и СА2). У грызунов два гиппокампа тесно связаны между собой, но у приматов эта комиссуральная связь гораздо реже.
    • Пирамидный слой (str.pyr.) содержит тела пирамидальных нейронов, которые являются основными возбуждающими нейронами гиппокампа. Этот слой, как правило, является одним из наиболее видимых невооруженным глазом слоев. В области CA3 этот слой содержит синапсы мшистых волокон, проходящих через блестящий слой. Этот слой также содержит клеточные тела многих интернейронов , включая аксо-аксонические клетки, бистратифицированные клетки и радиальные триламинарные клетки.
    • Stratum lucidum (str. luc.) — один из самых тонких слоев гиппокампа, обнаруженный только в области CA3. зубчатой ​​извилины Мшистые волокна из гранулярных клеток проходят через этот слой в CA3, хотя синапсы этих волокон можно обнаружить в str. пир.
    • Stratum radiatum (str. rad.), как и str. oriens, содержит перегородочные и комиссуральные волокна. Он также содержит коллатеральные волокна Шаффера , которые являются проекциями вперед от СА3 к СА1. Здесь также можно найти некоторые интернейроны, которые можно найти в более поверхностных слоях, включая корзиночные клетки, бистратифицированные клетки и радиальные триламинарные клетки.
    • Stratum lacunosum (str. lac.) — тонкий слой, который также содержит коллатеральные волокна Шаффера, но также содержит волокна перфорантного пути из поверхностных слоев энторинальной коры. Из-за своего небольшого размера его часто группируют вместе с молекулярным слоем в единый слой, называемый stratum lacunosum-moleculare (str. lm.).
    • Молекулярный слой (str. мол.) — самый поверхностный слой гиппокампа. Здесь волокна перфорантного пути образуют синапсы на дистальных апикальных дендритах пирамидных клеток.
    • Борозда гиппокампа (sulc.) или щель — бесклеточная область, отделяющая поле СА1 от зубчатой ​​извилины. Поскольку фаза регистрируемого тета-ритма систематически варьируется в разных слоях, борозду часто используют в качестве фиксированной контрольной точки для регистрации ЭЭГ , поскольку ее легко идентифицировать. [33]

    Зубчатая извилина

    [ редактировать ]

    состоит Зубчатая извилина из аналогичного ряда слоев:

    • Полиморфный слой (poly.lay.) является наиболее поверхностным слоем зубчатой ​​извилины и часто рассматривается как отдельное подполе (как ворота). Этот слой содержит множество интернейронов , и аксоны зубчатых гранулярных клеток проходят через этот слой на пути к CA3.
    • Stratum granulosum (str. gr.) содержит клеточные тела зубчатых клеток-зерен.
    • Молекулярный слой, внутренняя треть (str.mol.1/3), — это то место, где проходят оба комиссуральных волокна контралатеральной зубчатой ​​извилины и образуют синапсы, а также место, где заканчиваются входы от медиальной перегородки , как на проксимальных дендритах гранулярных клеток.
    • Молекулярный слой, внешние две трети (молекулярный слой 2/3), является самым глубоким из слоев, расположен поверхностным слоем от борозды гиппокампа напротив молекулярного слоя в полях СА. Волокна перфорантного пути проходят через эти слои, образуя возбуждающие синапсы на дистальных апикальных дендритах гранулярных клеток.

    поддерживается актуальная база знаний о типах нейронов формирования гиппокампа, их профиле биомаркеров, активных и пассивных электрофизиологических параметрах и связях На веб-сайте «Гиппокамп» . [36]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Амарал, Д; Лавенекс П (2006). «Глава 3. Нейроанатомия гиппокампа». В Андерсене П; Моррис Р.; Амарал Д; Блисс Т; О'Киф Дж. (ред.). Книга «Гиппокамп» . Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-510027-3 .
    2. ^ Андерсен, П; Блисс ТВП; Скреде К.К. (1971). «Ламеллярная организация возбуждающих путей гиппокампа». Эксп. Мозговой Рес . 13 (2): 222–238. дои : 10.1007/BF00234087 . ПМИД   5570425 . S2CID   12075886 .
    3. ^ Андерсен, П; Соленг А.Ф.; Раастад М (2000). «Пересмотр гипотезы пластинок гиппокампа». Мозговой Рес . 886 (1–2): 165–171. дои : 10.1016/S0006-8993(00)02991-7 . ПМИД   11119694 . S2CID   8455285 .
    4. ^ Йорт-Симонсен, А. (15 января 1973 г.). «Некоторые внутренние связи гиппокампа у крысы: экспериментальный анализ». Журнал сравнительной неврологии . 147 (2): 145–61. дои : 10.1002/cne.901470202 . ПМИД   4118866 . S2CID   28989051 .
    5. ^ Суонсон, LW; Висс, Дж. М.; Коуэн, WM (15 октября 1978 г.). «Ауторадиографическое исследование организации внутригиппокампальных ассоциативных путей у крыс». Журнал сравнительной неврологии . 181 (4): 681–715. дои : 10.1002/cne.901810402 . ПМИД   690280 . S2CID   30954240 .
    6. ^ Лаурберг, С. (15 апреля 1979 г.). «Комиссуральные и внутренние связи гиппокампа крысы». Журнал сравнительной неврологии . 184 (4): 685–708. дои : 10.1002/cne.901840405 . ПМИД   422759 . S2CID   27256712 .
    7. ^ Хит Р.Г., Харпер Дж.В. (ноябрь 1974 г.). «Восходящие проекции фастигиального ядра мозжечка в гиппокамп, миндалевидное тело и другие участки височной доли: вызванные потенциальные и гистологические исследования на обезьянах и кошках». Эксп. Нейрол . 45 (2): 268–87. дои : 10.1016/0014-4886(74)90118-6 . ПМИД   4422320 .
    8. ^ Мельцер, С.; Майкл, М.; Капути, А.; Элиава, М.; Фукс, ЕС; Уиттингтон, Массачусетс; Моньер, Х. (22 марта 2012 г.). «Дальнопроецирующие ГАМКергические нейроны модулируют торможение в гиппокампе и энторинальной коре» . Наука . 335 (6075): 1506–1510. Бибкод : 2012Sci...335.1506M . дои : 10.1126/science.1217139 . ПМИД   22442486 . S2CID   206539012 .
    9. ^ Jump up to: а б Андерсен, Пер; и др., ред. (2007). Книга «Гиппокамп . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 47,63,123. ISBN  9780195100273 .
    10. ^ ПАУЭЛЛ, ТП; ГИЛЛЕРИ, RW; КОУЭН, WM (октябрь 1957 г.). «Количественное исследование свода мамилло-таламической системы» . Журнал анатомии . 91 (4): 419–37. ПМЦ   1244899 . ПМИД   13475143 .
    11. ^ ДАЙЦ, ХМ; ПАУЭЛЛ, Т.П. (февраль 1954 г.). «Исследование связей сводовой системы» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 17 (1): 75–82. дои : 10.1136/jnnp.17.1.75 . ПМК   503161 . ПМИД   13131081 .
    12. ^ Ноулз, штат Вашингтон; Шварцкройн, Пенсильвания (ноябрь 1981 г.). «Аксональные разветвления пирамидальных клеток Ca1 гиппокампа» . Журнал неврологии . 1 (11): 1236–41. doi : 10.1523/JNEUROSCI.01-11-01236.1981 . ПМК   6564220 . ПМИД   6171629 .
    13. ^ Jump up to: а б Книга «Гиппокамп . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. 2007. с. 47. ИСБН  9780199723164 .
    14. ^ Аллоуэй, Томас К. Притчард, Кевин Д. (1999). Медицинская нейробиология (1-е изд.). Мэдисон, Коннектикут: Паб Fence Creek. п. 28. ISBN  978-1889325293 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    15. ^ Годрон, Анри М. Дювернуа, Франсуаза Каттен, Пьер-Ив Рисольд; рисунки и иллюстрации Дж. Л. Ваннсона и М. (2013). Функциональная анатомия гиппокампа человека, васкуляризация и серийные срезы с помощью МРТ (4-е изд.). Берлин: Шпрингер. п. 28. ISBN  978-3-642-33603-4 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    16. ^ Тамамаки, Н; Абэ, К; Нодзё, Ю. (14 июня 1988 г.). «Трехмерный анализ всех аксональных ветвей, происходящих от одиночных пирамидальных нейронов CA2 в гиппокампе крысы, с помощью метода компьютерной графики». Исследования мозга . 452 (1–2): 255–72. дои : 10.1016/0006-8993(88)90030-3 . ПМИД   3401733 . S2CID   25038544 .
    17. ^ Шетти, АК (2002). «Энторинальные аксоны демонстрируют прорастание в подполе CA1 гиппокампа взрослого человека на крысиной модели височной эпилепсии». Гиппокамп . 12 (4): 534–42. дои : 10.1002/hipo.10031 . ПМИД   12201638 . S2CID   24965222 .
    18. ^ Деллер, Т; Адельманн, Г; Нитч, Р; Фротчер, М. (декабрь 1996 г.). «Альвеарный путь гиппокампа крысы». Исследования клеток и тканей . 286 (3): 293–303. дои : 10.1007/s004410050699 . ПМИД   8929332 . S2CID   36438302 .
    19. ^ Харрис, Э; Стюарт, М. (23 марта 2001 г.). «Распространение синхронных эпилептиформных событий из субикулюма назад в область CA1 срезов мозга крысы». Исследования мозга . 895 (1–2): 41–9. дои : 10.1016/s0006-8993(01)02023-6 . ПМИД   11259758 . S2CID   23300272 .
    20. ^ Гуляш, А.И.; Гёркс, Т.Дж.; Фройнд, Т.Ф. (1990). «Иннервация различных пептидсодержащих нейронов в гиппокампе ГАМКергическими перегородочными афферентами». Нейронаука . 37 (1): 31–44. дои : 10.1016/0306-4522(90)90189-б . ПМИД   1978740 . S2CID   24486668 .
    21. ^ Леан, Р.Н.; Микулович, С; Леан, Кентукки; Мунгуба, Х; Гезелиус, Х; Энджин, А; Патра, К; Эрикссон, А; Лоу, LM; Торт, АБ; Кулландер, К. (ноябрь 2012 г.). «Интернейроны OLM дифференциально модулируют CA3 и энторинальные входы к нейронам CA1 гиппокампа» . Природная неврология . 15 (11): 1524–30. дои : 10.1038/nn.3235 . ПМЦ   3483451 . ПМИД   23042082 .
    22. ^ Шарфман, HE (25 июня 1993 г.). «Активация зубчатых внутригрудных нейронов путем стимуляции фимбрии в срезах гиппокампа крысы» . Письма по неврологии . 156 (1–2): 61–6. дои : 10.1016/0304-3940(93)90440-в . ПМК   3281807 . ПМИД   8105429 .
    23. ^ Ян, Сунгу; Ян, Сунгчил; Морейра, Тайланд; Хоффман, Глория; Карлсон, Грег К.; Бендер, Кевин Дж.; Алджер, Брэдли Э.; Тан, Ча-Мин (2 сентября 2014 г.). «Межламеллярная сеть CA1 в гиппокампе» . Труды Национальной академии наук . 111 (35): 12919–12924. Бибкод : 2014PNAS..11112919Y . дои : 10.1073/pnas.1405468111 . ISSN   0027-8424 . ПМК   4156755 . ПМИД   25139992 .
    24. ^ Хансакер, Майкл Р.; Кеснер, Раймонд П. (01 января 2013 г.). «Операция разделения шаблонов и процессы завершения шаблонов, связанные с различными атрибутами или областями памяти». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 37 (1): 36–58. doi : 10.1016/j.neubiorev.2012.09.014 . ПМИД   23043857 . S2CID   22493885 .
    25. ^ Суонсон, LW; Висс, Дж. М.; Коуэн, WM (15 октября 1978 г.). «Ауторадиографическое исследование организации внутригиппокампальных ассоциативных путей у крыс». Журнал сравнительной неврологии . 181 (4): 681–715. дои : 10.1002/cne.901810402 . ПМИД   690280 . S2CID   30954240 .
    26. ^ Амарал, генеральный директор; Виттер, член парламента (1989). «Трехмерная организация образования гиппокампа: обзор анатомических данных». Нейронаука . 31 (3): 571–91. дои : 10.1016/0306-4522(89)90424-7 . ПМИД   2687721 . S2CID   28430607 .
    27. ^ Кохара, К; Пиньятелли, М; Ривест, Эй Джей; Юнг, HY; Китамура, Т; Су, Джей; Фрэнк, Д; Кадзикава, К; Мизе, Н; Обата, Ю; Уикершем, ИК; Тонегава, С. (февраль 2014 г.). «Генетические и оптогенетические инструменты, специфичные для типа клеток, выявляют цепи CA2 в гиппокампе» (PDF) . Природная неврология . 17 (2): 269–79. дои : 10.1038/nn.3614 . ПМК   4004172 . ПМИД   24336151 .
    28. ^ Блэкстад, ТВ (октябрь 1956 г.). «Комиссуральные соединения области гиппокампа у крысы с особым упором на способ их завершения». Журнал сравнительной неврологии . 105 (3): 417–537. дои : 10.1002/cne.901050305 . ПМИД   13385382 . S2CID   41672064 .
    29. ^ Фрике, Р; Коуэн, WM (15 сентября 1978 г.). «Авторадиографическое исследование комиссуральных и ипсилатеральных гиппокампо-зубчатых проекций у взрослой крысы». Журнал сравнительной неврологии . 181 (2): 253–69. дои : 10.1002/cne.901810204 . ПМИД   567658 . S2CID   46320248 .
    30. ^ Амарал, генеральный директор; Шарфман, HE; Лавенекс, П. (2007). «Зубчатая извилина: фундаментальная нейроанатомическая организация (Зубчатая извилина для манекенов)». Зубчатая извилина: полное руководство по структуре, функциям и клиническим последствиям . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 163. стр. 3–22. дои : 10.1016/S0079-6123(07)63001-5 . ISBN  9780444530158 . ПМЦ   2492885 . ПМИД   17765709 .
    31. ^ Рибак, CE; Сересс, Л; Петерсон, генеральный директор; Сереги, КБ; Фэллон, Дж. Х.; Шмуед, LC (декабрь 1986 г.). «ГАМКергический ингибирующий компонент в комиссуральном пути гиппокампа» . Журнал неврологии . 6 (12): 3492–8. doi : 10.1523/JNEUROSCI.06-12-03492.1986 . ПМК   6568657 . ПМИД   2432200 .
    32. ^ Сик, Аттила; Пенттонен, Маркку; Бужаки, Дьёрдь (март 1997 г.). «Интернейроны в зубчатой ​​извилине гиппокампа: внутриклеточное исследование in vivo». Европейский журнал неврологии . 9 (3): 573–588. дои : 10.1111/j.1460-9568.1997.tb01634.x . ПМИД   9104599 . S2CID   25960013 .
    33. ^ Jump up to: а б Андерсен, Пер; и др. (2007). Книга «Гиппокамп» . Издательство Оксфордского университета.
    34. ^ Блэкстад, ТВ (1956). «Комиссуральные соединения области гиппокампа у крысы, с особым вниманием к способу их завершения». Джей Комп Нейрол . 105 (3): 417–537. дои : 10.1002/cne.901050305 . ПМИД   13385382 . S2CID   41672064 .
    35. ^ Амарал, генеральный директор (1978). «Исследование типов клеток по методу Гольджи в прикорневой области гиппокампа крысы». Джей Комп Нейрол . 182 (5): 851–914. дои : 10.1002/cne.901820508 . ПМИД   730852 . S2CID   44257239 .
    36. ^ «Гиппокамп» . сайт hippocampame.org .
    [ редактировать ]
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hippocampus_anatomy&oldid=1222846708"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 25f980951efea827ecf3a7df0e3f640f__1715143680
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/25/0f/25f980951efea827ecf3a7df0e3f640f.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Hippocampus anatomy - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)