Эмбриональное развитие растений

развитие растений , также эмбриогенез растений , представляет собой процесс, который происходит после оплодотворения семяпочки Эмбриональное растения с образованием полностью развитого зародыша . Это важная стадия жизненного цикла растения, за которой следует период покоя и прорастания . Зигота , образовавшаяся после оплодотворения, должна пройти различные клеточные деления и дифференцировки, чтобы стать зрелым эмбрионом. Эмбрион конечной стадии имеет пять основных компонентов, включая апикальную меристему побега , гипокотиль , корневую меристему, корневой чехлик и семядоли . В отличие от эмбрионального развития у животных и особенно у человека , эмбриональное развитие растений приводит к незрелой форме растения, лишенной большинства структур, таких как листья, стебли и репродуктивные структуры. Однако и растения, и животные, включая человека, проходят филотипическую стадию , которая развивалась независимо. и это вызывает ограничения развития, ограничивающие морфологическое разнообразие.

Морфогенные события

Эмбриогенез происходит естественным путем в результате однократного или двойного оплодотворения семяпочки, в результате чего возникают две отдельные структуры: зародыш растения и эндосперм , которые в дальнейшем развиваются в семя. Зигота проходит через различные клеточные дифференцировки и деления, чтобы произвести зрелый эмбрион. Эти морфогенетические события формируют основной клеточный паттерн для развития тела корня побега и первичных слоев ткани; он также программирует области формирования меристематической ткани. Следующие морфогенетические события характерны только для эвдикотов, а не для однодольных.

Шесть моментов эмбриогенеза

Двухклеточная стадия Восьмиклеточная стадия Шаровидная стадия Стадия сердца Торпедный этап Созревание

эндосперм одноклеточная зигота эмбрион подтяжка семядоли апикальная меристема побега (SAM) корневая апикальная меристема (RAM)

Присмотритесь к раннему эмбриону.

Растение

После оплодотворения зигота и эндосперм присутствуют в яйцеклетке, как показано на стадии I иллюстрации на этой странице. Затем зигота подвергается асимметричному поперечному делению клеток , в результате которого образуются две клетки - маленькая апикальная клетка, покоящаяся над большой базальной клеткой. Эти две клетки очень разные и дают начало разным структурам, устанавливая полярность в эмбрионе.

апикальная клетка

Маленькая апикальная клетка находится наверху и содержит большую часть цитоплазмы , водного вещества, находящегося внутри клеток исходной зиготы. Он дает начало гипокотилю , апикальной меристеме побега и семядолям .

базальная клетка

Крупная базальная клетка находится внизу и состоит из крупной вакуоли. и дает начало гипофизу и подвеска .

Восьмиклеточная стадия

В результате двух раундов продольного деления и одного раунда поперечного деления образуется восьмиклеточный эмбрион. Стадия II на иллюстрации выше показывает, как выглядит эмбрион на восьмиклеточной стадии. Согласно Laux et al., на стадии восьми клеток существует четыре различных домена. Первые два домена вносят вклад в собственно эмбрион. Апикальный зародышевый домен дает начало апикальной меристеме побега и семядолям. Второй домен, центральный домен эмбриона , дает начало гипокотилю, апикальной меристеме корня и частям семядолей. Третий домен, базальный домен эмбриона, содержит гипофиз. Позже из гипофиза образуются корешок и корневой чехлик. Последний домен, суспензор , представляет собой область в самом низу, которая соединяет эмбрион с эндоспермом в целях питания.

Шестнадцатиклеточная стадия

Происходят дополнительные клеточные деления, что приводит к стадии шестнадцатиклеток. Четыре домена все еще присутствуют, но они более выражены благодаря наличию большего количества клеток. Важным аспектом этого этапа является внедрение протодермы, меристематической ткани, дающей начало эпидермису. Протодерма — это самый внешний слой клеток собственно эмбриона.

Шаровидная стадия

Название этой стадии указывает на появление зародыша на этом этапе эмбриогенеза; он сферический или шаровидный. Стадия III на фотографии выше показывает, как выглядит эмбрион на шаровидной стадии. 1 указывает расположение эндосперма. Важным компонентом глобулярной фазы является внедрение остальной части первичной меристематической ткани. Протодерма появилась уже на стадии шестнадцати клеток. По мнению Эверта и Эйххорна, основная меристема и прокамбий инициируются на глобулярной стадии. Измельченная меристема в дальнейшем образует основную ткань , включающую сердцевину и кору. Прокамбий в конечном итоге образует сосудистую ткань , которая включает ксилему и флоэму.

Стадия сердца

По мнению Эверта и Эйххорна, стадия сердца — это переходный период, когда семядоли наконец начинают формироваться и удлиняться. Это название дано эвдикотам, потому что большинство растений этой группы имеют две семядоли, что придает зародышу вид в форме сердца. Апикальная меристема побега находится между семядолями. Стадия IV на иллюстрации выше показывает, как выглядит эмбрион на данном этапе развития. 5 указывает положение семядолей.

Стадия проэмбриона

Стадия проэмбриона определяется продолжающимся ростом семядолей и удлинением оси. Кроме того, на этом этапе должна произойти запрограммированная гибель клеток. Это осуществляется на протяжении всего процесса роста, как и любое другое развитие. Однако на стадии разработки торпеды части подвесочного комплекса должны быть прекращены. Суспензорный комплекс укорачивается, поскольку на этом этапе развития большая часть питательных веществ эндосперма уже использована, и должно оставаться место для зрелого зародыша. После исчезновения суспензорного комплекса эмбрион полностью развивается. Стадия V на иллюстрации выше показывает, как выглядит эмбрион на данном этапе развития.

Созревание

Вторая фаза, или постэмбриональное развитие, включает в себя созревание клеток, которое включает рост клеток и хранение макромолекул (таких как масла, крахмалы и белки), необходимых в качестве «питания и энергии» во время прорастания и роста рассады. На этом этапе оболочка семени затвердевает, помогая защитить зародыш и сохранить доступные питательные вещества. Внешний вид зрелого эмбриона виден на стадии VI, как показано на иллюстрации выше.

Покой

Конец эмбриогенеза определяется остановкой фазы развития или остановкой роста. Эта фаза обычно совпадает с необходимым компонентом роста, называемым покоем . Покой — это период, в течение которого семя не может прорасти даже при оптимальных условиях окружающей среды, пока не будут выполнены определенные требования. Преодолеть период покоя или определить конкретные требования к семенам может быть довольно сложно. Например, семенная кожура может быть очень толстой. По мнению Эверта и Эйххорна, очень толстые оболочки семян должны подвергнуться процессу, называемому скарификацией, чтобы испортить покрытие. В остальных случаях семена должны пройти стратификацию. Этот процесс подвергает семена воздействию определенных условий окружающей среды, таких как холод или дым, чтобы нарушить состояние покоя и инициировать прорастание.

Роль ауксина

Ауксин — это гормон, связанный с удлинением и регуляцией растений. Он также играет важную роль в установлении полярности с зародышем растения. Исследования показали, что гипокотиль как голосеменных, так и покрытосеменных растений обеспечивает транспорт ауксина к корневому концу зародыша. Они предположили, что эмбриональный паттерн регулируется механизмом транспорта ауксина и полярным расположением клеток внутри семязачатка. Важность ауксина была показана в их исследованиях, когда эмбрионы моркови на разных стадиях подвергались воздействию ингибиторов транспорта ауксина. Ингибиторы, которым подверглась эта морковь, не позволили ей перейти на более поздние стадии эмбриогенеза. На глобулярной стадии эмбриогенеза эмбрионы продолжали сферическое расширение. Кроме того, продолговатые зародыши продолжали осевой рост без появления семядолей. На стадии развития эмбриона сердца на гипокотилях наблюдались дополнительные оси роста. Дальнейшие исследования ингибирования транспорта ауксина, проведенные на Brassica juncea , показали, что после прорастания семядоли сливались, а не представляли собой две отдельные структуры.

Альтернативные формы эмбриогенеза

Соматический эмбриогенез

Соматические зародыши образуются из растительных клеток, в норме не участвующих в развитии зародышей, т. е. обычной растительной ткани. Вокруг соматического зародыша не образуется ни эндосперма, ни семенной кожуры. Применения этого процесса включают: клональное размножение генетически однородного растительного материала; уничтожение вирусов; предоставление исходной ткани для генетической трансформации; образование целых растений из отдельных клеток, называемых протопластами ; развитие технологии синтетических семян. Клетки, полученные из компетентной исходной ткани, культивируются с образованием недифференцированной массы клеток, называемой каллусом . Регуляторами роста растений в среде для культуры тканей можно манипулировать, чтобы вызвать образование каллуса, а затем изменять, чтобы побудить эмбрионы образовывать каллус. Соотношение различных регуляторов роста растений, необходимых для индукции образования каллуса или эмбриона, варьируется в зависимости от типа растения. Асимметричное деление клеток также, по-видимому, важно для развития соматических эмбрионов, и хотя неспособность сформировать суспензорную клетку летальна для зиготических эмбрионов, она не смертельна для соматических эмбрионов.

Андрогенез

Процесс андрогенеза позволяет зрелому зародышу растения сформироваться из уменьшенного или незрелого пыльцевого зерна. Андрогенез обычно возникает в условиях стресса. Эмбрионы, возникающие в результате этого механизма, могут прорастать в полностью функциональные растения. Как уже упоминалось, зародыш возникает из одного пыльцевого зерна. Пыльцевое зерно состоит из трех клеток - одна вегетативная клетка, содержащая две генеративные клетки. По мнению Марашина и др., андрогенез должен запускаться при асимметричном делении микроспор. Однако как только вегетативная клетка начинает вырабатывать крахмал и белки, андрогенез больше не может происходить. Марашин и др. указывают, что этот тип эмбриогенеза состоит из трех фаз. Первая фаза — это приобретение эмбрионального потенциала , то есть подавление образования гаметофитов, благодаря чему может произойти дифференцировка клеток. Затем во время начала деления клеток начинают формироваться многоклеточные структуры, которые содержатся в стенке экзины. Последним этапом андрогенеза является формирование паттернов , при котором эмбрионоподобные структуры высвобождаются из изгнанной стенки, чтобы формирование паттернов продолжалось.

После того, как эти три фазы происходят, остальная часть процесса соответствует стандартным событиям эмбриогенеза.

Рост растений и бутоны

Эмбриональная ткань состоит из активно растущих клеток , и этот термин обычно используется для описания раннего формирования ткани на первых стадиях роста. Это может относиться к различным стадиям развития спорофита и гаметофита растения; включая рост зародышей в рассаде и меристематических тканях, которые находятся в персистентно эмбриональном состоянии, к росту новых почек на стеблях.

Как у голосеменных , так и у покрытосеменных молодое растение, содержащееся в семени, начинается как развивающаяся яйцеклетка, образующаяся после оплодотворения (иногда без оплодотворения в процессе, называемом апомиксисом ), и становится зародышем растения. Это эмбриональное состояние также встречается в бутонах , образующихся на стеблях . В почках есть ткань, которая дифференцировалась, но не превратилась в полноценные структуры. Они могут находиться в состоянии покоя, находиться в состоянии покоя зимой или в засушливую погоду, а затем начать рост, когда условия станут подходящими. Говорят, что до того, как бутоны начнут превращаться в стебель, листья или цветы, они находятся в эмбриональном состоянии.