Тенуивирус белых листьев риса
Rice hoja blanca tenuivirus (RHBV), что по-испански означает «вирус белого риса», представляет собой растительный вирус семейства Phenuiviridae . RHBV вызывает болезнь Hoja blanca ( HBD ), которая поражает листья риса Oryza sativa , замедляя рост растения или полностью убивая его. RHBV переносится насекомыми переносчиками - Tagosodes orizicolus , разновидностью цикадок . Вирус обнаружен в Южной Америке, Мексике, по всей Центральной Америке, Карибском регионе и на юге США. В Южной Америке болезнь эндемична для Колумбии, Венесуэлы, Эквадора, Перу, Суринама, Французской Гвианы и Гайаны.
Вирусология
[ редактировать ]| Тенуивирус белых листьев риса | |
|---|---|
Классификация вирусов 
| |
| (без рейтинга): | Вирус |
| Область : | Рибовирия |
| Королевство: | Орторнавиры |
| Тип: | Негарнавирикота |
| Сорт: | Эллиовирицетес |
| Заказ: | Буньявирусы |
| Семья: | фенуивириды |
| Род: | Тенуивирус |
| Разновидность: | Тенуивирус белых листьев риса
|
| Синонимы | |
| |
Классификация вирусов
[ редактировать ]RHBV — это одноцепочечный вирус с отрицательной РНК из рода Tenuivirus , происходящий от латинского « tenui» , что означает тонкий или слабый. Это связано с тем, что тенуивирусы образуют тонкие нитевидные вирусные частицы. Другие вирусы рода Tenuivirus включают полосатый вирус кукурузы (MSV), полосатый вирус риса (RSV) и вирус рисовой травы (RGSV). Хотя RHBV и другие тенуивирусы имеют геномы с одноцепочечной РНК, интересно отметить, что исследование неденатурирующего гель-электрофореза, проведенное с тенуивирусами, выявило как одноцепочечные, так и двухцепочечные РНК. [ 1 ] Поскольку маловероятно, что как одноцепочечная, так и двухцепочечная РНК инкапсидирована внутри вирусного рибонуклеопротеина , предполагается, что двухцепочечная РНК, иногда присутствующая в результатах гель-электрофореза, возникает в результате отжига in vitro одноцепочечных РНК, обладающих противоположной полярностью. [ 2 ]
Вирусная структура
[ редактировать ]До 1982 года предполагалось, что RHBV является частью группы клостеровирусов из-за присутствия частиц размером 8-10 нанометров, наблюдаемых в клетках растений, пораженных HBV. Такие частицы часто обнаруживаются в клетках, пораженных клостеровирусами . Однако дальнейшие исследования этого предмета дали результаты, указывающие на то, что RHBV был более похож на вирусы недавно сформированной группы Tenuivirus . [ 3 ] Морфология частиц тенуивирусов во многом одинакова для всего рода, и RHBV не является исключением. без оболочки RHBV образует мелкие, тонкие, нитевидные частицы нуклеокапсида , длина которых варьируется от 3 до 8 нанометров в ширину. [ 4 ] Исследование вирусных частиц из инфицированных растительных клеток показывает, что иногда они образуют плотные гелиоцентрические спиральные образования. Однако рибонуклеопротеины RHBV имеют тенденцию иметь в основном круглую форму, как и многие другие представители рода Tenuivirus . [ 5 ]
Геном
[ редактировать ]RHBV обладает четырехчастной геномной структурой, а это означает, что геном RHBV состоит из четырех отдельных компонентов РНК, называемых РНК1-РНК4, и упорядочены по уменьшению размера пары оснований. [ 6 ] Эти компоненты кодируют фермент и различные белки, составляющие вирион. РНК1 имеет длину 8999 пар оснований и является первым и крупнейшим сегментом генома, кодирующим вирусную РНК-зависимую РНК-полимеразу , которая используется вирусом для синтеза комплементарной цепи РНК. РНК2 (3620 пар оснований) кодирует первый неструктурный белок (NS2) и мембранный гликопротеин . РНК3 (2299 пар оснований) кодирует другой неструктурный белок (NS3) и белок нуклеокапсида. РНК4 (1998 пар оснований) кодирует основной неструктурный белок и другой второстепенный неструктурный белок, NS4. РНК2-РНК4 используют стратегию амбисенсного кодирования, то есть эти сегменты РНК содержат как отрицательные, так и положительные смысловые участки, чтобы кодировать два белка. [ 6 ]
Цикл репликации
[ редактировать ]У насекомых
[ редактировать ]RHBV размножается, то есть он заражает как растения- хозяева , так и насекомых -переносчиков . Tagosodes orizicolus (заменен на Sogatodes orizycola в 1993 году) — вид цикадок и известный общий переносчик RHBV. [ 7 ] Он принадлежит к семейству Delphacidae , как и цикадки-переносчики других Tenuiviruses . T. orizicolus питается флоэмой целевых растений, что дает им уникальную способность заражать растения без полного разрушения растительной ткани, что, в свою очередь, способствует успешному заражению RHBV. Однако растения могут быть подвержены «ожогу бункера», когда чрезмерное питание приводит к засыханию пораженного растения. Заражение T. orizicolus начинается, когда цикадка питается зараженным растением. После того как вирус захвачен хозяином, он будет инкубироваться в течение периода от 4 до 31 дня. Зараженная цикадка может затем передать вирус новым растениям, которыми она питается. Вертикальная передача возможна трансовариально от инфицированных самок их потомству. [ 8 ] и от самцов к их потомству, хотя RHBV является единственным известным тенуивирусом , передающимся по отцовской линии. [ 9 ] Эффективность передачи варьируется между различными популяциями T. orizicolus и может быть избирательно выведена до 100% эффективности в течение контролируемых поколений. [ 10 ]
В растениях
[ редактировать ]Заражение растений RHBV является относительно стандартным для растительных вирусов с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом и заключается в проникновении в клетку, использовании РНК-зависимой РНК-полимеразы для преобразования в РНК с положительным смыслом и использовании клеточного механизма хозяина для производства вирусных белков и геномов. . Исследования показывают, что RHBV, вероятно, использует « захват кепки » — метод, при котором вирус расщепляет и использует 5'-кэп клетки-хозяина, чтобы начать синтез вирусной мРНК. [ 11 ] Однако у RHBV есть некоторые уникальные качества. Было показано, что белок NS3, кодируемый РНК3, подавляет молчание РНК как в векторах риса, так и в насекомых, способствуя успешному распространению вируса. Исследования показывают, что РНК3 взаимодействует с миРНК клетки, связываясь с ними, что, в свою очередь, подавляет их способность способствовать подавлению РНК. [ 12 ] Также интересно отметить, что NS4 синтезируется в больших количествах в растительных клетках, инфицированных RHBV. [ 13 ] Исследования показывают, что в геноме вируса полосатости риса вполне вероятно, что RSV NS4 представляет собой белок движения, который накапливается рядом с клеточными стенками и внутри них и помогает перемещать вирусы или инфекционный материал между растительными клетками. [ 14 ] Из-за аналогичного накопления NS4 в клетках, инфицированных RHBV, возможно, что NS4 RHBV служит аналогичной цели, хотя это еще не было явно подтверждено экспериментами.
RHBV NS3 Белок является супрессором подавления РНК , используемым хозяевами для защиты хозяина . [ 15 ] Аналоги существуют и у других тенуивирусов. [ 15 ]
Симптомы РГБВ
[ редактировать ]Симптомы, вызванные RHBV, наблюдаются у всего спектра зараженных растений и могут различаться в зависимости от конкретного штамма риса и возраста растения на момент заражения. Ткани растений, которые уже созрели после заражения, остаются бессимптомными, в то время как незрелые ткани проявляют различные симптомы. Примерно через 4 дня после заражения на незрелых листьях начинают появляться пятна кремового цвета размером от 2–5 миллиметров (0,079–0,197 дюйма). В конце концов, зараженные листья страдают хлорозом , а пятна по мере взросления становятся белыми, что дает вирусу свое тезку. Со временем хлоротичные пятна увеличиваются и образуют полосы, при этом целые листья в конечном итоге поддаются инфекции и становятся полностью хлоротичными. Инфекция RHBV является системной для растения, и на последующих листьях появляются либо толстые полосы, либо полный хлороз. Побеги, инфицированные RHBV, будут отставать в росте по сравнению с нормальными, неинфицированными посевными растениями. Метелки зараженных побегов могут быть стерильными и часто иметь деформированные или обесцвеченные зерна. Размер и количество корней уменьшатся, в конечном итоге корни станут коричневыми и полностью отмирают. [ 16 ]
RHBV также может вызывать симптомы у насекомых-переносчиков, заражая различные органы и железы цикадки. Эти инфекции могут иметь легкие или тяжелые последствия для хозяина, приводя к недостаточности органов, дыхательной и пищеварительной системы, атрофии мышц. Такие инфекции могут снизить фертильность или продолжительность жизни инфицированной женщины. [ 17 ]
История и влияние
[ редактировать ]RHBV был впервые описан биологически в 1980-х годах, хотя он уничтожал посевы риса в Америке почти полвека, прежде чем ученые смогли понять его и идентифицировать как вирусный агент. Первым намеком на то, что ГБД вызван вирусом, послужил циклический характер его эпидемий и их связь с цикадкой T. orizicolis . Сельскохозяйственные данные показывают, что болезнь впервые наблюдалась в долине Каука в Колумбии в 1935 году. [ 18 ] Примерно в течение трех десятилетий RHBV и связанный с ним HBD присутствовали в различных странах Южной Америки и пересекли Карибское море на Кубу и южную часть полуострова Флорида. С тех пор он поражает посевы риса во многих странах, расположенных как в тропической, так и в субтропической Америке, вызывая умеренные или серьезные потери урожая. В 1965 году потери урожая на Кубе и Венесуэле колебались в пределах 25-50%. В 1981 году произошли серьезные эпидемии в странах Колумбии, Эквадора и Венесуэлы, в результате которых в худших случаях потери урожая достигали 100%. [ 16 ]
Сходства с другими вирусами
[ редактировать ]RHBV наиболее тесно связан с вирусом Echinocloa hoja blanca (EHBV), еще одним представителем генома тенуивируса . [ 7 ] Было показано, что белки как в геноме RHBV, так и в геноме EHBV антигенно родственны и обладают высокой степенью сходства. Однако эти два вируса имеют разные насекомые-переносчики: EHBV поражает Tagosodes cubanus , а RHBV инфицирует T. orizicolis . Сходство нуклеотидных последовательностей составляет около 80–85% в кодирующих областях и только 46–53% в некодирующих областях. [ 19 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ де Миранда-младший; Эспиноза, AM; Халл, Р. (январь 1996 г.). «Быстрая, мелкомасштабная очистка рибонуклеопротеина риса Hoja Blanca и тенуивируса Echinochloa Hoja Blanca ». Журнал вирусологических методов . 56 (1): 109–113. дои : 10.1016/0166-0934(95)01952-9 . ПМИД 8690758 .
- ^ Фальк, Б.В. (1984). «Идентификация одно- и двухцепочечных РНК, связанных с вирусом полосатости кукурузы». Фитопатология . 74 (8): 909. doi : 10.1094/phyto-74-909 . ISSN 0031-949X .
- ^ Моралес, Франсиско Дж. (1983). «Ассоциация спиральных нитевидных вирусоподобных частиц с рисом Ходжа Бланка». Фитопатология . 73 (7): 971. doi : 10.1094/phyto-73-971 . ISSN 0031-949X .
- ^ Джинджери, Рой Э. (1988), «Группа вирусов рисовой полоски», The Plant Viruses , Springer US , стр. 297–329, doi : 10.1007/978-1-4684-7038-3_10 , ISBN 9781468470406
- ^ Эспиноза, Ана М.; Эрнандес, Мириам; Перейра, Р.; Фальк, Б.; Медина, В. (декабрь 1992 г.). «Анализ маркировки иммунозолотом in situ нуклеопротеина вируса ходжа бланка риса и основного некапсидного белка». Вирусология . 191 (2): 619–627. дои : 10.1016/0042-6822(92)90237-j . ISSN 0042-6822 . ПМИД 1448918 .
- ^ Перейти обратно: а б Хименес, Дженифер; Карвахаль-Йепес, Моника; ЛЕЙВА, Ана Мария; КРУЗ, Марибель; РОМЕРО, Луз Елена; БОНЕНЕС, Кармен А.; ЛОЗАНО Иван; Куэльяр, Уилмер Дж. (15 февраля 2018 г.). «Полная последовательность генома рисового вируса hoja blanca tenuivirus, выделенного из восприимчивого сорта риса в Колумбии» . Геномные объявления . 6 (7): e01490-17. дои : 10.1128/genomea.01490-17 . ISSN 2169-8287 . ПМЦ 5814491 . ПМИД 29449400 .
- ^ Перейти обратно: а б Моралес, Ф (01 августа 2010 г.). «Рисовая ходжа бланка: сложная патосистема растительного вируса-переносчика». Отзывы о CAB . 5 (43). дои : 10.1079/pavsnnr20105043 . hdl : 10568/44059 . ISSN 1749-8848 .
- ^ Шиката, Эйширо; Гальвез-Э, Гильермо Э. (декабрь 1969 г.). «Мелкие извилистые нитевидные частицы в клетках растений и насекомых-хозяев, зараженных вирусом рисовой ходжа бланка ». Вирусология . 39 (4): 635–641. дои : 10.1016/0042-6822(69)90002-6 . ISSN 0042-6822 . ПМИД 5358822 .
- ^ Зейглер, Р.С. (1990). «Генетическое определение репликации вируса риса Hoja Blanca внутри его вектора-кувшинки, Sogatodes oryzicola ». Фитопатология . 80 (6): 559. doi : 10.1094/phyto-80-559 . ISSN 0031-949X .
- ^ Хендрик, доктор медицинских наук; Эверетт, ТР; Лами, штат Ха; Души, ВБ (1 июня 1965 г.). «Улучшенный метод отбора и разведения активных векторов вируса Hoja Blanca1». Журнал экономической энтомологии . 58 (3): 539–542. дои : 10.1093/джи/58.3.539 . ISSN 1938-291X .
- ^ Рамирес, Британская Колумбия; Макайя, Г.; Калверт, Луизиана; Хэнни, А.-Л. (1 июня 1992 г.). « вируса ходя бланка риса Характеристика и экспрессия генома in vitro» . Журнал общей вирусологии . 73 (6): 1457–1464. дои : 10.1099/0022-1317-73-6-1457 . ISSN 0022-1317 . ПМИД 1607863 .
- ^ Хеммес, Х.; Лакатос, Л.; Гольдбах, Р.; Бургян Дж.; Принс, М. (1 июля 2007 г.). «Белок NS3 тенуивируса Hoja Blanca риса подавляет молчание РНК у растений и насекомых-хозяев, эффективно связывая как миРНК, так и микроРНК» . РНК . 13 (7): 1079–1089. дои : 10.1261/rna.444007 . ISSN 1355-8382 . ЧВК 1894927 . ПМИД 17513697 .
- ^ Нгуен, М.; Кормелинк, Р.; Гольдбах, Р.; Хэнни, А.-Л. (ноябрь 1999 г.). «Заражение протопластов ячменя вирусом риса Hoja Blanca Tenuivirus ». Архив вирусологии . 144 (11): 2247–2252. дои : 10.1007/s007050050639 . ISSN 0304-8608 . ПМИД 10603179 . S2CID 8336145 .
- ^ Сюн, Жуи; У, Цзяньсян; Чжоу, Ицзюнь; Чжоу, Сюэпин (апрель 2009 г.). «Характеристика и субклеточная локализация супрессора молчания РНК, кодируемого тенуивирусом полоски риса ». Вирусология . 387 (1): 29–40. дои : 10.1016/j.virol.2009.01.045 . ISSN 0042-6822 . ПМИД 19251298 .
- ^ Перейти обратно: а б
- Вуанне, Оливье (2005). «Индукция и подавление молчания РНК: данные о вирусных инфекциях». Обзоры природы Генетика . 6 (3). Портфолио природы : 206–220. дои : 10.1038/nrg1555 . ISSN 1471-0056 . ПМИД 15703763 . S2CID 26351712 .
- Этот обзор цитирует это исследование.
- Бушер, Этьен; Сиджен, Титиа; де Хаан, Питер; Гольдбах, Роб; Принс, Марсель (2003). «Тосповирусы и тенуивирусы с отрицательной цепью несут ген, подавляющий молчание генов, в аналогичных геномных положениях» . Журнал вирусологии . 77 (2). Американское общество микробиологии : 1329–1336. дои : 10.1128/jvi.77.2.1329-1336.2003 . ISSN 0022-538X . ПМК 140852 . ПМИД 12502849 . S2CID 13310656 .
- ^ Перейти обратно: а б «Plantwise — Дом» . Растительный . Проверено 13 марта 2019 г.
- ^ Дженнингс, Питер Р. (1971). «Влияние вируса Ходжа Бланка на насекомых-переносчиков». Фитопатология . 61 (2): 142. doi : 10.1094/phyto-61-142 . ISSN 0031-949X .
- ^ Нэнси, Нелли В. (1958). Указатель к приложениям для репортеров о заболеваниях растений 243-248, 1957/ . Белтсвилл, Мэриленд : Отдел исследований сельскохозяйственных культур, Служба сельскохозяйственных исследований , Министерство сельского хозяйства США. дои : 10.5962/bhl.title.85781 .
- ^ де Миранда, Иоахим Р.; Муньос, Мигель; Ву, Рэй; Эспиноза, Ана М. (январь 1996 г.). «Последовательность РНК-5 Echinochloa hoja blanca tenuivirus ». Гены вирусов . 12 (2): 131–134. дои : 10.1007/bf00572951 . ISSN 0920-8569 . ПМИД 8879129 . S2CID 52847435 .