Грубокожий тритон
| Грубокожий тритон | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Амфибия |
| Заказ: | Уродела |
| Семья: | Саламандриды |
| Род: | Возможно |
| Разновидность: | Т. гранулоза |
| Биномиальное имя | |
| Найти гранулезу ( Скилтон , 1849 г.) | |
Грубокожий тритон или грубошерстный тритон ( Taricha granulosa ) — североамериканский тритон, известный сильным токсином, выделяемым из его кожи.
Появление
[ редактировать ]Коренастый тритон с округлой мордой, цвет его окраски сверху варьируется от светло-коричневого до оливкового или коричневато-черного, а нижняя сторона, включая голову, ноги и хвост, имеет цвет от контрастного оранжевого до желтого. [2] [3] Кожа зернистая, но у самцов в период размножения кожа гладкая. Их длина от морды до отверстия составляет от 6 до 9 см (от 2,4 до 3,5 дюйма) и от 11 до 18 см (от 4,3 до 7,1 дюйма) в целом. [3] Они похожи на калифорнийского тритона ( Taricha torosa ), но отличаются меньшими глазами, желтыми радужками, V-образным рисунком зубов и равномерно темными веками. [2] Самцов от самок в период размножения можно отличить по большим раздутым вентиляционным лопастям. [3] и ороговевшие подушечки пальцев ног. [2]
Распространение и подвиды.
[ редактировать ]
Ареалы грубокожих тритонов встречаются по всему северо-западу Тихого океана . Их ареал простирается на юг до Санта-Крус, Калифорния , и на север до Аляски . Они редко встречаются к востоку от Каскадных гор , хотя иногда встречаются (и считаются экзотическими и, возможно, искусственно завезенными) вплоть до Монтаны. Одна изолированная популяция обитает в нескольких прудах к северу от Москвы, штат Айдахо , и, скорее всего, была завезена. [4]
Ряд подвидов был определен на основе местных вариантов, но только два подвида имеют более широкое признание: [2] [5]
- Taricha granulosa - тритон грубошерстный.
- Taricha granulosa mazamae – Тритон Кратер-Лейк ( Кратер-Лейк , Орегон)
В настоящее время считается, что подвид Taricha granulosa mazamae больше не является действительным, поскольку экземпляры, похожие на Tgm, были обнаружены в районах Аляски также .
Токсичность
[ редактировать ]Многие тритоны производят токсины из кожных желез в качестве защиты от хищников , но токсины рода Taricha особенно сильны. От тритона исходит едкий запах, который служит предупреждением животным держаться подальше. [6] Токсичность обычно наблюдается только при проглатывании тритона, хотя сообщалось, что у некоторых людей возникало раздражение кожи после контакта с кожей, особенно если прикасаться к глазам после контакта с животным без мытья рук. В 1979 году 29-летний мужчина из Орегона умер после того, как проглотил грубокожего тритона. [7]
Связывание тетродотоксина
[ редактировать ]Тритон вырабатывает нейротоксин под названием тетродотоксин (ТТХ), который у этого вида раньше назывался «тарихатоксин». Это тот же токсин, который содержится в рыбе-фугу и ряде других морских животных. [8] Этот токсин воздействует на потенциалзависимые натриевые каналы посредством связывания с отдельными, но аллостерически связанными сайтами. Поскольку ТТХ намного больше иона натрия, он действует как пробка в бутылке и предотвращает поток натрия. Обратное связывание с натриевыми каналами в нервных клетках блокирует электрические сигналы, необходимые для проведения нервных импульсов. Это подавление потенциалов действия приводит к параличу и смерти от удушья.
Устойчивость к токсинам и хищничество
[ редактировать ]
На большей части ареала тритона было замечено, что обыкновенная подвязочная змея ( Thamnophis sirtalis ) проявляет устойчивость к тетродотоксину, вырабатываемому в коже тритона. Хотя в принципе токсин связывается с белком трубчатой формы, который действует как натриевый канал в нервных клетках змеи, исследователи выявили генетическую предрасположенность в нескольких популяциях змей, где белок настроен таким образом, что препятствует или предотвращает связывание токсин. В каждой из этих популяций змеи проявляют устойчивость к токсину и успешно охотятся на тритонов. Успешное хищничество обыкновенной подвязочной змеи на грубокожего тритона стало возможным благодаря способности особей из популяции обыкновенной подвязочной змеи определять, слишком ли высок уровень токсина тритона, чтобы им можно было питаться. T. sirtalis анализирует уровень токсинов в грубокожем тритоне и решает, можно ли контролировать этот уровень, путем частичного проглатывания тритона, а также проглатывания или выпуска тритона. [9] Устойчивые к токсинам подвязочные змеи — единственные известные на сегодняшний день животные, которые могут съесть грубокожего тритона и выжить.
Гонка вооружений
[ редактировать ]В эволюционной теории взаимоотношения грубокожего тритона и обыкновенной подвязочной змеи считаются примером коэволюции . [10] Мутации в генах змеи, которые придали устойчивость к токсину, привели к селективному давлению, которое отдает предпочтение тритонам, которые производят более сильные уровни токсина. Увеличение количества тритонов затем оказывает селективное давление в пользу змей с мутациями, обеспечивающими еще большую устойчивость. Этот цикл эволюции хищника и жертвы друг к другу иногда называют эволюционной гонкой вооружений , поскольку два вида конкурируют в развитии адаптаций и контрадаптаций друг против друга. Это привело к тому, что тритоны производят уровни токсина, намного превышающие то, что необходимо для уничтожения любого другого мыслимого хищника. Некоторые тритоны выделяют достаточно токсинов, чтобы убить нескольких взрослых людей. Похоже, что в некоторых областях обыкновенная подвязочная змея превзошла тритона в эволюционной гонке вооружений, развив настолько сильную устойчивость к токсину, что тритон не может конкурировать с производством токсина. [6] Имеются филогенетические данные, указывающие на то, что повышенная устойчивость к ТТХ возникла независимо и только у некоторых видов подвязочных змей. Устойчивость развилась как минимум у двух неродственных видов рода Thamnophis и как минимум дважды у T. sirtalis . [11]
Эффект токсина
[ редактировать ]Токсин при введении животным не может убить резистентных животных; однако их токсичность обычно замедляется. У змей особи, проявившие некоторое сопротивление, имели тенденцию двигаться медленнее после инъекции ТТХ, в то время как особи с меньшим сопротивлением были парализованы. [12]
Тритоны не застрахованы от собственного токсина; у них только повышенное сопротивление. Токсин у тритонов представляет собой компромисс. Каждый раз, когда они выделяют токсин, они вводят себе несколько миллиграммов. ТТХ концентрируется в определенных частях ткани после прохождения через клеточные мембраны. В результате воздействия токсина на ткани у тритонов развился защитный механизм посредством замены одной аминокислоты в потенциалзависимом натриевом канале, на который обычно влияет ТТХ. Рыбы фугу имеют аналогичную аминокислотную последовательность, которая позволяет им выживать при воздействии собственных токсинов. [8]
Хищничество T. sirtalis на тритонах также свидетельствует о том, что тетродотоксин может служить защитой яиц со стороны матери. Если ТТХ локализуется главным образом в железах кожи, то у грубокожего тритона, как и у некоторых других земноводных, ТТХ имеется также в яичниках и яйцах. Чем выше уровень кожного токсина у самки, тем выше уровень токсина в яйце. Это свидетельствует о том, что высокие уровни токсинов в коже могут быть объектом непрямого отбора. Поскольку уровни яичного токсина в конечном итоге повышают выживаемость потомства от хищников, таких как подвязочная змея, уровни яичного токсина могут находиться под прямым отбором самцов, что можно обнаружить по уровню токсинов в коже. [13]
Уклонение от хищников
[ редактировать ]Тритон с грубой кожей использует форму избегания, основанную на химических веществах, чтобы не быть съеденным хищниками, в основном обыкновенной подвязочной змеей. Змеи, проглотив, переварив и усвоив тритона с грубой кожей, выделяют химическую сигнатуру. Этот стимул может быть обнаружен находящимся поблизости тритоном и вызвать избегающую реакцию, что позволяет им минимизировать риски нападения хищников. Таким образом, тритоны способны различать, устойчива или чувствительна змея к токсину, чтобы избежать нападения. Однако тритоны не избегают трупов недавно переваренного тритона, оставленного разлагаться. Такое поведение отличается от саламандр, которые, как было задокументировано, избегали других раненых саламандр. [14]
Паразиты
[ редактировать ]Паразиты включают трематод Halipegus occidualis , взрослая форма которой может поражать пищевод тритона и переднюю часть его желудка. [15]
См. также
[ редактировать ]Примечания к строке
[ редактировать ]- ^ Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2015 г.). « Тарича зернистая » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2015 : e.T59469A78909317. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T59469A78909317.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Нельсон, Нейт (2003). «Тарича зернистая» . Сайт Caudata Culture . Проверено 28 февраля 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Халлок, Луизиана (2005). «Грубокожий тритон» . Вашингтонский Атлас Герпа . Департамент природных ресурсов штата Вашингтон . Проверено 28 февраля 2013 г.
- ^ Исследователь природных заповедников
- ^ Фрост, Даррел Р. (2014). « Тарича гранулоза (Скилтон, 1849)» . Виды амфибий мира: онлайн-справочник. Версия 6.0 . Американский музей естественной истории . Проверено 5 мая 2014 г.
- ^ Перейти обратно: а б Стэнфордский университет. «Змеиное хранилище обходит токсичных тритонов в эволюционной гонке вооружений». ScienceDaily. ScienceDaily, 13 марта 2008 г. https://www.sciencedaily.com/releases/2008/03/080311075326.htm .
- ^ Брэдли, Сьюзен Г.; Клика, Ларри Дж. (июль 1981 г.). «Смертельное отравление орегонским грубокожим тритоном ( Taricha granulosa )». JAMA: Журнал Американской медицинской ассоциации . 246 (3): 247. doi : 10.1001/jama.1981.03320030039026 . ПМИД 7241765 .
- ^ Перейти обратно: а б Стридтер, Георг Ф.; Авис, Джон К.; Аяла, Франсиско Дж. (2013). В свете эволюции: Том VI: Мозг и поведение . Пресса национальных академий. ISBN 978-0-309-26175-3 .
- ^ Уильямс, Бекки Л.; Броди, Эдмунд Д. III (2003). «Коэволюция смертельных токсинов и устойчивость к хищникам: самооценка устойчивости подвязочных змей приводит к поведенческому неприятию токсичной добычи тритона». Герпетологика . 59 (2): 155–163. doi : 10.1655/0018-0831(2003)059[0155:codtap]2.0.co;2 . JSTOR 3893352 . S2CID 18028592 .
- ^ Американская книжная компания, Лиз Томпсон (2006). Сдача экзамена по естествознанию в средней школе штата Нью-Джерси . Американская книжная компания. п. 106. ИСБН 978-1-59807-103-0 .
- ^ Броди, Эдмунд Д. III; Фельдман, Крис Р.; Ханифин, Чарльз Т.; Мотычак, Джеффри Э.; Малкахи, Дэниел Г.; Уильямс, Бекки Л.; Броди, Эдмунд Д. (февраль 2005 г.). «Параллельная гонка вооружений между подвязочными змеями и тритонами с участием тетродотоксина как фенотипического интерфейса коэволюции». Журнал химической экологии . 31 (2): 343–356. дои : 10.1007/s10886-005-1345-x . ПМИД 15856788 . S2CID 16542226 .
- ^ Ханифин, Чарльз Т.; Броди, Эдмунд Д. младший; Броди, Эдмунд Д. III (2008). «Фенотипические несоответствия свидетельствуют о бегстве от коэволюции гонки вооружений» . ПЛОС Биология . 6 (3): е60. дои : 10.1371/journal.pbio.0060060 . ПМК 2265764 . ПМИД 18336073 .
- ^ Ханифин, Чарльз Т.; Броди, Эдмунд Д. III; Броди, Эдмунд Д. младший (2003). «Уровень тетродотоксина в яйцах грубокожего тритона Taricha granulosa коррелирует с токсичностью самок». Журнал химической экологии . 29 (8): 1729–1739. дои : 10.1023/А:1024885824823 . ПМИД 12956503 . S2CID 9284559 .
- ^ Галл, Брайан Г.; Фарр, Эбигейл А.; Энгель, София Г.А.; Броди, Эдмунд Д. (март 2011 г.). «Избегание токсичной добычи и хищников: реакция токсичных тритонов на химические раздражители со стороны хищника и раненых особей». Северо-западный натуралист . 92 (1): 1–6. дои : 10.1898/10-22.1 . S2CID 85980230 .
- ^ Марвин Клинтон Мейер; Оливер Уилфорд Олсен (1975). Основы паразитологии (2, иллюстрированное изд.). WC Brown Co. p. 79. ИСБН 978-0-697-04682-6 .
Ссылки
[ редактировать ]- « Taricha granulosa : Грубокожий тритон» . Хвостатая культура . Проверено 26 июля 2006 г.
- Геффни, Шана Л.; и др. (2005). «Эволюционная диверсификация устойчивых к ТТХ натриевых каналов во взаимодействии хищник-жертва». Природа . 434 (7034): 759–763. дои : 10.1038/nature03444 . ПМИД 15815629 . S2CID 4426708 .
- « Taricha granulosa granulosa – Тритон грубошерстный » . Калифорнийский герпс . Проверено 10 декабря 2006 г.
- К. Майкл Хоган (2008) Тритон грубошерстный (Taricha granulosa) , Globaltwitcher, изд. Н. Стромберг [1]
Внешние ссылки
[ редактировать ]
Данные, относящиеся к Taricha granulosa , в Wikispecies 
СМИ, связанные с детальными данными, на Викискладе?