Адаптация австралийских животных к тростниковым жабам
обитающие как в Южной , так и в Центральной Америке , Тростниковые жабы, были завезены в Австралию в 1930-х годах и с тех пор стали инвазивным видом континента и угрозой для местных хищников и падальщиков . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
Основной механизм воздействия тростниковых жаб на экосистемы Австралии заключается в отравлении местных видов. [ 2 ] Околоушная железа по обе стороны головы тростниковой жабы вырабатывает секрет, содержащий буфадиенолиды , токсичный для большинства животных. [ 2 ] [ 5 ] Этой химической защиты не существует ни у одного австралийского бесхвостого животного. [ 6 ] Следовательно, у многих местных животных, охотящихся на бесхвостых животных, сразу после вторжения вида жаб в Австралию произошло значительное сокращение популяции. [ 5 ]
Хотя вторжение тростниковых жаб оказало разрушительное воздействие на популяции местных хищников во многих австралийских экосистемах, в которых распространился этот вид, маловероятно, что тростниковые жабы несут единоличную ответственность за исчезновение каких -либо местных видов. [ 5 ] Более того, многие популяции, первоначально пережившие сокращение после нашествия тростниковых жаб, впоследствии восстановились. [ 5 ] Сохранение этих популяций предполагает, что со временем местные виды хищников адаптировались к присутствию тростниковой жабы. [ 5 ] Местные хищники, возможно, приспособились к обитанию токсичного бесхвостого животного посредством обучения или в результате эволюционного селективного давления, оказанного захватчиком.
Адаптация через обучение
[ редактировать ]Одним из способов, с помощью которого австралийские животные приспособились к присутствию тростниковой жабы, является выученная поведенческая адаптация. [ 5 ] [ 7 ] [ 8 ] Эти фенотипически пластичные поведенческие модификации обычно вызываются обусловленным отвращением к вкусу . [ 5 ]
Эта форма обучения наблюдалась у местных хищников-анурофагов, когда вредные последствия, вызванные поеданием тростниковой жабы, приводили к тому, что хищник намеренно избегал ядовитых видов при последующих встречах. Условное отвращение к вкусу наиболее эффективно, если хищник серьезно пострадал от поедания тростниковой жабы. [ 9 ] Однако у многих хищных видов обнаружение токсинов через рот тростниковой жабы достаточно неприятно, чтобы вызвать избегающее поведение при последующих встречах. В ответ на такой нежелательный опыт хищник воздержится от нападения на объекты, которые имеют те же визуальные или химические сигналы, что и ядовитая жаба. [ 7 ] [ 8 ] [ 10 ]
Вместо того, чтобы избегать тростниковых жаб, некоторые местные виды освоили методы добывания пищи, позволяющие им использовать тростниковых жаб в качестве источника пищи. Такое усвоенное поведение наблюдалось у хищников, которые более устойчивы к токсинам тростниковой жабы, включая птиц и грызунов.
Обучение отвращению вкуса у плотоядных сумчатых
[ редактировать ]Планигале , — небольшое хищное сумчатое животное дасюрид обитающее в Австралии. Подобно другим дасюридам, включая кволлов, планигалы, не имеющие общей эволюционной истории с тростниковыми жабами, очень восприимчивы к вредному воздействию токсинов тростниковых жаб. [ 5 ] [ 11 ] Исследования показали, что планигалы, нечувствительные к токсичности тростниковых жаб, охотно нападают на тростниковых жаб, но чаще всего выживают при столкновении благодаря точным приемам хищничества, используемым маленькими сумчатыми. [ 5 ] [ 11 ] Planigales обычно сразу же отвергают тростниковую жабу после поимки или съедают только морду жабы, так что ядовитые околоушные железы остаются нетронутыми. [ 11 ] Лабораторные испытания показали, что планигалы учатся избегать тростниковых жаб уже после одной или двух встреч. [ 11 ] Кроме того, было замечено, что планигалы отвергают вкусные нетоксичные виды лягушек после встречи с тростниковой жабой, а также избегают нападения на любую добычу, на которую был нанесен запах тростниковой жабы. [ 11 ] Эти результаты демонстрируют силу обучения планигалам отвращению к вкусу по отношению к тростниковой жабе.
Хотя обучение отвращению может изначально быть важным для выживания наивных планигалов, исследования показали, что планигалы в северном Квинсленде, жившие в симпатиях с тростниковыми жабами с момента их появления более 60 лет назад, возможно, развились, чтобы переносить токсины тростниковых жаб (см. Ниже). [ 5 ]
Избегание головастиков тростниковой жабы хищными рыбами
[ редактировать ]Высокотоксичные головастики тростниковых жаб представляют угрозу для местных хищных рыб. [ 10 ] Однако некоторые местные виды австралийских рыб, которые живут в гармонии с тростниковыми жабами и их личинками, адаптировали свою тактику кормления в ответ на присутствие головастиков тростниковых жаб . Было замечено, что баррамунди и северная пескарь избирательно выбирают объекты добычи и различают токсичных головастиков тростниковой жабы и нетоксичных головастиков других видов. [ 7 ] [ 8 ] [ 10 ]
Токсины, присутствующие в головастиках тростниковых жаб, концентрируются в коже. Таким образом, большинству хищников достаточно проглотить рот головастика, чтобы обнаружить его токсичность. [ 7 ] В ходе лабораторных испытаний баррамунди и северный форелевой пескарь отвергли головастиков тростниковой жабы сразу после отлова. [ 7 ] [ 8 ] [ 10 ] Было замечено, что после отказа от головастиков тростниковой жабы рыбы энергично трясли головой. [ 7 ] Такое поведение не наблюдалось, когда рыб кормили пищевыми гранулами или головастиками нетоксичных видов, что указывает на то, что невкусность головастиков тростниковых жаб, скорее всего, приводит к их отторжению хищными рыбами. [ 7 ] Два вида рыб научились не охотиться на головастиков тростниковых жаб после небольшого количества встреч. Более того, большинство рыб смогли распознать токсичных головастиков и избежать их по визуальным или химическим сигналам через несколько дней после их первой встречи. Благодаря длительному воздействию головастиков жаб и выбору местных головастиков северный пескарь смог отличить головастиков тростниковых жаб от местных видов. [ 8 ]
Обучение избеганию у лягушек
[ редактировать ]Местные австралийские лягушки имеют низкую толерантность к токсинам тростниковых жаб. [ 12 ] Хотя относительно небольшой размер тела местных видов лягушек по сравнению с взрослыми тростниковыми жабами не позволяет местным видам-анурофагам потреблять более крупных жаб, большинство видов с готовностью охотятся на маленьких метаморфных жаб. На этом этапе онтогенеза тростниковые жабы содержат наименьшую концентрацию токсинов. [ 12 ] [ 13 ] Тем не менее, поедание местных лягушек недавно метаморфизованных жаб часто оказывается фатальным для хищника. [ 12 ] [ 14 ] Таким образом, вторжение тростниковых жаб представляет собой серьезную угрозу для местных популяций бесхвостых животных, особенно для наземных видов, которые с наибольшей вероятностью вступят в контакт с токсичными видами жаб.
австралийские мраморные лягушки быстро обучаются отвращению, избегая нападения хищников на тростниковых жаб съедобных размеров после предыдущей встречи с токсичными видами. Было обнаружено, что [ 12 ] Местные лягушки, имеющие опыт общения с жабами, скорее всего, используют как визуальные, так и обонятельные сигналы, чтобы обнаружить токсичные виды и избежать их. [ 12 ]
В частности, было обнаружено, что местные виды австралийских лягушек избегают запаха мочи взрослых тростниковых жаб. Предполагается, что такое поведение снижает частоту потенциально опасных встреч с крупными жабами. [ 15 ] Однако аналогичное поведение избегания у лягушек, наивных по сравнению с тростниковыми жабами на фронте вторжения жаб, предполагает, что лягушки могут просто искать убежища, свободные от незнакомых запахов, вместо того, чтобы учиться напрямую избегать тростниковых жаб по обонятельным сигналам. [ 15 ]
Тактика кормления птиц
[ редактировать ]Птицы кажутся более устойчивыми к токсинам тростниковых жаб, чем рептилии или земноводные. [ 16 ] В результате птицам вряд ли грозит смертельное отравление при поедании тростниковых жаб. Таким образом, тростниковые жабы могут представлять собой новый тип добычи для падальщиков или хищных птиц, а не серьезную экологическую угрозу. [ 17 ]
Однако было замечено, что местные хищники и некоторые виды врановых поедают тростниковых жаб, используя изученные методы добывания пищи, чтобы потреблять только менее токсичные части тела жабы. [ 17 ] [ 18 ] Такое поведение, скорее всего, вызвано невкусностью токсинов жабы для птиц.
Наиболее примечательный случай поедания тростниковых жаб птицами связан с поеданием мертвых жаб, погибших на дороге, хищниками, включая черного коршуна и свистящего коршуна . [ 17 ] Эти птицы научились есть только язык жабы, оставляя остальную часть тушки. [ 17 ] Таким образом хищники минимизируют количество попадающих в организм токсинов. Такое поведение при уборке мусора наиболее распространено в засушливый сезон , когда добычи становится меньше. В тесте, проведенном Бекманном и Шайн (2010), [ 17 ] Было обнаружено, что воздушные змеи в два раза чаще собирают мертвых тростниковых жаб в засушливый сезон, чем в сезон дождей. Более того, коршуны предпочитали лягушек тростниковым жабам и предпочитали более мелких молодых жаб более крупным взрослым жабам.
Имеются некоторые неофициальные свидетельства культурно передаваемых методов хищничества тростниковых жаб у торрезианских ворон . Торрезианские вороны, по-видимому, разработали технику убийства и поедания тростниковых жаб, переворачивая жаб на спину и поедая только внутренние органы и часть бедер токсичного бесхвостого животного. [ 18 ] Возможно, такое хищническое поведение передается культурно. Торрезианские вороны могут научиться выполнять эту технику, имитируя и воспроизводя поведение особей своего вида. [ 18 ]
Хищничество на тростниковых жабах, по-видимому, не столь распространено среди болотных птиц, которые неохотно охотятся на токсичные виды на любой из его онтологических стадий. [ 19 ] болотные птицы, в том числе нанкинская цапля , пурпурная болотная цапля , пестрая цапля и маленькая цапля , избегают употребления в пищу тростниковых жаб, скорее всего, из-за их невкусности. Было показано, что [ 19 ]
Потребление тростниковых жаб местными видами грызунов
[ редактировать ]Грызуны физиологически приспособлены к работе со многими растительными и животными токсинами. [ 13 ] [ 20 ] Хотя грызуны способны научиться отвращению к вкусу, [ 21 ] Исследования показали, что интродуцированная черная крыса , а также местные виды грызунов, включая темную крысу , бледную полевую крысу , луговую меломис и водяную крысу, по-видимому, переносят токсины тростниковой жабы и поэтому легко охотятся на инвазивные виды. [ 13 ] [ 20 ] Лабораторные испытания показали, что темная крыса и луговой меломис будут есть тростниковых жаб, даже если им предоставлена нетоксичная альтернативная добыча. [ 13 ] Однако эти виды грызунов с большей вероятностью поедают мелких жаб-метаморфов, чем более крупных молодых или взрослых жаб. Этот отбор отражает онтогенетические изменения токсичности тростниковых жаб, при этом жабы-метаморфы содержат наименьшую концентрацию токсинов. [ 13 ]
Адаптация посредством эволюционного отбора
[ редактировать ]Тростниковые жабы были завезены в северный Квинсленд между 1935 и 1937 годами. [ 2 ] Популяция быстро росла, и вид распространился на запад с первоначальной скоростью примерно 15 км в год. В настоящее время тростниковые жабы продолжают расширять свой ареал через тропическую часть северной Австралии, продвигаясь все дальше на запад со скоростью 55 км в год. [ 22 ]
На фронте вторжения происходят взаимодействия между местными видами и интродуцированной жабой, у которых нет общей эволюционной истории. [ 5 ] Наивные животные, скорее всего, отреагируют на такую встречу неблагоприятно для их приспособленности . Таким образом, первоначальная неопытность местных видов в отношении токсичности тростниковых жаб делает их особенно восприимчивыми к потенциальной экологической угрозе, исходящей от инвазивных видов. [ 5 ]
Однако со временем эволюционное селективное давление, оказываемое на фенотипы местных видов из-за присутствия тростниковой жабы, может вызвать генетически закодированные адаптивные сдвиги. [ 5 ] В течение многих поколений местные виды могут эволюционировать и приобретать способность переносить употребление более высоких концентраций токсинов жаб или развивать врожденную способность избегать употребления токсинов тростниковых жаб. Некоторые виды змей также физиологически адаптировались таким образом, что вероятность проглатывания смертельных количеств токсина сведена к минимуму.
Эволюционная селективная адаптация, скорее всего, произойдет у местных видов, которые жили симпатически с тростниковыми жабами в течение более длительных периодов времени. Что еще более важно, этот период симпатрического существования должен соответствовать многим поколениям местных видов, чтобы естественный отбор оказал влияние на популяционную генетику. Следовательно, животные с более высокой репродуктивной способностью и более короткой продолжительностью жизни с большей вероятностью адаптируются к тростниковым жабам посредством эволюционного отбора.
Морфологические, поведенческие и физиологические адаптации австралийских змей.
[ редактировать ]Тростниковые жабы очень токсичны для змей. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] С момента появления тростниковых жаб популяции многих местных видов змей резко сократились (до 89% для смертельной гадюки). [ 25 ] ). Для некоторых местных змей нападение на тростниковую жабу приводит к летальному исходу в 50% случаев встреч. [ 25 ]
Змеи имеют сильную отрицательную аллометрию размера головы. [ 23 ] [ 26 ] это означает, что размер головы обратно пропорционален длине тела. Поскольку максимальный размер зева пропорционален размеру ее головы, у более крупных змей размер зева, как правило, меньше. Размер зияния ограничивает максимальный размер съедобной добычи. Следовательно, более крупные змеи с меньшими головами с меньшей вероятностью будут потреблять крупных тростниковых жаб с потенциально смертельной концентрацией токсина. [ 23 ]
Из-за высокой токсичности тростниковых жаб для змей физиологическая способность атаковать жаб значительно ухудшается. Следовательно, внутривидовые различия в размере зева и, следовательно, в вероятности потребления смертельной дозы токсина вызывают сильное селективное давление на змей с меньшими размерами зева. [ 23 ]
Данные, собранные за 80 лет на краснобрюхих черных змеях и обыкновенных древесных змеях , показывают, что длина тела этих уязвимых для жаб видов увеличивается со временем после воздействия токсичного бесхвостого бесхвостого. [ 23 ] Соответственно, размер зева уменьшается с увеличением длины тела. И наоборот, виды с более низким риском заражения тростниковыми жабами, включая болотную змею и килевидную змею , не демонстрируют значительных морфологических изменений с течением времени.
Появление тростниковых жаб также оказало давление отбора на пищевое поведение и толерантность змей к токсинам. Краснобрюхие черные змеи из регионов, где хорошо распространены тростниковые жабы, развили повышенную устойчивость к токсинам жаб. [ 24 ] Более того, присутствие тростниковых жаб вызвало у этого вида змей генетически обусловленную поведенческую адаптацию. Особи из регионов, подверженных воздействию жаб, демонстрируют врожденную неприязнь к тростниковой жабе как к добыче. [ 24 ] Эти адаптивные реакции, вероятно, произошли менее чем за 23 поколения черных змей. [ 24 ] демонстрируя сильное давление отбора, создаваемое тростниковой жабой.
Повышенная толерантность к токсинам тростниковой жабы у planigales.
[ редактировать ]Исследования показали способность планигалов (мелких землероек-хищных сумчатых) к отвращению, позволяющую избегать тростниковых жаб в качестве добычи при первоначальном контакте с токсичными видами. [ 5 ] [ 11 ] В долгосрочной перспективе популяции планигале, подвергавшиеся воздействию тростниковых жаб на протяжении многих поколений, смогли физиологически адаптироваться к присутствию тростниковых жаб, демонстрируя более высокую толерантность к токсинам жаб. [ 5 ]
Тростниковые жабы как новый источник пищи для хищных членистоногих
[ редактировать ]В отличие от местных видов лягушек, которые на протяжении миллионов лет эволюционировали вместе с местными хищниками-анурофагами, некоторые черты относительно недавно завезенной тростниковой жабы не приспособлены к предотвращению нападения со стороны этих новых хищников. [ 3 ] [ 27 ]
Тростниковые жабы особенно плохо приспособлены к предотвращению нападения местных членистоногих , которые, по-видимому, не испытывают каких-либо побочных эффектов от употребления токсинов тростниковых жаб. [ 27 ] [ 28 ] Метаморфы тростниковых жаб особенно уязвимы для нападения мясных муравьев , которые, как было замечено, убивают множество мелких жаб вокруг водоемов в тропической северной Австралии. [ 3 ] [ 27 ] [ 29 ] Жабы подвергаются повышенному риску встречи с мясными муравьями по сравнению с местными лягушками из-за их дневного, а не ночного поведения и предпочтения открытых пространств, где хищные муравьи наиболее распространены. [ 29 ] Более того, жабы не могут эффективно обнаруживать мясных муравьев и уклоняться от них, в основном из-за неадаптивной особенности, при которой жабы применяют загадочный защитный механизм при нападении. [ 27 ] [ 29 ] Неподвижность тростниковых жаб в ответ на нападение бесполезна для спасения от мясных муравьев, которые пожирают жаб заживо. [ 3 ] [ 27 ] [ 29 ] Исследование Ward-Fear et al. (2010) [ 29 ] обнаружили, что мясные муравьи могут нанести серьезные травмы жабам-метаморфам в течение 5 секунд, а нападения приводят к смертности более чем в 80% случаев.
Было также замечено , что филогенетически разнообразный ряд других местных членистоногих, включая пауков-рыболовов , водяных жуков , водяных скорпионов и нимф стрекоз, охотится на метаморфов тростниковых жаб. [ 28 ] В частности, нимфы стрекоз и пауки-рыболовы выборочно нападают на жаб, а не на местные виды лягушек. [ 28 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Цуг, Г; Цуг, П. (1979). «Морская жаба Bufo marinus: резюме естественной истории местных популяций» . Смитсоновский вклад в зоологию (284): 1–58 . дои : 10.5479/si.00810282.284 . S2CID 29161815 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Левер, К. (2001). Тростниковая жаба. История и экология успешного колониста . Отли: Академическое и научное издательство Вестбери.
- ^ Перейти обратно: а б с д Шайн, Р. (2009). «Экологический контроль тростниковых жаб». Австралазийская наука . 30 (6): 20–23.
- ^ Клаверо, М; Гарсиаберту, Э. (2005). «Инвазивные виды являются основной причиной вымирания животных». Тенденции экологии и эволюции . 20 (3): 110. doi : 10.1016/j.tree.2005.01.003 . hdl : 10256/12285 . ПМИД 16701353 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Ллевелин, Дж; Уэбб, Дж; Шварцкопф, Л; Алфорд, Р.; Шайн, Р. (2009). «Поведенческие реакции хищных сумчатых (Planigale maculata) на токсичных инвазивных тростниковых жаб (Bufo marinus)». Австралийская экология . 35 (5): 560–567. дои : 10.1111/j.1442-9993.2009.02067.x .
- ^ Тайлер, Дж; Ковачевич, Дж; Дэви, П; Пирн, Дж (1987). Токсичные растения и животные: Путеводитель по Австралии . Брисбен: Музей Квинсленда. стр. 329–339.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Кроссленд, М. (2001). «Способность хищных местных австралийских рыб учиться избегать токсичных личинок интродуцированной жабы Bufo marinus». Журнал биологии рыб . 59 (2): 319–329. дои : 10.1006/jfbi.2001.1640 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Нельсон, Д; Кроссленд, М; Шайн, Р. (2010). «Реакция хищников на новую токсичную добычу: эффекты обучения хищников и относительная численность добычи». Ойкос . 120 (1): 152–158. дои : 10.1111/j.1600-0706.2010.18736.x .
- ^ Шеттлворт, С. (2010). Познание, эволюция и поведение . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Перейти обратно: а б с д Нельсон, Д. (2007). Буфо на завтрак: как тростниковые жабы влияют на местных хищников и их добычу (ред. диссертации на степень бакалавра с отличием). Университет Сиднея.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Уэбб, Дж; Браун, Дж; Чайлд, Т; Гринлис, М; Филлипс, Б; Шайн, Р. (2008). «Местный хищник-дасюрид (обыкновенный планигале, Planigale maculata) быстро учится избегать токсичного захватчика». Австралийская экология . 33 (7): 821–829. Бибкод : 2008AusEc..33..821W . дои : 10.1111/j.1442-9993.2008.01847.x .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Гринлис, М; Филлипс, Б; Шайн, Р. (2010). «Приспосабливаясь к токсичному захватчику: местная австралийская лягушка учится не охотиться на тростниковых жаб». Поведенческая экология . 21 (5): 966–971. дои : 10.1093/beheco/arq095 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Кабрера Гусман, Э; Кроссленд, М; Пирсон, Д; Уэбб, Дж; Шайн, Р. (2014). «Хищничество местных австралийских грызунов на инвазивных тростниковых жаб (Rhinella marina)». J Пешт Sci . 88 (1): 143–153. дои : 10.1007/s10340-014-0586-2 . hdl : 10453/36786 . S2CID 14502455 .
- ^ Грейс, Д; Сойер, Дж. (2008). «Мертвые рыбы и лягушки, связанные с тростниковыми жабами возле Дарвина» . Натуралист Северной территории (20): 222–225.
- ^ Перейти обратно: а б Пиццатто, Л; Шайн, Р. (2009). «Аборигенные австралийские лягушки избегают запаха агрессивных тростниковых жаб». Австралийская экология . 34 (1): 77–82. Бибкод : 2009AusEc..34...77P . дои : 10.1111/j.1442-9993.2008.01886.x .
- ^ Бекманн, К; Шайн, Р. (2013). «Подвергаются ли австралийские птицы риску из-за агрессивной тростниковой жабы?». Биология сохранения . 23 (6): 1544–1549. дои : 10.1111/j.1523-1739.2009.01261.x . ПМИД 19508674 . S2CID 13482580 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Бекманн, К; Шайн, Р. (2010). «Жабий язык на завтрак: эксплуатация нового типа добычи, инвазивной тростниковой жабы, хищниками-падальщиками в тропической Австралии». Биологические инвазии . 13 (6): 1447–1455. дои : 10.1007/s10530-010-9903-8 . S2CID 24919602 .
- ^ Перейти обратно: а б с Донато, Д; Поттс, Р. (2004). «Культурно передаваемые методы хищничества и потребления торрезианскими воронами Corvus orru на тростниковых жабах Bufo marinus». Австралийская полевая орнитология (21): 125–126.
- ^ Перейти обратно: а б Бекманн, К; Кроссленд, MR; Шайн, Р. (2011). «Реакция австралийских болотных птиц на новый тип токсичной добычи - инвазивную тростниковую жабу Rhinella marina». Биологические инвазии . 13 (12): 2925–2934. Бибкод : 2011BiInv..13.2925B . дои : 10.1007/s10530-011-9974-1 . S2CID 39785164 .
- ^ Перейти обратно: а б Фицджеральд, М. (1990). «Rattus rattus: завезенная черная крыса, успешный хищник завезенной тростниковой жабы Bufo marinus на севере Нового Южного Уэльса». Герпетофауна . 20 (1).
- ^ Розин П; Калат, Дж (1971). «Особый голод и избегание ядов как адаптивные специализации обучения». Психологический обзор . 78 (6): 459–486. дои : 10.1037/h0031878 . ПМИД 4941414 .
- ^ Браун, Дж; Келехеар, К; Шайн, Р. (2013). «Ранняя жаба получает червяка: тростниковые жабы на фронте вторжения выигрывают от более высокой доступности добычи» . Журнал экологии животных . 82 (4): 854–862. Бибкод : 2013JAnEc..82..854B . дои : 10.1111/1365-2656.12048 . ПМИД 23360501 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Филлипс, Б; Шайн, Р. (2004). «Адаптация к инвазивным видам: токсичные тростниковые жабы вызывают морфологические изменения у австралийских змей» . Труды Национальной академии наук . 101 (49): 17150–17155. Бибкод : 2004PNAS..10117150P . дои : 10.1073/pnas.0406440101 . ПМК 535375 . ПМИД 15569943 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Филлипс, Б; Шайн, Р. (2006). «Инвазивный вид вызывает быстрые адаптивные изменения у местного хищника: тростниковых жаб и черных змей в Австралии» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1593): 1545–1550. дои : 10.1098/rspb.2006.3479 . ПМК 1560325 . ПМИД 16777750 .
- ^ Перейти обратно: а б с Филлипс, Б; Гринлис, М; Браун, Дж; Шайн, Р. (2010). «Поведение и морфология хищников опосредуют воздействие инвазивных видов: тростниковых жаб и смертельных гадюк в Австралии». Охрана животных . 13 (1): 53–59. Бибкод : 2010AnCon..13...53P . дои : 10.1111/j.1469-1795.2009.00295.x . S2CID 84355255 .
- ^ Филлипс, Б; Шайн, Р. (2006). «Аллометрия и отбор в новой системе хищник-жертва: австралийские змеи и вторгшаяся тростниковая жаба». Ойкос . 112 (1): 122–130. Бибкод : 2006Ойкос.112..122П . дои : 10.1111/j.0030-1299.2006.13795.x .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Уорд-Фир, Дж; Браун, Дж; Гринлис, М; Шайн, Р. (2009). «Неадаптивные черты инвазивных видов: в Австралии тростниковые жабы более уязвимы для хищных муравьев, чем местные лягушки» . Функциональная экология . 23 (3): 559–568. Бибкод : 2009FuEco..23..559W . дои : 10.1111/j.1365-2435.2009.01556.x .
- ^ Перейти обратно: а б с Кабрера Гусман, Э; Кроссленд, М; Шайн, Р. (2015). «Инвазивные тростниковые жабы как добыча местных членистоногих хищников в тропической Австралии». Герпетологические монографии . 29 (1): 28–39. doi : 10.1655/herpmonographs-d-13-00007 . S2CID 83896545 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Уорд-Фир, Дж; Браун, Дж; Шайн, Р. (2010). «Факторы, влияющие на уязвимость тростниковых жаб (Bufo marinus) перед нападением муравьев» . Биологический журнал Линнеевского общества . 99 (4): 738–759. дои : 10.1111/j.1095-8312.2010.01395.x .