Нервное окончание Меркеля
Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( июнь 2015 г. ) |
Нервные окончания Меркеля представляют собой механорецепторы , тип сенсорных рецепторов , которые находятся в базальном эпидермисе и волосяных фолликулах . Они представляют собой нервные окончания и предоставляют информацию о механическом давлении, положении и глубоких статических особенностях прикосновения, таких как формы и края.
Клетки Меркеля в базальном эпидермисе кожи хранят серотонин , который они выделяют в соответствующие нервные окончания в ответ на давление. Каждое окончание состоит из клетки Меркеля , плотно прилегающей к расширенному нервному окончанию . Иногда его называют комплексом клетка-нейрит Меркеля или рецептором диска Меркеля . Одно афферентное нервное волокно разветвляется и иннервирует до 90 таких окончаний.
Расположение
[ редактировать ]У млекопитающих нервные окончания Меркеля имеют широкое распространение и обнаруживаются в базальном слое голой волосяных и волосистой кожи, в фолликулах , а также в слизистой оболочке полости рта и анального отверстия. Микроскопически они представляют собой относительно крупные миелинизированные нервные окончания.
У людей клетки Меркеля вместе с тельцами Мейсснера встречаются в поверхностных слоях кожи и наиболее плотно сгруппированы под гребнями высокочувствительных кончиков пальцев, которые образуют отпечатки пальцев, и в меньшей степени на ладонях и предплечьях. В волосистой коже нервные окончания Меркеля сгруппированы в специализированные эпителиальные структуры, называемые «сенсорными куполами» или «волосяными дисками». Рецепторы Меркеля также расположены в молочных железах . Где бы они ни находились, эпителий устроен таким образом, чтобы оптимизировать передачу давления на окончание.
Функции
[ редактировать ]Ячейки Меркеля предоставляют информацию о давлении, положении и глубоких статических особенностях прикосновения, таких как формы и края. Это тактильные датчики в сфере механотрансдукции . Они кодируют в восприятии поверхностные особенности объектов, к которым прикасаются, но также имеют отношение к проприоцепции . [ 1 ]
Клетки Меркеля преобразуют тактильные стимулы/механические силы в возбуждающие сигналы, которые вызывают везикулярное серотонина высвобождение ; их также называют «серотонинергическим синапсом». [ 2 ] Они выполняют те же функции, что и энтерохромаффинные клетки , механосенсорные клетки эпителия желудочно-кишечного тракта, [ 2 ] который синтезирует 95% общего количества серотонина в организме или 5-НТ. Подобно клеткам, ответственным за механотрансдукцию слуха, клетки Меркеля преобразуют механические силы в возбуждающие сигналы посредством ионной проводимости по механочувствительным каналам . [ 3 ] из которых Piezo2 является основным механосенсором клетки Меркеля. [ 4 ]
Электрофизиология
[ редактировать ]Несколько жесткая структура ячеек Меркеля и тот факт, что они не инкапсулированы, [ нужны разъяснения ] вызывает у них устойчивый ответ в виде потенциалов действия (или спайков) на механическое отклонение ткани. Из-за устойчивого ответа на давление нервные окончания Меркеля классифицируются как медленно адаптирующиеся в отличие от быстро адаптирующихся рецепторов телец Пачиниана и Мейсснера , которые реагируют только на начало и прекращение механического отклонения. У млекопитающих электрические записи одиночных афферентных нервных волокон показали, что реакции нервных окончаний Меркеля характеризуются энергичным ответом на начало механического стимула (динамический), а затем продолжающимся возбуждением во время фазы плато (статический). Стрельба во время статической фазы может продолжаться более 30 минут. Интервалы между спайками во время продолжительной стрельбы нерегулярны, в отличие от очень регулярного паттерна интервалов между спайками, полученного у медленно адаптирующихся механорецепторов типа II.
Они стреляют быстрее всего, когда небольшие точки вдавливают кожу, и стреляют с низкой скоростью на медленных поворотах или плоских поверхностях. Выпуклости еще больше снижают скорострельность. [ 5 ]
Чувствительность и рецептивные поля
[ редактировать ]Нервные окончания Меркеля являются наиболее чувствительными из четырех основных типов механорецепторов к вибрациям низких частот, от 5 до 15 Гц. Нервные окончания Меркеля чрезвычайно чувствительны к смещению тканей и могут реагировать на смещения менее 1 мкм. механорецептора Рецептивное поле — это область, в пределах которой стимул может возбудить клетку. Если к коже прикоснуться к двум отдельным точкам в одном рецептивном поле, человек не сможет почувствовать две отдельные точки. Если две точки касания охватывают более одного рецептивного поля, то будут ощущаться обе. Размер рецептивных полей механорецепторов в данной области определяет степень разрешения детальных стимулов: чем меньше и плотнее сгруппированы рецептивные поля, тем выше разрешение.
Афферентные волокна I типа имеют меньшие рецептивные поля, чем волокна II типа. Некоторые исследования показывают, что волокна типа I обеспечивают тактильную дискриминацию с высоким разрешением и отвечают за способность кончиков наших пальцев чувствовать мелкие детали поверхности (например, при чтении шрифтом Брайля ). Диски Меркеля имеют небольшие рецептивные поля, которые позволяют им обнаруживать точное пространственное разделение. У них также есть двухточечная дискриминация.
Эпоним
[ редактировать ]Диски Меркеля названы в честь немецкого анатома Фридриха Меркеля (1845–1919), которому было 30 лет, когда он их описал. [ 6 ]
Болезни
[ редактировать ]При ожогах чаще всего теряются окончания Меркеля.
Люди, страдающие диабетом, воспалительными заболеваниями или проходящие химиотерапию, могут потерять тактильную чувствительность и развить тактильную аллодинию . Рекреационные наркотики, действующие на серотонинергические синапсы, могут вызывать усиление тактильных ощущений. [ 2 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Северсон KS1, Сюй D1, Ван де Лоо M2, Бай L3, Джинти DD4, О'Коннор DH5. Активное кодирование прикосновения и самодвижения афферентами, связанными с клетками Меркеля. Нейрон. 2017, май 3;94(3):666-676.e9. doi: 10.1016/j.neuron.2017.03.045.
- ^ Jump up to: а б с Чанг В., Канда Х., Икеда Р., Лин Дж., ДеБерри Дж.Дж., Гу Дж.Г. Диск Меркеля представляет собой серотонинергический синапс в эпидермисе для передачи тактильных сигналов у млекопитающих. Proc Natl Acad Sci, США, 13 сентября 2016 г.; 113 (37): E5491-500. дои: 10.1073/pnas.1610176113.
- ^ Арнадоттир Дж., Чалфи М. Эукариотические механочувствительные каналы. Анну. Преподобный Биофиз. 39, 111–137. (2010) DOI 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125836.
- ^ Ву Ш., Ранаде С., Вейер А.Д., Дубин А.Е., Баба Ю., Цю З. и др. Piezo2 необходим для механотрансдукции клеток Меркеля. Природа (2014) 509, 622–626. DOI 10.1038/nature13251
- ^ Кэндл ЭР , Шварц, Дж. Х., Джесселл, ТМ (2000). Принципы нейронауки , 4-е изд., стр. 433. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк.
- ^ Меркель ФС. (1875). Осязательные клетки и осязательные тела домашних животных и человека. Архивы микроскопической анатомии, 11: 636-652.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Клетки Меркеля + в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
- «Клетка Меркеля» в Медицинском словаре Дорланда
- Игго, А; Мьюир, Арканзас (1969). «Структура и функция медленно адаптирующихся сенсорных телец в волосистой коже» . Журнал физиологии . 200 (3): 763–96. дои : 10.1113/jphysicalol.1969.sp008721 . ПМЦ 1350526 . ПМИД 4974746 .