Помните
Помните Временный диапазон:
| |
---|---|
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариота |
Королевство: | Животное |
Филум: | Chordata |
Заказ: | † Микросаврия |
Клада : | † Repurumbirostra |
Род: | † Помнить Huttenlocker al et |
Тип видов | |
† ummenteton englehorni Охотник, это старое. , 2013
|
Huskerpeton («Husker» после Университета Небраски «кукурузные хаскирс» и «-erpeton», означающий ползучесть на греческом языке), является вымершим родом Recumbirostran из раннего пермского периода . Они принадлежат к заказу микросавриат , которая была создана в 1863 году Доусоном и быстро расширилась, чтобы включить много разных небольших таксонов. [ 1 ] Они жили в том, что сейчас является Небраской и Канзасом. Голотип . (и только существующий образец) Huskerpeton был обнаружен на формировании Eskridge в Небраске, что является частью того, как он получил свое название
Большинство RecumbiroStrans оставались очень маленькими по размеру, с черепами редко более 1 см в длину. [ 2 ] [ 3 ] Huskerpeton не является исключением, с длиной черепа 17 мм и шириной 13 мм. [ 4 ] Recumbirostra была создана в качестве клады в 2007 году, включающая многие традиционные микросавры, и с тех пор было показано, что является парафилетической или полифилетической группировкой. [ 5 ] [ 4 ] [ 6 ] [ 7 ] RecumbiroStrans характеризуются «их уменьшенным дополнением кожи кожного черепа, уникальным атлантооооооооо, лопатоподобной морской и лежащей предчецилой», и являются первыми ранними тетраподами, которые показывают доказательства того, что головокружительный перерыв. [ 6 ]
История открытия
[ редактировать ]Голотип типовых видов , Huskerpeton Engelhorni, был обнаружен в 1989 году Университетом штата Небраска из формации Эскриджа недалеко от округа Хамболт, штат Небраска. Этот регион был первым местом, где в Небраске была обнаружена первая фауна пермца. [ 8 ] Из трех мест Эскриджа: Mayer Farm, Raney и выстрела в темном карьере, Huskerpeton был найден исключительно на ферме Mayer. Единственный известный образец (UNSM 32144) проводится навсегда в коллекции палемонологии Государственного музея штата Небраска в Линкольне, штат Небраска. [ 6 ] Это частично полный образец, состоящий из почти полного черепа, обе нижние челюсти и сочлененный комплекс оси атлас. [ 4 ] Джеймс Энглхорн, тезка Хускпетона Энглхорни , провел бесчисленные часы, готовя этот образец, а также многие другие для коллекций UNSM и DMNH.
После его обнаружения образцы UNSM 32144 был классифицирован как Tuditanomorpha на основе трех характеристик: постфронтальные и посторбитальные имеют одинаковые размеры, и они оба контактируют с большим таблицей, а теменные, лобовые и носовые носовые. [ 8 ] Это сравнивалось с консервативными тудитанидами, но не имеет задней вспышки сквомозали и гимнатридов, но у него нет выпуклых зубов и задней затылки. [ 8 ] Из гимнартидов USNM 32144 наиболее напоминает тип образца «Eurodius» Bonneri, основанный на основной морфологии черепа и зубной промышленности, однако Carrol et al. (1998) [ 9 ] Попроводили на жизнеспособность размещения в роде Euryodus, потому что он разделяет только пару диагностических характеристик с гимнатридами. Huttenlocker et al. (2005) [ 8 ] отметил, что они «осторожно» помещают образец UNSM 32144 в семействе Gymnarthridae , хотя в то время было необходимо большие исследования, чтобы сделать более точное размещение.
Дальнейший филогенетический анализ Huttenlocker et al. в 2013 году [ 4 ] Показывает, что в Recumbirostra есть две основные группы. Одна группа состоит из трусиков , брахистелехидов и Rhynchonkos , а вторая включает в себя остодолепиды , гимнартриды и их родственники, а также проксилодон и Huskerpeton . Они обнаружили отношения с сестринским наксоном между проксилодоном, Хускерпетоном , Тамбаротером и Гимнартридом.
В последнее время микросаврия была переоценена, и большая часть таксонов была переназначена на покумбиростра. Maan et al. (2020) [ 10 ] отметил, что План лекмбирострского тела может быть получен из предка Sauropsid вместо предка лепоспондила на основе их филогенетической гипотезы. Это изменение также подтверждается отсутствием переходных форм между лепоспондилами и cumbiroStrans. Следовательно, самое последнее понимание состоит в том, что Recumbirostra может принадлежать к группе Amniote Crown (Pardo et al 2017, Mann et al 2019) вместо Lepospondyli.
Описание
[ редактировать ]Все описания из Huttenlocker et al., 2013
Один образец Huskerpeton Englehorni состоит из в основном полного, слегка измельченного черепа с обеими нижними челюстями. Существует много окостенения мозга, и окостенение парного бокового элемента переднего мозга останавливается на овале отверстия, в отличие от большинства полученных покумбиростров, где он продолжается (Pardo 2015). Сканирование с помощью микро-CT-сканирования с высоким разрешением с помощью компьютерной томографии в Университете Техаса, Остин.
Крыша черепа
[ редактировать ]Спинный процесс предчезгиллы широко перекрывается с носовым и быстро сужается на средней линии шва. Это также спереди наступает на предчелюстные зубы, что способствует общей лежачей форме морды. Пенсисилла образует всю переднюю и большую часть вентральной границы внешних Нариса, и есть место для пяти доздочных зубов. Есть также много крошечного отверстия на передней части предчезгиллы.
Носовой и более шире, чем фронтальный, и образует крышу увеличенного Нариса. Верхтка длинная и сужается сзади вокруг задней границы орбиты. Зубной ряд заканчивается сзади, сразу за средней точкой орбиты и удерживает пространство для 16-18 простых зубов. Спинной процесс черепа отделяет югальские и слезные кости, которые окружают большие орбиты в дополнение к префронтальной, постфронтальной, посторбитальной и небольшой части верхней челюсти. Лесковая кость большая и трапециевидная. Задняя граница орбиты также образуется в результате восходящего орбитального процесса обширного посторбитала. Вдоль спинного орбитального обода узкие префронтальные кости вступают в контакт и расширяются рострально, чтобы связаться с внешними Нарисом. Префронталь напрямую связан с постфронтальным. Югал образует основную часть вентральной орбиты и продолжается сзади к щеке, где она контактирует с квадратоджугальными и сквомозальными, однако вентральный край не является прямым, и вместо этого изгибается дорсально.
Четырехеджевые фронта, которые более узкие, но равные по длине темпам образуют гладкую дорсальную поверхность, и, вместе, фронталы и теменные инкапсулируют большую часть крыши дорсального черепа. Темные расширяются в боковом направлении образуют широкую тарелку и в два раза больше, чем постпариетал.
Корпус мозга и затылку
[ редактировать ]Базиокципитал, парные экзокципиталы и супраокципитал связывают большой магнум отверстия в затылочной области. Базиокциптиан является коротким и четырехугольником и образует задний пол мозга. Экзокципиталы высокие и формируются как гантели. Они образуют боковые стены отверстия магнума. Большинство микросавров имеют суставную поверхность, которая сильно фасана и образует вогнутое, похожие на ремешки артикуляцию для атласа, а Huskerpeton не является исключением.
Отическая капсула, в отличие от мозгового мозга, неосознанна. Задняя половина отической капсулы не показывает четкую дифференциацию от правой экзокципитальной и неполной вентрально. Левая сторона показывает проотику, завершающую дорсальную и ростральную краю Fenestra Vestibuli. Супраоцципитал является непарным элементом, который сидит низко и образует заднюю часть крыши мозга.
Парашеноид образует антеромедиальный пол мозга, а калтрифорный процесс сужается спереди, разделяет птеригоиды передней пластины и осторожно вогнут, где он сидит под сфенетмоидом. Базальная пластина напоминает треугольник и слегка перекрывает базиокципитал. Он показывает следы отверстия внешних сонных артерий. Как и многие другие восхитители и лизорофцы, Huskerpeton обладает усилиями, которые проецируют дорсально за пределами Epipterygoids.
Sphenethmoid сидит дорсально к парасфеноиду и является U-образной окостенением. Восходящая пластинка напрямую касается фронтала из -за обширного, перекрывающегося шва.
Небо и спланокраний
[ редактировать ]Голотип Huskerpeton показывает в основном полное небо. Чоана окружен предчезгилкой, Вомером, Палатином и Максиллой. Вовор имеет короткий ряд зубов и имеет форму маленького узкого треугольника, который находится перед птеригоидом. Они связываются друг с другом медиально между Чоанэ. Из хоаны шов Палатинового Вомер простирается сзади и исключено из подсторонней ямки. Палатин зашивается латерально до верхней челюсти и медиально граничит с птеригоидом, которые являются самыми большими частями неба. Межптеригоидная пустота, которая встречается спереди большим, широким палатиновым рами из птеригоидов.
Суперсенсорий артикулирует с челюстью в соответствии с затылкой. Широкая задняя поверхность квадрата рострально вогнута. Внутренняя, трабековая медуллярная полость слегка треугольная, если смотреть сзади и имеет мягкую дорсомедиальную кривую. Квадрат имеет троклеарный мыщелок, который позволяет артикуляцию с суставной.
Epipterygoids слабо снется и слегка сформулированы с птеригоидом. Они оба являются частью основной артикуляции. Как и у других RecumbiroStrans, базиартикулярный процесс исключается из небной поверхности Epipterygoid.
Нижняя челюсть
[ редактировать ]Значения длинная и тонкая, и когда он приближается к симфизу, он сужается. Похоже, у него есть место для 18 зубов. Зубной ряд прерывается сзади высоким венерическим возвышением, который состоит из зубного и заднего короноида. Пекалиод -короноид не имеет зубов и имеет высокую известность, которая контактирует с короноидным возвышением зубного. Передний короноид охватывает длину зубного рамуса и имеет небольшой ряд от пяти -шести зубов. Угловой - треугольный и артикулирует с квадратным. У него нет ретарикулярного процесса.
Зубной зуб
[ редактировать ]Как и все RecumbiroStrans, верхняя зуба сзади и медиально наклонен. Он имеет простые, округлые, гладкие, одноразовые маргинальные зубы. Пенсисилла имеет место до пяти зубов. 16-18 зубов предчезгиллы имеют размер, с немного большими зубами, сидящими спереди. Зубы слегка уменьшаются в размере, а затем ряд зубов заканчивается сразу после средней точки орбиты.
Палеобиология
[ редактировать ]Как амфибии, Huskerpeton , должно быть, провел некоторую часть своего жизненного цикла в воде. Существуют возможные доказательства того, что Huskerpeton также был Fossorial, однако они показывают лишь некоторые основные адаптации черепа к головой. [ 11 ] Консервативные RecumbiroStrans являются первой группой, которая продемонстрировала консолидацию затылочной области, [ 12 ] и они показывают доказательства ранней адаптации и диверсификации к конкретной нише ископаемого образа жизни. [ 13 ] В дополнение к отсутствию адаптации черепа, связывающих их с искоренным образом жизни, не было никаких доказательств того, что структуры норки, обнаруженные на ферме Майер. [ 14 ] Поскольку единственный образец Huskerpeton , который будет обнаружен, - это кости черепа и челюсть, трудно различить их палеобиологию за пределами того, что понимается как верно для RecumboStrans в целом.
Палеоэкология и геология
[ редактировать ]Голотип Huskerpeton Englehorni был найден в местности Mayer Farm (DMNH Loc. 2076, UNSM LOC. RH 103) формации Эскриджа возле Хамболта, Канзас. Во время раннего перми этот регион был классифицирован сезонным, слегка колеблющимся климатом между теплыми/сухими и холодными/влажными условиями. [ 15 ] Эта область также, вероятно, колебалась между регрессионной и трансгрессионной средой, основанной на наличии и составе палеозолов, мудров и известняков. [ 16 ] В местах ископаемых известняков Mayer Farm не было никаких доказательств формирования почвы, однако ферма Rany и выстрела в местах Темного карьера имел более развитые известняки. Местность Mayer Farm также предполагается, что представляет собой более крупный, более постоянный водоем, чем два других населенных пунктах Eskridge. [ 16 ] Этот регион также поддерживал большее разнообразие мелких амфибий и микросавров.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Кэрролл, Роберт Линн; Гаскилл, Памела (1978). Заказ микросавриат . Американское философское общество. ISBN 978-0-87169-126-2 .
- ^ Андерсон, Джейсон С.; Скотт, Дайан; Рейс, Роберт Р. (2009-06-12). «Наннаротер МакКинзей, новый омодолепид« микрозавр »(тетрапода, лепоспондили, cumbirostra) от раннего пермиажа Ричардса Спора (фут. Sill), Оклахома» . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 379–388. doi : 10.1671/039.029.0222 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130420068 .
- ^ Мэддин, Хиллари С.; Олори, Дженнифер С.; Андерсон, Джейсон С. (июнь 2011 г.). «Передописание Carrolla Craddocki (Lepospondyli: Brachystelechidae) на основе КТ с высоким разрешением, а также воздействия миниатюризации и фоссолита на морфологию» . Журнал морфологии . 272 (6): 722–743. doi : 10.1002/jmor.10946 . PMID 21484854 . S2CID 23641406 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Huttenlocker, Adam K.; Пардо, Джейсон Д.; Маленький, Брайан Дж.; Андерсон, Джейсон С. (май 2013). «Морфология черепа из RecumboStrans (lepospondyli) из Пермия Канзаса и Небраски, а также ранняя морфологическая эволюция, выдвинутая микроокомментированной томографией» . Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 540–552. doi : 10.1080/02724634.2013.728998 . ISSN 0272-4634 . S2CID 129144343 .
- ^ Андерсон, JS (2007). «Включение онтогенез в матрицу: филогенетическая оценка доказательств развития для происхождения современных амфибий». Основные переходы в эволюции позвоночных : 182–227.
- ^ Jump up to: а беременный в Пардо, Джейсон Д.; Szostakiwskyj, Matt; Андерсон, Джейсон С. (2015-06-24). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Морфология черепа Brachystelechid 'Microsaur' Quasicaecilia Texana Carroll дает новое понимание разнообразия и эволюции морфологии мозга у покойных« микросавров » . Plos один . 10 (6): E0130359. doi : 10.1371/journal.pone.0130359 . ISSN 1932-6203 . PMID 26107260 .
- ^ Манн, Арджан; Пардо, Джейсон Д; Суды, Ганс-Дитер (2023-02-28). «Остеология и филогенетическое положение миниатюрного« микрозавр »одонтерпетон -триангулар из Пенсильваниана Линтона, штат Огайо, и основные особенности филогения покумбиространа» . Зоологический журнал Линневого общества . 197 (3): 641–655. doi : 10.1093/Zoolinnean/zlac043 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Huttenlocker, AK; Пардо, JD; Small, BJ (2005). «Самая ранняя пермская не -марная сборка позвоночных из формации Эскриджа, Небраска» . Музей естественной истории и науки Нью -Мексико . 30 : 133–143.
- ^ Кэрролл, RL; Босси, Ка; Милнер, AC; Эндрюс, СМ; Wellstead, CF (1998). "Lepospondyli". Энциклопедия палеохерпетологии . 1 (1): 216.
- ^ Манн, Арджан; Джи, Брайан М.; Пардо, Джейсон Д.; Марджанович, Давид; Адамс, Габриель Р.; Calthorpe, Ami S.; Мэддин, Хиллари С.; Андерсон, Джейсон С. (ноябрь 2020 г.). Сансом, Роберт (ред.). «Переоценка исторических« микросавров »из Joggins, Новая Шотландия, раскрывает скрытое разнообразие в самой ранней экосистеме Amniote» . Документы по палеонтологии . 6 (4): 605–625. doi : 10.1002/spp2.1316 . ISSN 2056-2802 . S2CID 218925814 .
- ^ Хаттенлокер, Адам К., Джейсон Д. Пардо, Брайан Дж. Смолл и Джейсон С. Андерсон. «Морфология черепа из RecumboStrans (lepospondyli) из Пермия Канзаса и Небраски, а также ранняя морфологическая эволюция, выведенная с помощью микроокомплектированной томографии». Журнал палеонтологии позвоночных 33, нет. 3 (1 мая 2013 г.): 540–52. https://doi.org/10.1080/02724634.2013.728998 .
- ^ Pardo, JD, Matt Szostakiwskyj и Джейсон С. Андерсон. «Морфология черепа брахистелехид« Микрозавр »Quasicaecilia Texana Carroll дает новое представление о разнообразии и эволюции морфологии мозга у покумбирострских« микросавров ». Plos One 10, no. 6 (24 июня 2015 г.): E0130359. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0130359 .
- ^ Шостакивский, Мэтт, Джейсон Д. Пардо и Джейсон С. Андерсон. «Исследование Micro-CT Rhynchonkos Stovalli (Lepospondyli, Recumbirostra), с описанием двух новых родов». Plos один 10, нет. 6 (10 июня 2015 г.): E0127307. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0127307 .
- ^ Huttenlocker, AK, JD Pardo и BJ Small. 2005. Самый ранний перми Немариновые позвоночные сборки из формации Эскриджа, Небраска. Новый Мексиканский музей естественной истории и научного бюллетеня 30: 133–143.
- ^ Joeckel, RM «Стратиграфия палеосола формирования Эскриджа; Ранний Пермский педогенез и климат в юго -восточной части штата Небраска ». Журнал осадочных исследований 61, нет. 2 (1 марта 1991 г.): 234–55. https://doi.org/10.1306/d42676e0-2b26-11d7-8648000102c1865d .
- ^ Jump up to: а беременный Huttenlocker, AK; Пардо, JD; Small, BJ (2005). «Самая ранняя пермская не -марная сборка позвоночных из формации Эскриджа, Небраска». Музей естественной истории и науки Нью -Мексико. 30: 133–143.