Эти саламандры
| Эти саламандры | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Амфибия |
| Заказ: | Уродела |
| Семья: | Гинобииды |
| Род: | Гинобиус |
| Разновидность: | Х. умственно отсталый
|
| Биномиальное имя | |
| Гинобиус отсталый (Данн, 1923 г.)
| |
| Синонимы (Данн, 1923) | |
|
Сатобиус отсталый | |
Саламандра Эдзо ( Hynobius retardatus ), также известная как саламандра Хоккайдо , саламандра Ноборибецу или Эдзо Саншоуо по -японски. [ 2 ] — вид саламандр семейства Hynobiidae . До 1923 года этот вид также классифицировался под биномиальным научным названием Satobius retardatus . H. retardatus является эндемиком самой северной префектуры Японии , острова Хоккайдо . [ 3 ] Вид представляет собой саламандру прудового типа. [ 3 ] Его естественной средой обитания являются леса умеренного пояса , кустарники умеренного пояса , болота , пресноводные болота , периодические пресноводные болота, пресноводные источники , орошаемые земли, каналы и канавы.
В 1923 году вид был открыт американским герпетологом Эмметом Рейдом Данном , в том же году Хида и саламандр были открыты виды Янтарь. H. retardatus был впервые обнаружен на восточной окраине региона Ноборибецу в пределах озера Куттара (Куттара-ко), хотя эта специфическая популяция сейчас вымерла. [ 3 ] Имя Эзо происходит от Йезо, старого названия Хоккайдо. [ 4 ]
Описание
[ редактировать ]Взрослые саламандры Эзо могут достигать 115–200 мм (4,52–7,87 дюйма) в длину. Задние конечности взрослых наземных животных имеют пять пальцев. Взрослые особи имеют темно-коричневую окраску, а водные молодые особи имеют такую же темно-коричневую окраску с золотистыми крапинками по всему телу. [ 5 ]
Саламандра Эзо является дальним родственником других представителей своего рода. [ 6 ] Уникальной особенностью этого вида является то, что особи имеют всего 20 пар хромосом , что значительно меньше, чем 28-29 пар, обнаруженных у других саламандр рода Hynobius . [ 7 ]
Среда обитания и распространение
[ редактировать ]Саламандра Эдзо обитает в альпийских лесах и лугах только на острове Хоккайдо и не встречается ни на одном из близлежащих островов. [ 8 ]
Саламандра Эзо, вероятно, мигрировала на остров Хоккайдо из континентальной Евразии по сухопутным мостам . Эти мосты соединяли два региона до конца последнего ледникового периода, примерно 10 000 лет назад. Дивергенция H. retardatus значительно предшествовала этой миграции, произошедшей между 14 и 18 миллионами лет назад. Этот временной интервал охватывает части эпох миоцена , плиоцена и плейстоцена , когда Японский архипелаг впервые поднялся из Тихого океана . [ 9 ]
Структура популяции, видообразование и филогения
[ редактировать ]Географически разделенные популяции H. retardatus демонстрируют значительные различия в морфологии: некоторые особи из популяции Обихиро-ши на востоке Хоккайдо демонстрируют больший размер тела взрослой особи, а также больший размер и диаметр яйцевого мешка. Эти различия в размерах заставили некоторых исследователей условно разделить виды на «большие» и «общие» морфы. Несмотря на визуальное морфологическое различие между крупными и обычными типами, они недостаточно генетически различны, чтобы их можно было разделить по таксономическому рангу. [ 7 ] Морфологические различия между особями H. retardatus могут быть связаны с индуцируемой защитой их добычи и распространенностью каннибализма между личинками этого вида. [ 10 ]
Домашний ареал и территориальность
[ редактировать ]H. retardatus — широко распространенный эндемичный вид на острове Хоккайдо, имеющий широкий ареал по всему острову. [ 7 ] Это самый северный вид рода Hynobius в Японии. [ 3 ] [ 7 ] В Японии популяции были обнаружены в субпрефектуре Ибури . [ 11 ] Каябский район , [ 3 ] города Обихиро, Титосэ , [ 7 ] Хакодате и Китами , а также города Эримо , Тесио и природный парк префектуры Ноппоро Синрин Коэн . [ 9 ]
Саламандры Эзо могут жить только в пресноводных средах обитания, поэтому их мобильность ограничена, а отдельные популяции демонстрируют очень низкий уровень потока генов. Однако между популяциями Ноппоро и Китами зарегистрирован относительно высокий уровень потока генов, несмотря на то, что их разделяет горный хребет. [ 9 ]
Диета
[ редактировать ]Взрослые особи этого вида питаются беспозвоночными, такими как улитки и черви. Известно, что личинки H. retardatus поедают головастиков нескольких видов лягушек, таких как японская бурая лягушка ( Rana pirica ). [ 10 ] [ 11 ] и лягушка Хоккайдо , [ 4 ] а также канализационные черви ( Tubifex ), [ 12 ] гаммаридовые амфиподы , ручейников , личинки [ 11 ] и, возможно, личинки сибирских углозубов . [ 13 ] Каннибализм личинок не является редкостью, когда добычи мало. [ 4 ] H. retardatus , как и другие виды саламандр, является хищником с ограниченным зевом, который заглатывает добычу целиком. [ 10 ]
Каннибализм
[ редактировать ]водные личинки H. retardatus Известно, что используют каннибализм при определенных обстоятельствах, влияющих на доступность и индуцируемую защиту добычи, а также на асимметрию размеров между личинками сородичей . Некоторые головастики японской бурой лягушки ( R. pirica ) адаптировали более толстые тела, чтобы уменьшить хищничество личинок H. retardatus (поскольку они ограничены зиянием). В ответ личинки саламандры Эзо способны развиваться в более крупные морфы с более длинным телом, более широкой головой и относительно большим зевом, что позволяет им потреблять более крупную добычу. Однако по мере увеличения разницы между более мелкими и более крупными личинками H. retardatus увеличивается и склонность к каннибализму. Саламандры Эзо, по-видимому, способны различать конспецифическую и гетероспецифическую добычу, отдавая предпочтение гетероспецифичной добыче, но более высокая частота встречаемости более толстых головастиков R. pirica и большая асимметрия между личинками H. retardatus вынуждают личинок более крупных морф вступать в каннибализм. [ 10 ]
Было обнаружено, что личинки H. retardatus, которых искусственно кормили исключительно добычей одного вида, с большей вероятностью развиваются в каннибалистическую морфу в условиях высокой плотности. Эти личинки развили более крупные тела и относительную ширину головы. У личинок, питавшихся канализационными червями ( Tubifex ) — гетероспецифичной добычей — в условиях высокой плотности ширина головы увеличивалась, но размер тела оставался неизменным. Таким образом, на развитие каннибалистической морфы влияют как химические, так и визуальные признаки плотности и диеты. Наблюдения за дикими популяциями показали, что каннибалистический диморфизм внутри прудов ограничивается ранними периодами развития и исчезает по мере развития. [ 12 ]
Размножение и жизненный цикл
[ редактировать ]Сезон размножения саламандры Эзо длится с апреля по май, яйца вылупляются с начала до середины мая. [ 10 ] [ 12 ] [ 9 ] Этот вид имеет двухфазный жизненный цикл: первая стадия жизни проходит в виде водных личинок, а вторая, после метаморфоза , проходит на суше в качестве наземной взрослой особи. [ 11 ]
Разработка
[ редактировать ]У саламандр Эзо появляются межпальцевые перепонки на молодых стадиях развития на передних и задних конечностях . Первыми развиваются передние конечности, как и у других видов саламандр, выметающих водных личинок. Самые ранние стадии развития передних конечностей имеют морфологию, похожую на копье: симметричные пальцы развиваются по обе стороны от заостренной межпальцевой перепонки, пока конечность не примет три пальца и перепонка не исчезнет. Этот признак обычно наблюдается у других водных личинок, обитающих в прудах, но отсутствует у личинок, развивающихся в быстро текущих ручьях. [ 3 ]
Педоморфоз
[ редактировать ]Популяция H. retardatus, обнаруженная в озере Куттара, демонстрировала педоморфоз - механизм, при котором взрослые особи сохраняют личиночные черты даже после метаморфоза и достижения половой зрелости. Хотя этот механизм распространен у многих видов саламандр (встречается в девяти из десяти семейств саламандр), он редок в семействе Hynobiidae и зарегистрирован только у H. retardatus и саламандры из ручья Лонгдонг ( Batrachuperus londongensis ). Педоморфоз саламандры Эзо был впервые зарегистрирован в 1924 году в популяции озера Куттара и последний раз встречался в 1932 году. Эти особи H. retardatus были половозрелыми, но морфологически похожими на личинок этого вида, с такими особенностями, как внешние жабры и хвостовые плавники . Точный год вымирания этой популяции неизвестен, но, вероятно, это можно объяснить появлением лосося в среде обитания озера. [ 11 ]
После исчезновения популяции озера Куттара педоморфия у H. retardatus не регистрировалась в течение почти 100 лет, и предполагалось, что этот признак вымер. Однако 1 декабря 2020 г. и 5 апреля 2021 г. три особи мужского пола, похожих на педоморфов, были зарегистрированы в субпрефектуре Ибури в пределах 40 км от озера Куттара. Эти три особи были на 14% меньше метаморфизованных самцов при сравнении длины рыла и в 2,26 раза больше, чем водные личинки этого вида. Измерения размера головы и формы хвоста педоморфоподобных самцов дали промежуточные результаты между взрослыми самцами и личинками. У двух из трех самцов также были обнаружены три небольшие пары наружных ветвей жабр и сошковые зубы, расположенные в форме перевернутой буквы «V», как это видно на личинках H. retardatus . У тех же двух самцов также были подвижные сперматозоиды , что подтверждало, что они уже достигли половой зрелости и, следовательно, были педоморфными. [ 11 ]
Физиология
[ редактировать ]H. retardatus обладает редкой чертой среди земноводных: переход от личиночного гемоглобина к взрослому типу происходит независимо от активности щитовидной железы и может происходить в течение двух лет, что значительно превышает фактический период метаморфоза. На ранних стадиях развития печень H. retardatus является основным эритропоэтическим органом. Затем селезенка начинает дальнейшее развитие, но до перехода гемоглобина. После перехода селезенка возобновляет свою функцию основного источника эритропоэза и продолжает выполнять эту функцию на протяжении всей жизни особи H. retardatus . Переход от ювенильного гемоглобина к взрослому также происходит целиком в пределах одной популяции эритроцитов, в отличие от полной замены эритроцитов из личиночного типа во взрослый, наблюдаемой у многих других видов земноводных. Похожий метод переключения гемоглобина наблюдался у мышей. [ 14 ]
Сохранение
[ редактировать ]Саламандры Эзо обычно продаются через Интернет как часть торговли домашними животными. Они также находятся под угрозой исчезновения из-за внедрения инвазивных видов, о чем свидетельствует исчезновение популяции озера Куттара, вероятно, из-за завоза лосося . в озеро [ 11 ] Известно, что еноты , неместный вид, завезенный в Японию людьми, охотятся на H. retardatus . [ 15 ] Урбанизация и изменение водно-болотных угодий и аналогичных мест обитания привели к сокращению популяции саламандр Эзо, живущих в местах обитания в непосредственной близости от людей.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2021 г.). « Хинобиус ретардатус » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2021 : e.T59101A177215489. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-1.RLTS.T59101A177215489.en . Проверено 16 ноября 2021 г.
- ^ Registry-Migration.Gbif.Org (2022 г.). «Таксономия магистральной сети GBIF» . Секретариат GBIF. дои : 10.15468/39омей .
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь ) - ^ Jump up to: а б с д и ж Иидзука, Кодзи (2021). «Межпальцевые перепонки саламандры Хоккайдо Hynobius retardatus» . Герпетологический вестник (155): 12–14. дои : 10.33256/hb155.1214 . S2CID 233569124 .
- ^ Jump up to: а б с Горис Р.К. и Маэда Н. (2004). Путеводитель по земноводным и пресмыкающимся Японии. Издательская компания Krieger, Малабар, Флорида.
- ^ Горис, Р.К. и Маэда, Н. (2004). Путеводитель по земноводным и пресмыкающимся Японии. Издательская компания Krieger, Малабар, Флорида
- ^ ЗВЕРЬ-хронограмма-для-Hynobius-kimurae-H-boulengeri-species-complex-based-on-the_fig3_325896254
- ^ Jump up to: а б с д и Мацуи, Масафуми; Сато, Таканори; Танабэ, Синго; Хаяси, Терутакэ (февраль 1992 г.). «Дифференциация локальной популяции Hynobius retardatus с Хоккайдо: электрофоретический анализ (Caudata: Hynobiidae)» . Зоологическая наука . 9 (1): 193–198. ISSN 0289-0003 .
- ^ Горис, Р.К. и Маэда, Н. (2004). Путеводитель по земноводным и пресмыкающимся Японии. Издательская компания Krieger, Малабар, Флорида.
- ^ Jump up to: а б с д Мацунами, Масатоши; Игава, Такеши; Мичимаэ, Хирофуми; Миура, Тору; Нисимура, Кинья (3 июня 2016 г.). «Структура популяции и эволюция после видообразования саламандры Хоккайдо (Hynobius retardatus)» . ПЛОС ОДИН 11 (6): e0156815. Бибкод : 2016PLoSO..1156815M . дои : 10.1371/journal.pone.0156815 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4892524 . ПМИД 27257807 .
- ^ Jump up to: а б с д и Кисида, Осаму; Трасселл, Джеффри К.; Нисимура, Кинья; Огуши, Такаюки (ноябрь 2009 г.). «Индуцируемая защита добычи усиливает каннибализм хищников» . Экология . 90 (11): 3150–3158. Бибкод : 2009Экол...90.3150К . дои : 10.1890/08-2158.1 . hdl : 2115/44963 . ISSN 0012-9658 . ПМИД 19967870 . S2CID 1353778 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Окамия, Хисанори; Сугиме, Рёхей; Фурусава, Тихару; Иноуэ, Ёсихиро; Кисида, Осаму (08 декабря 2021 г.). «Педоморфоз саламандры Эзо (Hynobius retardatus) вновь открыт спустя почти 90 лет» . Зоологические письма . 7 (1): 14. дои : 10.1186/s40851-021-00183-x . ISSN 2056-306X . ПМЦ 8653548 . ПМИД 34876208 .
- ^ Jump up to: а б с Окада, Ю.; Хасэгава, Э. (апрель 2007 г.). «Аллометрический диморфизм личинок саламандры Hynobius retardatus» . Этология Экология и эволюция . 19 (2): 113–126. Бибкод : 2007EtEcE..19..113O . дои : 10.1080/08927014.2007.9522571 . ISSN 0394-9370 . S2CID 54797684 .
- ^ Перспективное межвидовое взаимодействие личинок сибирской саламандры и эзоской саламандры.
- ^ Ямагучи, М.; Такахаши, Х.; Вакахара, М. (17 марта 2000 г.). «Эритропоэз и неожиданный характер экспрессии глобиновых генов у саламандры Hynobius retardatus» . Гены развития и эволюция . 210 (4): 180–189. дои : 10.1007/s004270050302 . ISSN 0949-944X . ПМИД 11180820 . S2CID 22115704 .
- ^ Хори С., Уэки Р. и полевая группа научного клуба средней школы Сапро Кейсэй. 2013. Хищничество енота (Procyonlotor) на местных амфибий в лесном парке Ноппоро. Хоккайдо Хачу Рёсейруи Кекю Хококи 1:1-1