Роль кожи в передвижении.

Роль кожи в передвижении описывает, как покровная система участвует в передвижении. Обычно покровную систему можно рассматривать как кожу , однако покровная система также включает в себя экзоскелет членистоногих сегментированный и перья птиц. Основная роль покровной системы — обеспечение защиты тела. Однако структура кожи эволюционировала, чтобы помочь животным в различных способах передвижения. с мягким телом Животные , такие как морские звезды, для движения полагаются на расположение волокон в трубчатых ножках. Угри , змеи и рыбы используют свою кожу как внешнее сухожилие для создания движущих сил, необходимых для волнообразного передвижения . Позвоночные животные, которые летают, планируют и прыгают с парашютом, также имеют характерное расположение волокон летательных мембран , которое позволяет коже сохранять структурную целостность во время стресса и напряжения, испытываемых во время полета.

Мягкое передвижение беспозвоночных.

Термин «мягкотелый» относится к животным, у которых отсутствуют типичные системы поддержки скелета, к ним относятся большинство личинок насекомых и настоящие черви. Животные с мягким телом ограничены геометрией и формой своего тела. Однако именно геометрия и форма их тел создают силы, необходимые для движения. Структуру кожи с мягким телом можно охарактеризовать узорчатым расположением волокон , которое обеспечивает форму и структуру животных с мягким телом. Внутри слоя узорчатого волокна обычно находится полость, заполненная жидкостью , которая используется для создания гидростатического давления для движения. ^[1] Некоторые животные, которые демонстрируют мягкотелое передвижение, включают морские звезды , осьминоги и плоские черви .

Гидростатический скелет

Гидростатический скелет использует гидростатическое давление, возникающее в результате сокращения мышц, на полость, заполненную жидкостью. Полость, заполненную жидкостью, обычно называют гидростатическим телом. Жидкость внутри гидростатического тела действует как несжимаемая жидкость, а стенка тела гидростатического тела обеспечивает пассивный эластичный антагонист мышечного сокращения, которое, в свою очередь, создает силу, которая, в свою очередь, создает движение. ^[2] Эта структура играет роль в опорной и опорно-двигательной системах беспозвоночных и используется для трубчатых ножек морских звезд и тела червей. ^[1] Специализированной версией гидростатического скелета является так называемый мышечный гидростат , который состоит из плотно упакованного набора трехмерных мышечных волокон, окружающих гидростатическое тело. ^[3] Примеры мышечных гидростатов включают руки осьминога и хоботы слонов.

Расположение волокон

Расположение волокон соединительной ткани и мышечных волокон создает опору скелета мягкотелого животного. Расположение волокон вокруг гидростатического тела ограничивает диапазон движения гидростатического тела («тела» мягкотелого животного) и определяет способ движения гидростатического тела.

Мышечные волокна

Обычно мышечные волокна окружают гидростатическое тело. Существует два основных типа ориентации мышечных волокон, отвечающих за движение: круговая ориентация и продольная ориентация. ^[4] Круговые мышцы уменьшают диаметр гидростатического тела, что приводит к увеличению длины тела, тогда как продольные мышцы укорачивают длину гидростатического тела, что приводит к увеличению диаметра тела. Выделяют четыре категории движений гидростатического скелета: удлинение, укорочение, изгиб и кручение. Удлинение , которое предполагает увеличение длины гидростатического тела, требует либо круговых мышц, либо поперечного расположения мышц, либо радиального расположения мышц. При поперечном расположении мышц — параллельные листы мышечных волокон, идущие по длине гидростатического тела. При радиальном расположении мышц радиальные мышцы расходятся от центральной оси вдоль оси, перпендикулярной длинной оси. Укорочение предполагает сокращение продольной мышцы. И укорочение, и сгибание включают сокращение продольных мышц, но при сгибании некоторые мышцы- антагонисты работают синергетически с продольными мышцами. Амплитуда движений зависит от силы мышц- антагонистов и величина рычага, который мышцы-антагонисты обеспечивают для движения. При крутильном движении мышцы располагаются спиральными слоями вокруг гидростатического тела. Угол волокна (угол, который волокно образует с длинной осью тела) играет решающую роль в скручивании: если угол превышает 54 ° 44 ', во время мышечного сокращения произойдет скручивание и удлинение. Если угол волокна меньше 54°44’, произойдет перекручивание и укорочение. ^[4]

Соединительнотканные волокна

Расположение волокон соединительной ткани определяет диапазон движений тела и служит антагонистом мышечных сокращений. ^[4] Наиболее часто наблюдаемое расположение соединительной ткани у мягкотелых животных состоит из слоев чередующихся правых и левых спиралей соединительнотканных волокон, окружающих гидравлическое тело. Такое перекрестно-спиральное расположение наблюдается у трубчатых ножек морских звезд, различных типов червей и присосок у осьминогов. Такое перекрестно-спиральное расположение позволяет слоям соединительной ткани равномерно распределять силу по гидростатическому телу. Другой часто наблюдаемый диапазон волокон соединительной ткани — это когда волокна соединительной ткани встроены в мышечный слой. Такое расположение волокон соединительной ткани создает более жесткую стенку тела и больший антагонизм мышц, что позволяет генерировать и высвобождать больше эластичной силы во время движения. ^[4] Такое расположение волокон наблюдается в мантии кальмаров и плавниках акул.

Специализированная функция у позвоночных

Плавание и волнообразное передвижение.

Кожа этих животных, использующих волнообразные движения для передвижения, имеет несколько отличительных особенностей. Кожа этих животных состоит из поперечно-спиральных волокон коллагена встроенных и эластина, в дермальный слой кожи. ^[5] двумерная жесткость . который позволяет сгибаться при небольших изгибах и сопротивляется изгибу при больших изгибах, а кожа прикрепляется непосредственно к подлежащим мышцам . Рыбы , акулы и змеи являются примерами животных, которые передвигаются с помощью волнообразных движений .

Угорь

Перекрестное спиральное расположение двух дермальных волокон — коллагена и эластина — отвечает за механические свойства кожи. ^[6] например, двухмерная жесткость, наблюдаемая в коже угря. В продольном направлении кожа угря ведет себя как чистая система волокон с меньшей прочностью на разрыв , чем кожа в кольцевом направлении . Кожа в кольцевом направлении имеет более высокий модуль упругости , чем кожа в продольном направлении. ^[7] Двумерная жесткость позволяет моделировать тело угря в виде цилиндра под давлением, при этом угол поперечной спирали волокон определяет метод движения угря. Кожа угря ведет себя так же, как кожа с углом волокон более 45°. ^[7] У угря с поперечно-спиральным расположением волокон сокращение мышц в переднем отделе сгибает рыбу, в результате чего кожа на выпуклой стороне вытягивается в продольном направлении. Растяжение в продольном направлении вызывает сокращение в направлении обруча по мере уменьшения угла волокон до тех пор, пока тело угря не начинает сопротивляться этим изменениям размеров. Кожа становится кожей, и дополнительная продольная сила (приложенная кожей) приводит к передаче силы вдоль хвоста. Таким образом, изменения угла поперечно-спирального расположения волокон в коже угря позволяют передавать силу через кожу во время плавания. ^[7] Кожа действует как внешнее сухожилие, позволяя угрю генерировать большую движущую силу при каждом мышечном сокращении. Помимо того, что кожа угря действует как внешнее сухожилие, она прикрепляется непосредственно к подлежащим мышцам, что позволяет угрю генерировать еще большую силу при каждом мышечном сокращении.

Длинноносый вообще

Из-за сильно чешуйчатой кожи длинноносого щуки некоторые механические свойства отличаются от модели, описывающей, как кожа угря придает движение. Ряд чешуи противостоит продольным силам, которые, в отличие от кожи угря, делают кожу более жесткой в продольном направлении, обеспечивая миомерам рычаг и фиксацию для натяжения сухожилий. При малых кривизнах кажется, что дерма дряблая как на вогнутой, так и на выпуклой сторонах тела. При этом дерма оказывается в натянутом состоянии и развивается сопротивление изгибу, которое называется жесткостью рыбьей кожи при изгибе. Жесткость при изгибе является результатом двухмерной жесткости рыб с сильно чешуйчатой кожей, таких как длинноносый щук. Это механическое свойство рыбьей кожи важно для плавания рыбы, поскольку это механическое свойство пассивно придает жесткость телу, которое в противном случае было бы сделано мускулистым. ^[8] Жесткость при изгибе рыбьей кожи действует аналогично механизму, с помощью которого кожа угря действует как внешнее сухожилие, однако в случае с рыбьей кожей жесткость при изгибе действует как механизм замедления движения тела, а не создания движущей силы. .

Змея

Змеи — одни из немногих позвоночных, у которых одной кожи достаточно для передвижения. Во время прямолинейного передвижения скелет остается фиксированным, в то время как кожа попеременно поднимается и тянется вперед, а затем позволяется коснуться земли и тянется назад, продвигая тело вперед.

Одной из интересных особенностей змеиной кожи являются складки межчешуйной кожи между продольно ориентированными рядами чешуи. ^[9] Функция этих складок состоит в том, чтобы позволить увеличить окружность змеи, позволяя добыче пройти в желудок во время ощупывания. ^[10] Змеи отличаются от угрей тем, что кожа в них более жесткая, спинные ряды чешуи у змеи более гибкие, чем у угрей, поскольку спинной ряд чешуи связан с растяжением. ^[10] Различия в местных кожных структурах, такие как различия в диаметре и ориентации коллагеновых волокон в межчешуйчатой коже, создают локальные различия в механических свойствах кожи змей, что позволяет ей адаптироваться к стрессам и напряжениям в процессе кормления. ^[11]

Воздушное передвижение

Планирование, полет и прыжки с парашютом — вот некоторые из методов воздушного передвижения, используемых животными . Позвоночные изменили структуру кожи, чтобы приспособиться к нагрузкам и нагрузкам во время полета. Обычно кожа млекопитающих состоит из коллагеновых волокон, расположенных в виде войлока, без какой-либо предпочтительной ориентации волокон. ^[12] Однако структура кожи летучих мышей , птиц и планирующих ящериц сильно отличается от структуры кожи типичных млекопитающих. Структурное расположение волокон в коже крыльев летучей мыши позволяет летучей мыши действовать как пружина во время взмахов вниз. Чешуя планирующих ящериц расположена в виде правильного ребра, что позволяет ящерице действовать как аэродинамический профиль . Структурно кожа авайна должна быть устроена так, чтобы «шуба из перьев» оставалась гладкой и неповрежденной во время полета.

Летучие мыши

Летучие мыши полагаются на кожу на своих крыльях, чтобы создавать подъемную силу и тягу , необходимую в полете. Поэтому строение кожи крыльев летучей мыши отличается от кожи тела летучей мыши. Кожа крыльев летучей мыши состоит из двух тонких слоев эпидермиса с тонким слоем дермы /гиподермы, расположенного между слоями эпидермиса, тогда как кожа тела летучей мыши состоит из одного слоя эпидермиса с более толстым слоем дермы, расположенным внутри эпидермиса. В дермальном и эпидермальном слое кожи крыльев летучей мыши соединительная ткань и мышечные волокна обеспечивают структурную поддержку. Волокна соединительной ткани в коже крыльев летучей мыши состоят из пучков волокон коллагена и эластина, расположенных в виде «регулярной сетки, напоминающей леса». ^[13] в которую внедряются нервы, волокна скелетных мышц и кровеносные сосуды. Из мышц, которые вставляются в сетчатый каркас, более крупные мышцы прикрепляют кожу к кости и контролируют натяжение мембраны и изгиб крыла летучей мыши во время полета. ^[14] тогда как более мелкие мышцы, берущие начало внутри сетчатого каркаса, прикрепляются к коллагеновым волокнам внутри сети волокон и модулируют нагрузку на кости, а также позволяют точно контролировать форму и натяжение крыльев. ^[14] Как видно у змей, локальные структурные различия в расположении волокон меняют механические свойства локальной области, но существуют общие характеристики, которые описывают механическое поведение кожи крыльев летучей мыши. Внутри сетчатого каркаса кожи крыльев летучей мыши коллагеновые волокна пересекают кости перпендикулярно длинным осям костей, поэтому механические свойства кожи крыльев летучей мыши, ориентированной перпендикулярно длинным осям костей, демонстрируют меньшую жесткость, чем кожа, ориентированная параллельно длинным осям костей. длинные оси тел. Более жесткая кожа необходима для кожи крыльев летучей мыши, ориентированной в направлении, параллельном длинным осям костей, чтобы предотвратить слишком большую деформацию кожи крыла летучей мыши во время полета (относительно кости), приводящую к срезанию кожи крыла летучей мыши с кость. Гибкая кожа необходима в направлении, перпендикулярном длинным осям костей, для облегчения изменения формы, необходимой для движения и управления во время полета. ^[14] Эта анизотропия кожи крыльев летучей мыши также полезна как метод хранения и высвобождения упругой энергии, особенно во время движения вниз. ^[14] Во время движения вниз летучая мышь расправляет крыло, и на обшивку крыла действует аэродинамическая сила. Обшивка крыла расширяется и противодействует аэродинамической силе. После того, как крыло полностью выдвинуто, ориентация крыла становится почти вертикальной, и аэродинамические силы на крыле уменьшаются. Когда аэродинамическая сила уменьшается, крыло откатывается, сближая пальцы крыльев, готовясь к взмаху вверх.

Планирующие ящерицы

Есть два разных механизма, с помощью которых ящерицы скользят по воздуху. Оба механизма задействуют патагию .

В активном механизме через патагии ящериц проходят скелетные опоры и мышцы. Скелетные опоры и мышцы поднимают летательную перепонку и контролируют скольжение с помощью патагии. Большинство ящериц, демонстрирующих этот активный механизм планирования, являются агамовыми ящерицами, такими как ящерицы рода Draco . При пассивном механизме скольжения ящериц патагия разворачивается только за счет давления воздуха. Патагия пассивного механизма отличается от патагии активного механизма; У планирующих ящериц с пассивным механизмом планирования в патагиях отсутствует опора скелета и мускулатура. Пассивный механизм скольжения наблюдается у более мелких ящериц, таких как гекконы рода Ptychozoon . Считается, что при пассивном механизме планирования движения тела контролируют падение планирующей ящерицы. ^[15]

Отношение площади поверхности к телу ящериц с разными механизмами скольжения одинаково, но распределение площади поверхности различно. Различие в распределении площади поверхности указывает на различия в роли патагий и дополнительных участков для разных механизмов полета. Ящерицы с пассивным механизмом планирования, как правило, имеют меньшие патагии по сравнению с ящерицами с активными механизмами полета. Однако у ящериц с пассивным механизмом полета большая площадь поверхности расположена в дополнительных областях (например, перепончатые пальцы ног, хвост), чем у ящериц с активным механизмом планирования. ^[16]

Строение кожи патагий и придаточных участков патагий Ptychozoon kuhli, летающего геккона, обладающего пассивным механизмом планирования, состоит из пяти слоев; слой жировой ткани окружен слоем дермы с каждой стороны (вентральной и дорсальной), а слой эпидермиса находится снаружи двух слоев дермы. Распределение жировой ткани наиболее густое ближе к стенке тела. Считается, что этот толстый слой жировой ткани вблизи стенки тела обеспечивает «фактор безопасности» для структурных элементов кожи (т.е. коллагеновых волокон) вблизи стенки тела. ^[16] Толстый слой жировой ткани более податлив, чем структурные элементы стенки тела (например, ребра, мышцы), поэтому он легче деформируется (поглощает силу) до того, как структурные элементы кожи испытают силу. Слой жировой ткани также способствует созданию куполообразной и изогнутой формы патагии. Что касается строения дермального слоя патагии, то здесь имеется толстый слой коллагеновых волокон, ориентированных параллельно оси патагиальных ребер. ^[16] Эти коллагеновые волокна действуют как структурная поддержка формы патагии и обеспечивают жесткость, необходимую для сопротивления изменению формы. Наиболее заметными особенностями эпидермального слоя патагии являются чешуйки. Морфология . дорсальных чешуек патагий изменяется в зависимости от их функциональной роли Большая часть спинных чешуек патагии расположена в виде регулярных ребер, которые направляют поток воздуха и позволяют ящерице вести себя как аэродинамический профиль . ^[16] Однако в шарнирных соединениях (местах, где патагии сгибаются и прикрепляются к конечностям) правильная реброобразная структура чешуек распадается на более случайное распределение чешуек. Считается, что это разрушение чешуи способствует механической нагрузке патагии во время процесса разворачивания, а также определяет степень разворачивания патагии во время полета. ^[16]

Птицы

Птичья кожа немного сложнее кожи планирующих ящериц или летучих мышей из-за наличия перьев. Помимо противодействия стрессам и пятнам, связанным с полетом, кожа птиц должна обеспечивать средства для контроля и закрепления «перьевого покрова», поэтому структура кожи птиц отличается от кожи других летающих и планирующих животных. Чтобы лучше понять структуру птичьей кожи, птичью кожу разделили на три различных функциональных компонента:

гидравлический скелетно-мышечный аппарат перьев

Этот функциональный компонент состоит из единственных структурных особенностей перьевых трактов, а именно кожи , и соединительнотканного слоя fascia superficialis. Этот функциональный компонент был назван «гидравлическим скелетом» из-за того, что жировые тела, встроенные в кожу и фасции, действуют аналогично гидростатическим телам внутри гидростатического скелета. Однако функциональная роль жировых тел в гидравлическом скелетно-мышечном аппарате перьев заключается в противодействии силам, создаваемым мышцами, поднимающими и прижимающими перьевые тракты. ^[17] а не для облегчения движения внутри тела.

дермо-подкожно-мышечная система покровов

Этот функциональный компонент кожи птиц состоит из гладких мышц аптерий и поперечно-полосатой подкожной мускулатуры. Гладкие мышцы аптерий противодействуют горизонтальным силам, испытываемым перьевыми фолликулами. ^[17] Поперечно-полосатая подкожная мускулатура также регулирует положение перьевых фолликулов в тех направлениях, в которых гладкие мышцы не могут. ^[17] Вместе эта система действует как единая мышечная система, которая правильно позиционирует перья на теле птицы.

подкожная гидравлическая скелетная система

Этот функциональный компонент кожи птиц состоит из жировых тел поверхностной и подкожной фасций . Большинство жировых тел расположено между поверхностной фасцией и подкожной фасцией . Эти жировые тела расположены послойно в углублениях тела птицы и выполняют функцию выравнивания углублений, чтобы перьевые тракты скелетно-мышечного аппарата функционировали должным образом. ^[17]

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Роберт Э. Шедвик. Основы гидравлики животных: геодезические волокна контролируют форму животных с мягким телом. J Exp Biol, 211(3):289–291, февраль 2008 г.
^ Р.Б. Кларк и Дж.Б. Коуи. Факторы, контролирующие изменение формы некоторых немертин и турбеллярий. J Exp Biol, 35(4):731–748, декабрь 1958 г.
^ Уильям М. Кир и Кэтлин К. Смит. Биомеханика (структуры и системы): практический подход. (1992). А.А. Бивенер, изд. Нью-Йорк: IRL Press в Оксфордском университете. Нажимать.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Уильям М. Кир и Кэтлин К. Смит. Языки, щупальца и туловища: биомеханика движения в мышечно-гидростатах. Зоологический журнал Линнеевского общества, 83 (4): 307–324, 1985.
^ Д. М. Пирсон. Функциональные аспекты кожи многокрылых рыб. Зоол. Дж. Линн. Соц. 72, 93–106. 1981 год
^ Л. Ян. Механические свойства нативных и сшитых фибрилл коллагена I типа. Биофизический журнал, 94(6):2204–2211, март 2008 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с М Р. Хебранк. Механические свойства и двигательные функции кожи угря. Биол Булл, 158(1):58–68, февраль 1980 г.
^ Лонг, Дж. Х. младший, Хейл, М. Е., МакГенри, MJ * и М. В. Вестнит. (1996). Функции рыбьей кожи: жесткость при изгибе и устойчивое плавание длинноносого щуки Lepisosteus osseus. Журнал экспериментальной биологии 199, 2139–2151.
^ Савицкий, А.Х., Таунсенд, В.Р., младший, Хатчинсон, Д.А. и Мори, А. (2004). Характеристики кожи, организация чешуйчатых рядов и происхождение макростомы у змей. Дж. Морфол. 260 325
^ Jump up to: ^а ^б , С. Дж. Маллин. Адаптации, способствующие факультативной оофагии в сером цветекрысиная змея, Elaphe устаревшие спилоиды. Амфибии-рептилии 17, 387-394. 1996 год
^ Габриэль Ривера, Алан Х. Савицкий и Джеффри А. Хинкли. Механические свойства покровов обыкновенной подвязочной змеи thamnophis sirtalis (serpentes: Colubridae). J Exp Biol, 208(15):2913–2922, август 2005 г.
^ Харкнесс, Р.Д. (1968). Механические свойства коллагеновых тканей. В «Трактате о коллагене»: 247-310. Гулд, бакалавр наук (ред.). Нью-Йорк: Академическая пресса.
^ Холбрук, К. и Олданд, г. Ф. Коллагеновая и эластичная сеть в крыле летучей мыши. Дж Анат. 126:21-36 (1978)
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д С.М. Шварц, М.С. Гроувс, Х.Д. Ким и В.Р. Уолш. Механические свойства кожи перепонок крыльев летучих мышей. Журнал зоологии, 239(2):357–378, 1996.
^ «Крошечная ящерица падает, как перышко» . 17 июля 2009 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Энтони П. Рассел, Люк Д. Дейкстра и Дж. Лоуренс Пауэлл. Структурные характеристики патагиума Ptychozoon kuhli (Reptilia: Gekkonidae) применительно к парашютному передвижению. Журнал морфологии, 247(3):252–263, 2001.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хомбергер, Доминик Г .; де Сильва, Кумудини Н. (1 августа 2000 г.). «Функциональная микроанатомия перьевого покрова: значение для эволюции птиц и птичьего полета» . Американский зоолог . 40 (4): 553–574. дои : 10.1093/icb/40.4.553 . JSTOR 3884279 .

Внешние ссылки

[rob-1] Jump up to: ^а ^б Роберт Э. Шедвик. Основы гидравлики животных: геодезические волокна контролируют форму животных с мягким телом. J Exp Biol, 211(3):289–291, февраль 2008 г.

[2] Р.Б. Кларк и Дж.Б. Коуи. Факторы, контролирующие изменение формы некоторых немертин и турбеллярий. J Exp Biol, 35(4):731–748, декабрь 1958 г.

[a-3] Уильям М. Кир и Кэтлин К. Смит. Биомеханика (структуры и системы): практический подход. (1992). А.А. Бивенер, изд. Нью-Йорк: IRL Press в Оксфордском университете. Нажимать.

[k-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Уильям М. Кир и Кэтлин К. Смит. Языки, щупальца и туловища: биомеханика движения в мышечно-гидростатах. Зоологический журнал Линнеевского общества, 83 (4): 307–324, 1985.

[pear-5] Д. М. Пирсон. Функциональные аспекты кожи многокрылых рыб. Зоол. Дж. Линн. Соц. 72, 93–106. 1981 год

[6] Л. Ян. Механические свойства нативных и сшитых фибрилл коллагена I типа. Биофизический журнал, 94(6):2204–2211, март 2008 г.

[eel-7] Jump up to: ^а ^б ^с М Р. Хебранк. Механические свойства и двигательные функции кожи угря. Биол Булл, 158(1):58–68, февраль 1980 г.

[Long-8] Лонг, Дж. Х. младший, Хейл, М. Е., МакГенри, MJ * и М. В. Вестнит. (1996). Функции рыбьей кожи: жесткость при изгибе и устойчивое плавание длинноносого щуки Lepisosteus osseus. Журнал экспериментальной биологии 199, 2139–2151.

[9] Савицкий, А.Х., Таунсенд, В.Р., младший, Хатчинсон, Д.А. и Мори, А. (2004). Характеристики кожи, организация чешуйчатых рядов и происхождение макростомы у змей. Дж. Морфол. 260 325

[gray-10] Jump up to: ^а ^б , С. Дж. Маллин. Адаптации, способствующие факультативной оофагии в сером цветекрысиная змея, Elaphe устаревшие спилоиды. Амфибии-рептилии 17, 387-394. 1996 год

[snake-11] Габриэль Ривера, Алан Х. Савицкий и Джеффри А. Хинкли. Механические свойства покровов обыкновенной подвязочной змеи thamnophis sirtalis (serpentes: Colubridae). J Exp Biol, 208(15):2913–2922, август 2005 г.

[12] Харкнесс, Р.Д. (1968). Механические свойства коллагеновых тканей. В «Трактате о коллагене»: 247-310. Гулд, бакалавр наук (ред.). Нью-Йорк: Академическая пресса.

[h-13] Холбрук, К. и Олданд, г. Ф. Коллагеновая и эластичная сеть в крыле летучей мыши. Дж Анат. 126:21-36 (1978)

[Ss-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д С.М. Шварц, М.С. Гроувс, Х.Д. Ким и В.Р. Уолш. Механические свойства кожи перепонок крыльев летучих мышей. Журнал зоологии, 239(2):357–378, 1996.

[15] «Крошечная ящерица падает, как перышко» . 17 июля 2009 г.

[russ-16] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Энтони П. Рассел, Люк Д. Дейкстра и Дж. Лоуренс Пауэлл. Структурные характеристики патагиума Ptychozoon kuhli (Reptilia: Gekkonidae) применительно к парашютному передвижению. Журнал морфологии, 247(3):252–263, 2001.

[as-17] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хомбергер, Доминик Г .; де Сильва, Кумудини Н. (1 августа 2000 г.). «Функциональная микроанатомия перьевого покрова: значение для эволюции птиц и птичьего полета» . Американский зоолог . 40 (4): 553–574. дои : 10.1093/icb/40.4.553 . JSTOR 3884279 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]