Харлан Льюис
Харлан Льюис | |
---|---|
Рожденный | Фрэнк Харлан Льюис 8 января 1919 г. |
Умер | 12 декабря 2008 г. | (89 лет)
Супруг (а) | Маргарет Рут Энсайн , 2 августа 1945 г. и 2 августа 1984 г. Энн Гиббонс, 23 декабря 1968 г. |
Дети | Дональд Остин Льюис Фрэнк Мюррей Льюис |
Награды | Декан факультета естественных наук Калифорнийского университета, Лос-Анджелес, 1962–1981 годы. Член Американской ассоциации развития науки (1955). Стипендия Гуггенхайма (1955) Президент Тихоокеанского отделения Ботанического общества Америки (1959). Президент Общества изучения эволюции (1961). Президент Американского общества систематиков растений (1969). Президент Международной организации биосистематики растений (1969-1975). Президент Американского общества натуралистов (1971). Член Калифорнийской академии наук Почетный профессор года Диксона 2006 г. |
Фрэнк Харлан Льюис (8 января 1919 — 12 декабря 2008) — американский ботаник , генетик , систематик , систематик и эволюционист , работавший в основном с растениями рода Clarkia . Он наиболее известен своими теориями «катастрофического отбора» и « сальтационного видообразования», которые тесно связаны с концепциями квантовой эволюции и симпатрического видообразования . Эти концепции были впервые сформулированы в 1958 году Льюисом и Питером Х. Рейвенами . [ 1 ] и позже уточнен в статье Льюиса 1962 года. [ 2 ] в котором он ввел термин «катастрофический отбор». В 1966 году [ 3 ] он назвал тот же механизм «сальтационным видообразованием».
Льюис был деканом факультета наук о жизни Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе с 1962 по 1981 год, членом Американской ассоциации содействия развитию науки (1955), получателем стипендии Гуггенхайма (1955), президентом Тихоокеанского отделения Ботаническое общество Америки (1959), президент Общества изучения эволюции (1961), президент Американского общества систематиков растений (1969), президент Международной организации биосистематики растений (1969–1975) и президент Американского общества натуралистов (1971), а также член Калифорнийской академии наук . В 2006 году он стал почетным профессором года Диксона в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
Ранний период жизни
[ редактировать ]Льюис вырос на ранчо в Редлендсе, Калифорния, где его отец выращивал абрикосы и апельсины. Его интерес к растениям начался, по крайней мере, с 10-летнего возраста, когда его учительница в пятом классе научила класс прессовать цветы. Учителя средней школы и средней школы Редлендса продолжали поощрять его интерес к растениям. Когда он учился в 10-м классе, ему разрешили посещать занятия по ботанике, обычно предназначенные только для 11-12-классников. Учительница Ева Мэй Хайд была ученицей Филипа А. Мунца ; она также ввела его в Приходское ботаническое общество Сэмюэля Б., группу ботаников-любителей в Южной Калифорнии. Он стал президентом общества примерно в 1939 году. За это время он посетил собрание Ботанического общества Америки, где встретил Уиллиса Линна Джепсона . [ 5 ] [ 6 ]
Образование
[ редактировать ]Харлан Льюис окончил среднюю школу Редлендса в 1937 году и получил степень AA в 1939 году в колледже Сан-Бернардино-Вэлли .
Он перешел в Калифорнийский университет в Лос-Анджелесе в 1939 году юниором. Еще будучи студентом, он начал работать с Карлом Эплингом и опубликовал с ним статью в 1940 году. [ 7 ] как первый автор по распространению трех пар видов в калифорнийского чапараля и прибрежного шалфея растительных сообществах . Он продолжил обучение в Эплинге в качестве аспиранта и получил степень магистра в 1942 году, работая над родом Trichostema семейства Lamiaceae . Его доктор философии. Работа касалась диплоидных и тетраплоидных калифорнийских видов дельфиниума . Вторая мировая война прервала его учебу, и в 1946 году он защитил диссертацию. [ 5 ] [ 6 ]
Льюис стал преподавателем Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе в том же 1946 году. [ 5 ] [ 6 ]
Военный
[ редактировать ]Он присоединился к авиационному корпусу армии США в начале Второй мировой войны, работая в Калифорнийском технологическом институте вместе с Фрицем Вармолтом Уэнтом над камуфляжем. [ 6 ]
Исследовать
[ редактировать ]Исследовательские интересы Харлана Льюиса были весьма обширными. Они включали таксономию, цитогенетику, систематику, генетику, эволюцию, распространение растений и даже физиологическую экологию. И все это проявилось еще до 1950 года. Действительно, будучи молодым ученым, он занимался многими темами исследований. Его первая публикация была с Карлом Эплингом в 1940 году. [ 7 ] охватил распространение трех пар видов в сообществах калифорнийского чапараля и прибрежных зарослей шалфея . В этой статье он впервые проявляет интерес к распространению растений, связанному с видообразованием. Следующие его публикации с Эплингом последовали в 1942 году. Одна из них носила таксономический характер, что его постоянный интерес, и касалось рода Monarda в семействе Lamiaceae . [ 8 ] Его вторая статья в 1942 году касалась распространения сообществ чапараля и прибрежных зарослей шалфея в предгорной Калифорнии, и они пришли к выводу, что центры распространения этих двух сообществ находились в округе Сан-Диего и, вероятно, проникли на юго-запад Соединенных Штатов из Североамериканское плато. [ 9 ] магистра в 1942 году по совершенно другому предмету: таксономии трихостемы яснотковых Он также получил степень , которая была опубликована в 1945 году. [ 10 ] В результате своей работы с Фрицем Вентом в Калифорнийском технологическом институте в годы Второй мировой войны он опубликовал публикацию на другую тему: реакцию 13 калифорнийских однолетних растений на фотопериод и температуру. [ 11 ] Хотя им не удалось сопоставить реакцию растения в искусственных условиях с природой, они обнаружили, что цветение Madia elegans подавляется промежуточной длиной дня, а цветение индуцируется либо короткими, либо длинными днями - редкое состояние, известное как амбифотопериодизм. Его докторская работа в Дельфиниуме была описана в реферате в 1946 году: [ 12 ] под названием «Полиплоидия калифорнийских дельфиниумов»; здесь он проявил свой первый интерес к влиянию плоидности на адаптацию у трех видов, состоящих из диплоидных и тетраплоидных рас, и обнаружил, что между диплоидами и тетраплоидами нет морфологических или экологических различий. В 1947 г. он опубликовал публикацию о проблемах, связанных с использованием листьев дельфиниума в таксономических целях. [ 13 ]
Кларкия
[ редактировать ]В 1946 году Льюис познакомился с однолетним растением Кларкия в качестве объекта исследования Дж. Ледьярдом Стеббинсом , который защитил докторскую диссертацию. диссертационный комитет. [ 5 ] было более 200 публикаций Это предложение Стеббинса оказалось пророческим, поскольку Форд и Готлиб подсчитали, что по состоянию на 2003 год о Кларкии . [ 14 ]
До конца карьеры Льюиса он посвятил большую часть своей энергии генетике, систематике и видообразованию растений этого рода. В 1947 году он был награжден годовой постдокторской стипендией в Садоводческом институте Джона Иннеса в Англии вместе с Кеннетом Мэзером . [ 5 ] Там он работал над цитогенетикой Кларкии и опубликовал данные о подсчете хромосом Кларкии в своем годовом отчете. [ 15 ] Лишь в 1951 году он опубликовал свою следующую статью. [ 16 ] в Clarkia , которая была обеспокоена широким распространением дополнительных хромосом у Clarkia elegans , теперь известной как Clarkia unguiculata . Он также отметил, что представители этого вида были гетерозиготны по одной или нескольким реципрокным транслокациям и что эти аномалии не имели генетического эффекта. Однако он предположил, что нештатные хромосомы возникли как побочные продукты транслокационных гетерозигот и что механизмы образования нештатных хромосом могут объяснить «различное количество хромосом, обнаруженное в этом роде». [ 16 ]
В 1953 году он опубликовал четыре статьи, которые, возможно, сыграли основополагающую роль в остальной части его карьеры в Кларкии : он не только определил новые пары видов, которые были очень похожи морфологически, но и выдвинул гипотезу о способе видообразования, который мог бы объяснить их происхождение. В одной статье описан новый вид C. similis . [ 17 ] который, как он предположил, был тетраплоидом между C. Modeta и C. epilobioides ; все они были морфологически очень похожи. Еще один документ [ 18 ] было таксономическим исследованием, которое изменило некоторые номенклатуры Clarkia , объединив виды Clarkia с Godetia и добавив четыре новых вида. Одним из новых видов была ныне известная Clarkia lingulata , которая, как было замечено, была тесно связана с C. biloba (эта статья, по-видимому, также была первой, соавтором которой была его жена, команда, которая работала вместе в течение многих лет). . Вторым новым видом был C. affinis , аллогексаплоид, тесно связанный с C. purpurea , аллогексаплоидом. Третьим новым видом был C. prostrata , аллогексапоид, очень напоминающий C. davyi тетраплоид . Четвертым новым видом был C. imbricata , очень похожий на C. williamsonii .
Третья статья 1953 года [ 19 ] обсуждали связь изменений основного числа хромосом Кларкии с калифорнийскими местообитаниями. В частности, он обнаружил, что увеличение числа базальных хромосом у диплоидных Clarkia коррелирует с ксерической средой обитания, и выдвинул гипотезу, что этот род мог возникнуть на более мезическом экотоне между аркто-третичными и мадро-третичными флорами и распространиться на более ксерические места обитания. Его четвертая статья в 1953 году. [ 19 ] установил то, что он предположил как основной способ видообразования у Clarkia :
Видообразование Clarkia ... вероятно, возникло в результате сочетания множества факторов. Из них, пожалуй, самым важным было дифференциальное накопление в разных популяциях адаптированных комбинаций генов, связанных с определенными хромосомными перестройками. Побочным продуктом этого накопления структурных перестроек стало создание сильных барьеров для обмена генами... Оба этих явления предполагают, что дифференцировка Clarkia часто и, возможно, обычно является быстрым процессом.
В 1954 году он опубликовал информацию о еще одном новом виде, C. exilis , который морфологически был очень похож на C. unguiculata . [ 20 ] В этой статье он заявляет:
Недавно было описано несколько новых видов Clarkia , которые имеют очень ограниченное распространение и морфологически очень похожи на хорошо известные и широко распространенные виды... Эти симпатрические пары видов открывают необычную возможность для изучения дифференциации видов.
1955 год ознаменовался публикацией полного таксономического пересмотра рода Clarkia. [ 21 ] За этим последовало [ 22 ] путем анализа трех подвидов Clarkia biloba , которые распространены в основном с севера на юг вдоль предгорий Сьерры: ssp. Brandegeae — самый северный, а более центральный вид. билоба , с подсп. australis — самый южный; их основным морфологическим отличием являются цвет и форма лепестков, а также морфология листьев. Плодовитость гибридов была высокой, за исключением северного вида. Brandegeae была наименее плодовитой по сравнению с двумя другими, что, вероятно, вызвано хромосомной перестройкой; было замечено, что ssp. Brandegeae также был морфологически похож на C. dudleyana . Авторы пришли к выводу, что подвиды C. biloba не следовали закономерностям, наблюдаемым у других растений, а были более разрозненными, включая «барьеры для обмена генами из-за расстояния между колониями, дополненные у северного подвида фактором, снижающим плодовитость гетерозигот». [ 22 ] За этой работой последовала ныне известная публикация о Clarkia lingulata в 1956 году. [ 23 ] с М. Робертсом. C. lingulata является «сестринским видом» Clarkia biloba ssp. australis , морфологически почти идентичные друг другу, за исключением того, что C. lingulata не имеет выемки на лепестках, обладает низкой межвидовой плодовитостью, отличаются друг от друга транслокацией, парацентрической инверсией и одной дополнительной хромосомой; C. lingulata растет на самой южной границе подвида. австралийский ареал. Они пришли к выводу, что C. lingulata быстро и недавно произошла от C. biloba :
В любом случае переход от одного вида к другому, по-видимому, был быстрым процессом, зависевшим только от фиксации одного или, возможно, двух хромосомных изменений, что также привело к морфологическим и, возможно, экологическим различиям. В данном случае мы склонны полагать, что почва для последующей дифференциации и видообразования была подготовлена одним этапом добавления хромосомы в геном australis. Тесное родство геномов C. lingulata и australis , географическое соседство двух таксонов и ограниченное распространение первых позволяют нам предположить не только быстрое, но и относительно недавнее происхождение C. lingulata от C. biloba australis. . [ 23 ]
В 1950 году Питер Х. Рэйвен , в возрасте 14 лет, собрал растение под названием C. Rubicunda . [ 24 ] В ходе Харланом и его женой Маргарет пересмотра рода Кларкия они обнаружили образец гербария, собранный Рэйвен. [ 24 ] Они посетили его в 1952 году, когда ему было 16 лет, и хотели узнать, где была собрана коллекция. [ 24 ] В 1958 году Льюис и Рэйвен [ 25 ] опубликовал ботаническое описание этого растения, названного C. franciscana , которое морфологически было очень близко к C. Rubicunda и C. amoena .
Также в 1958 году Льюис и Рэйвен опубликовали большую статью об эволюции C. franciscana и обобщили то, что к тому времени стало общей моделью видообразования у Clarkia . [ 1 ] Они пришли к выводу, что C. franciscana произошла от Clarkia Rubicunda ; и они утверждали, что происхождение C. franciscana отражает повторяющуюся у Clarkia тему производного вида, демонстрирующего близкое морфологическое сходство с родительским видом, при этом производный вид находится географически близко, но отличается от родительского хромосомными различиями и демонстрирует межвидовую стерильность. Кроме того, они предположили, что такое видообразование у Кларкии было быстрым и, возможно, произошло в течение последних 12 000 лет.
Кроме того, они предположили, что этот быстрый способ видообразования, наблюдаемый у Кларкии, аналогичен способу видообразования, известному как квантовая эволюция :
Некоторые диплоидные виды Clarkia (Onagraceae) имеют весьма ограниченные ареалы (Lewis, Lewis, 1955). Большинство из них растут по соседству с другими близкородственными видами или окружены ими, которые настолько похожи на них, что обычно их рассматривают как сородичей. Им присвоен особый статус из-за репродуктивной изоляции в сочетании по крайней мере с одним устойчивым различием во внешней морфологии. Эта закономерность повторяется с достаточной постоянством, чтобы предположить, что различные примеры имеют общее объяснение и в каждом случае действуют схожие факторы. Эта закономерность предполагает быстрый сдвиг адаптивного режима, который Симпсон (1944) назвал квантовой эволюцией , на специфическом диплоидном уровне. Цель данной статьи — проиллюстрировать этот процесс путем рассмотрения способа происхождения узкого змеевидного эндемика franciscana and Raven (1958). Lewis Clarkia реорганизация хромосом была важным способом эволюции этого рода. Эту быструю реорганизацию хромосом можно сравнить с системными мутациями, предложенными Гольдшмидт как механизм макроэволюции. У Кларкии мы не наблюдали заметных изменений в физиологии и характере развития, которые можно было бы назвать макроэволюцией. Однако реорганизация геномов может подготовить почву для последующей эволюции, идущей по совершенно иному пути, чем путь предковых популяций.
Clarkia имеет несколько полиплоидных видов, один из которых, Clarkia tenella , является тетраплоидом, произрастающим в Чили и Аргентине; это единственный представитель Clarkia, не встречающийся в западной части Северной Америки. Рэйвен и Льюис [ 26 ] в 1959 году сообщили, что C. tenella тесно связана с C. davyi , тетраплоидом, встречающимся на морских обрывах северной и северо-центральной Калифорнии. Они предположили, что Clarkia tenella и Clarkia davyi произошли от общего аллотетраплоидного предка в Северной Америке и превратились в ксерические места обитания в позднем кайнозое; затем тетраплоидный предок был завезен в Южную Америку путем расселения на большие расстояния. Эта работа была расширена исследованиями 1965 г. [ 27 ] и 1966 год. [ 28 ] Льюис и Мур сообщили, что Clarkia tenella разделена на четыре подвида: ssp. араукана , самая южная на западе Аргентины; ограниченный подсп. тенуифолия ; широко распространенный подс. тенелла и подсп. двусмысленность . Гибриды между ними были высоко гетерозиготными по многим транслокациям и имели сильно сниженную фертильность пыльцы. Они пришли к выводу, что ssp. araucana была наиболее тесно связана с первоначальным предком Clarkia, обитавшим в Южной Америке. Это привело к ssp. tenuifolia , которая дала начало адаптированному ксерику подвиду. тенелла . Одна раса ssp. araucana , тетраплоид, лишенный двух хромосом, является новейшим и является «единственным известным примером у Clarkia производного, занимающего больше мезических состояний, чем его предшественник».
В 1959 году Льюис опубликовал статью о природе видов цветковых растений. [ 29 ] Цитируя примеры сальвии , дельфиниума и Кларкии , он заявил:
Примеры, которые я привел, иллюстрируют мою предыдущую точку зрения о том, что репродуктивная изоляция не обязательно совпадает с видообразованием. Обмен генами между видами должен быть ограничен, если они хотят сохранить генетическую целостность, но, как мы видели, такое ограничение не обязательно подразумевает генетическую независимость до такой степени, что вариации для последующей эволюции недоступны через обмен генами между симпатрическими видами. С другой стороны, случайная или адаптивная дифференциация из-за хромосомных изменений или генетической несовместимости во многих группах растений привела к репродуктивной изоляции при отсутствии генетической дифференциации, соизмеримой с таковой, связанной с видами. В мои намерения не входит отрицать очевидно существующую корреляцию или преуменьшать роль репродуктивной изоляции в формировании видов. Хочу, однако, подчеркнуть, что среди растений это соотношение далеко от единства, за исключением, может быть, некоторых групп. Это не означает, что репродуктивная изоляция не таксономически важна, но сама по себе она не обязательно обеспечивает единственную или лучшую основу для разграничения видов во всех группах организмов... Это резко контрастирует с ситуацией во многих группах. животных, у которых репродуктивная изоляция, по-видимому, имеет положительное селективное значение в районах перекрытия генетически дифференцированных групп (см. Добжанский, 1951, гл. 7)
Льюис продолжал интересоваться адаптивностью C. lingulata по сравнению с C. biloba. В 1961 году [ 30 ] он сообщил, что в искусственно смешанных популяциях, созданных к югу от ареала любого вида, с C. biloba избытком , C. lingulata вымерла. Это подтвердило его гипотезу о том, что C. lingulata должна была быть выделена отдельно от C. biloba. Кроме того, он обнаружил, что C. lingulata зацвела на две недели раньше, чем C. biloba. Он считал, что это будет преимуществом в ксерических условиях на крайней южной окраине вида и что C. lingulata будет преобладать во все более ксерических условиях, конкурируя с C. biloba.
В 1962 году [ 2 ] Льюис опубликовал более пространное предложение о «катастрофическом отборе» как основном способе видообразования у Clarkia :
... катастрофический отбор в экологически маргинальных популяциях сыграл заметную роль в видообразовании рода Clarkia . Следующие наблюдения убедительно свидетельствуют о том, что видообразование на диплоидном уровне в этом роде обычно включает в себя быструю реорганизацию генома, связанную с экологической дифференциацией, реорганизацию это предполагает промежуточную стадию низкой плодовитости: близкородственные пары видов несут связь между родителем и потомком, а не между братьями и сестрами. Они неизменно отличаются несколькими грубыми структурными перестройками хромосом, а иногда и изменением основного числа; как следствие, гибриды между ними по существу стерильны. Недавние производные встречаются на границе распространения родительских видов, но эти два вида не могут образовывать стабильные смешанные популяции, поскольку стерильные гибриды образуются так же легко, как и внутривидовые потомства; следовательно, производные популяции должны были возникнуть изолированно. Во всех случаях производные виды занимают экологически иные, неизменно более ксерические места обитания, чем их прародители.
В 1965 году Льюис сообщил об эволюции самоопыления Clarkia xantiana . [ 31 ] У этого вида все популяции были ауткроссерами, за исключением двух популяций, расположенных в районе, подверженном периодическим и исключительным засухам; Было обнаружено, что эти же две популяции являются самоопыляемыми. Далее у одной из популяций цветки розовые, нормальной окраски, а у второй – цветки белые. Кроме того, самоопыляемая розовоцветковая популяция интерфертильна с ауткроссирующими популяциями, тогда как самоопыляемая популяция с белыми цветками отличается от остальных транслокацией и пониженной плодовитостью. Он утверждал, что самоопыляемые популяции возникли в результате катастрофического отбора; самоопылители способны выжить в чрезвычайно меньших размерах популяции; они пришли к выводу, что популяция с белыми цветками является производной от самоопыляющейся популяции с розовыми цветками.
В 1966 году [ 3 ] Льюис расширил концепцию катастрофического отбора до «сальтационного видообразования» на все цветковые растения:
Сальтационное видообразование у цветковых растений требуется для объяснения лишь интенсивно изучаемых взаимоотношений между отдельными популяциями однолетних растений. однако при разумной экстраполяции оказывается, что он является преобладающим способом видообразования во многих травянистых родах и сыграл значительную роль в эволюции древесных растений.
В 1968 году Ведберг и Льюис сообщили о распространении широко распространенной транслокационной гетерозиготности и нештатных хромосом у C. williamsonii . [ 32 ] Они обнаружили, что существует корреляция между транслокационной гетерозиготностью, нештатными хромосомами и средой обитания. Популяции желтого соснового леса постоянно имели низкие частоты транслокационной гетерозиготности и низкие частоты нештатных хромосом. В популяциях предгорных лесов наблюдались высокие частоты обоих хромосомных типов. Они пришли к выводу, что транслокационная гетерозиготность играет адаптивную роль в лесной среде обитания, но не на возвышенностях; Было высказано предположение, что транслокационная гетерозиготность помогает сохранить генетическую гетерозиготность в условиях принудительного инбридинга, который может происходить на низких высотах из-за периодических засух. Дополнительные хромосомы могли либо обеспечивать большую генетическую изменчивость, либо быть побочным продуктом транслокационной гетерозиготности и возникать случайно.
Льюис резюмировал экологические взаимосвязи Кларкии между средой обитания и хромосомными вариациями в статье, опубликованной в 1969 году. [ 33 ] Он рассмотрел связь с транслокационной гетерозиготностью и средой обитания C. williamsonii ; корреляция основного числа хромосом с мезическими/ксерическими местообитаниями у многих видов Clarkia ; и происхождение C. lingulata от C. biloba .
Продолжая интересоваться филогенией Clarkia , Льюис в 1971 году опубликовал статью о взаимоотношениях видов с использованием пыльцевых зерен. [ 34 ] Пыльцевые зерна разделили Кларкию на несколько таких же групп (секций), как это было определено ранее с помощью хромосом и морфологии. Однако они предостерегают от использования некоторых символов при отсутствии хорошо документированной филогении.
Затем Льюис опубликовал статью 1973 года, в которой установил пять ожиданий, которые вытекают из его теории сальтационного видообразования: [ 35 ] и он рассмотрел их для 12 пар родитель/неовид. Он обнаружил, что C. lingulata лучше всего соответствует его пяти ожиданиям.
В 1986 году Льюис и Холсингер добились создания новой «секции» и «подсекции» рода Clarkia. [ 36 ] Секция называлась «Симферика», чье название было взято от греческого слова «полезность, которую эта группа оказала в нескольких эволюционных исследованиях». Далее они цитировали работу Лесли Д. Готлиба . [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]
Дельфиниум
[ редактировать ]На протяжении большей части своей карьеры Льюис работал над родом Delphinium в дополнение к работе над Clarkia . Его докторская работа в Дельфиниуме была описана в реферате в 1946 году: [ 12 ] под названием «Полиплоидия калифорнийских дельфиниумов»; здесь он проявил свой первый интерес к влиянию плоидности на адаптацию у трех видов ( D. hanseni , D. gypsophilum и D. variegatum ), которые состояли из диплоидных и тетраплоидных рас, и обнаружил, что не существует морфологических или экологических различий. между диплоидами и тетраплоидами. В 1947 году он также опубликовал публикации о проблемах, связанных с использованием листьев дельфиниума в таксономических целях ; [ 13 ] об этих и других проблемах с определением видовых различий позже сообщалось в таксономической редакции калифорнийского рода в 1954 году. [ 43 ] В этот отчет также включены результаты более раннего исследования, в ходе которого определялось число хромосом всех калифорнийских видов; они сообщили, что все виды были диплоидами, за исключением трех, у которых были смешанные расы диплоидов и тетраплоидов, как они сообщали ранее в 1946 году. [ 12 ] [ 44 ]
В 1952 году Карл Эплинг и Льюис сообщили об экологии этого рода в отношении его адаптации к засухе. [ 45 ] Они сообщили, что его многолетнюю привычку можно перевести в состояние покоя практически на любой стадии роста, и «однажды начав, она не нарушается до следующего сезона». Кроме того, разные особи в популяции могут оставаться или находиться в состоянии покоя, в то время как другие завершают цикл роста. Следовательно, «в результате длительной засухи можно ожидать увеличения количества генотипов, адаптированных к ксерическим аспектам данного участка…»
В 1959 году Льюис и Эплинг сообщили о быстром видообразовании на диплоидном уровне путем гибридизации. [ 46 ] Они утверждали, что D. gypsophilum возник в результате гибридизации D. recurvatum и D. hesperium в одном поколении; и представили доказательства того, что D. gypsophilum не только был промежуточным по морфологии, но и занимал промежуточную экологическую зону между двумя родителями. Кроме того, все виды были интерфертильны. Они также пришли к выводу, что этот способ видообразования не уникален для Delphinium .
В 1966 г. утверждал, что диплоиды и их автополиплоидные производные следует рассматривать как принадлежащие к одному виду. В подтверждение этого он использовал примеры диплоидных и тетраплоидных рас D. hanseni , D. gypsophilum и D. variegatum . [ 47 ]
Другие виды
[ редактировать ]Первая публикация Льюиса была с Карлом Эплингом в 1940 году. [ 7 ] который охватывал распространение трех пар видов в сообществах калифорнийского чапараля и прибрежных кустарников шалфея . В этой статье он впервые проявляет интерес к распространению растений, связанному с видообразованием. Следующие его публикации с Эплингом последовали в 1942 году. Одна носила таксономический характер и касалась рода Monarda в семействе Lamiaceae . [ 8 ] Его вторая статья в 1942 году касалась распространения сообществ чапараля и прибрежных зарослей шалфея в предгорной Калифорнии, и они пришли к выводу, что центры распространения этих двух сообществ находились в округе Сан-Диего и, вероятно, проникли на юго-запад Соединенных Штатов из Североамериканское плато. [ 9 ]
В 1951 году Льюис и Сноу опубликовали небольшую статью о таксономических проблемах Eschscholtzia и выступили за использование цитогенетики для решения некоторых таксономических проблем. [ 48 ] Судя по всему, он так и не продолжил эту работу.
Льюис опубликовал данные о числе хромосом у Mentzelia ( Loasaceae ), [ 49 ] а также таксономический пересмотр рода Trichostema ( Lamiaceae ), включая подсчет хромосом. [ 10 ] [ 50 ]
В 1958 году Льюис, Рэйвен и другие опубликовали результаты хромосомного анализа нескольких таксонов Onagraceae , «потому что нам было любопытно узнать закономерности дифференциации хромосом в этом семействе», и пришли к выводу, что в результате их анализа была предложена таксономическая модель. переоценка нескольких таксонов. [ 51 ]
Льюис и Эплинг опубликовали в 1960 году статью о полиморфизме синих и белых цветков у Linanthus parryae ( Polemoniaceae ). [ 52 ] Сохранение этого полиморфизма во времени было загадкой в течение многих лет и изучалось выдающимися генетиками, такими как Сьюэлл Райт и Теодосий Добжанский , начиная с 1942 года; [ 53 ] и совсем недавно, в 2007 г. [ 54 ] Эплинг и Льюис обнаружили, что полиморфизмы были очень стабильными в течение 15-летнего периода, несмотря на изменения плотности растений. Кроме того, они сообщили, что существует большой банк семян непроросших семян, и эти семена имеют различную степень выхода из состояния покоя. Следовательно, эффективная «группа разведения» была очень большой, и любое селективное преимущество окраски цветов «препятствовало значительным изменениям рисунка в течение 15 сезонов».
Пытаясь понять структуру хромосом, которая способствует образованию транслокационных гетерозигот, Льюис и Рэйвен [ 55 ] проанализировали метафазные хромосомы видов Onagraceae, включая таксоны с транслокационными гетерозиготами и без них. Они обнаружили, что все роды, у которых были транслокационные гетерозиготы, имели метафазные хромосомы с определенными характеристиками.
В 1964 году Льюис опубликовал обширный анализ видов рода Gayophytum ( Onagraceae ), распространенных на западе США и в Чили. Их анализ включал морфологию, цитогенетику, экологию и таксономию. [ 56 ]
Наследие
[ редактировать ]Карл Эплинг назвал новый род Labiatae в честь Харлана Льюиса, названный Harlanlewisia . Он сказал: «Я испытываю удовольствие и удовлетворение, назвав этот род в честь профессора Харлана Льюиса из Калифорнийского университета, чьи блестящие и исчерпывающие анализы таксономии и эволюции Clarkia-Godetia хорошо известны и чьим первым вкладом в систематику стал пересмотр из рода губоцветных . Trichostemma » [ 57 ]
См. также
[ редактировать ]- Катастрофизм
- История эволюционной мысли
- История молекулярной эволюции
- Молекулярная эволюция
- Филетический градуализм
- Быстрые способы эволюции
- мутационизм
- Квантовая эволюция
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Льюис, Харлан; Рэйвен, Питер Х. (1958). «Быстрая эволюция Кларкии». Эволюция . 12 (3): 319–336. дои : 10.2307/2405854 . JSTOR 2405854 .
- ^ Jump up to: а б Льюис, Харлан (1962). «Катастрофический отбор как фактор видообразования» . Эволюция . 16 (3): 257–271. дои : 10.1111/j.1558-5646.1962.tb03218.x . S2CID 88311196 .
- ^ Jump up to: а б Льюис, Харлан (1966). «Видообразование цветковых растений». Наука . 152 (3719): 167–172. Бибкод : 1966Sci...152..167L . дои : 10.1126/science.152.3719.167 . ПМИД 17741624 .
- ^ «Харлан Льюис — Памяти» .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Гибсон, Артур (2009). «Харлан Льюис, эволюционный биолог». Милдред Э. Ботанический сад Матиаса . 12 (1): 1–4.
- ^ Jump up to: а б с д и Неизвестный (1996). «Биографический очерк Ф. Харлана Льюиса». Джепсон Глобус . 7 (1): 1–2.
- ^ Jump up to: а б с Льюис, Харлан; Эплинг, Карл (1940). «Три пары видов из Южной и Нижней Калифорнии». Американский натуралист из Мидленда . 24 (3): 743–749. дои : 10.2307/2420870 . JSTOR 2420870 .
- ^ Jump up to: а б Эплинг, Карл; Грант, Элизабет Ферн; МакКлинток, Элизабет Мэй; Льюис, Харлан; Льюис, Маргарет Рут (прапорщик) (1942). Обзор рода Monarda (Labiatae) . Издательство Калифорнийского университета. п. 144.
- ^ Jump up to: а б Эплинг, Карл; Льюис, Харлан (1942). «Центры распространения ассоциаций чапараля и прибрежного шалфея». Американский натуралист из Мидленда . 27 (2): 445–462. дои : 10.2307/2421012 . JSTOR 2421012 .
- ^ Jump up to: а б Льюис, Харлан (1945). «Пересмотр рода Trichostema». Бриттония . 5 (3): 276–303. дои : 10.2307/2804884 . JSTOR 2804884 . S2CID 44702611 .
- ^ Льюис, Харлан; Уэнт, ФРВ (1945). «Рост растений в контролируемых условиях. IV. Реакция однолетних растений Калифорнии на фотопериод и температуру». Американский журнал ботаники . 32 (1): 1–12. дои : 10.1002/j.1537-2197.1945.tb05080.x .
- ^ Jump up to: а б с Льюис, Харлан (1946). «Полиплоидия калифорнийских дельфиниумов». Американский журнал ботаники . 33 (10): 817–844. дои : 10.1002/j.1537-2197.1946.tb12947.x .
- ^ Jump up to: а б Льюис, Харлан (1947). «Изменение листьев Delphinium variegatum». Бюллетень Ботанического клуба Торри . 74 (1): 57–59. дои : 10.2307/2481729 . JSTOR 2481729 .
- ^ Форд, В.С.; Готлиб, Л.Д. (2003). «Переоценка филогенетических связей Clarkia sect. Sympherica ». Американский журнал ботаники . 90 (2): 284–292. дои : 10.3732/ajb.90.2.284 . ПМИД 21659120 . S2CID 360048 .
- ^ Льюис, Х. (1949). «Число хромосом у Кларкии и Годеции». Джонс Иннес Хорт. Институт, Годовой отчет . 1948 : 19.
- ^ Jump up to: а б Льюис, Харлан (1951). «Происхождение сверхкомплектных хромосом в природных популяциях Clarkia elegans» . Эволюция . 5 (2): 142–157. дои : 10.1111/j.1558-5646.1951.tb02770.x . S2CID 88230109 .
- ^ Льюис, Харлан; Эрнст, WR (1953). «Новый вид Кларкии (Onagraceae)». Мадроньо . 12 (3): 89–92.
- ^ Льюис, Харлан; Льюис, Маргарет (1953). «Новые виды и изменения в номенклатуре рода Clarkia (Onagraceae)». Мадроньо . 12 (2): 33–39.
- ^ Jump up to: а б Льюис, Харлан (1953). «Хромосомная филогения и предпочтения местообитаний Кларкии» . Эволюция . 7 (2): 102–109. дои : 10.1111/j.1558-5646.1953.tb00068.x . S2CID 87954398 .
- ^ Льюис, Васек (1954). «Clarkia Exilis, новый калифорнийский вид». Мадроньо 12 (7): 211–213.
- ^ Льюис, Х.; Льюис, Мэн (1955). «Род Кларкия». унив. Калифорнийский паб. Бот . 20 (4): 241–392.
- ^ Jump up to: а б Робертс, Маргарет Р.; Льюис, Харлан (1955). «Подвид Clarkia biloba» . Эволюция . 9 (4): 445–454. дои : 10.1111/j.1558-5646.1955.tb01554.x . S2CID 88232564 .
- ^ Jump up to: а б Льюис, Харлан; Робертс, Маргарет Р. (1956). «Происхождение Clarkia Lingulata». Эволюция . 10 (2): 126–138. дои : 10.2307/2405888 . JSTOR 2405888 .
- ^ Jump up to: а б с Ньюболд, Хизер, изд. (2000). Истории из жизни: всемирно известные ученые размышляют о своей жизни и будущем жизни на Земле . Беркли и Лос-Анджелес, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 30–31 .
- ^ Льюис, Харлан; Рэйвен, Питер (1958). « Clarkia franciscana , новый вид из центральной Калифорнии». Бриттония . 10 (1): 7–13. дои : 10.2307/2804688 . JSTOR 2804688 . S2CID 19700807 .
- ^ Рэйвен, Питер; Льюис, Харлан (1959). «Отношения Кларкиаса с двух континентов». Бриттония . 11 (4): 193–205. дои : 10.2307/2805005 . JSTOR 2805005 . S2CID 24425020 .
- ^ Мур, Д.М.; Льюис, Х. (1965). «Подвид Clarkia tenella ». Бол. Соц.Бот. Аргентина . 10 : 332–340.
- ^ Мур, DM; Льюис, Харлан (1966). «Вариации и эволюция южноамериканской Кларкии » . Наследственность . 21 : 37–56. дои : 10.1038/hdy.1966.3 .
- ^ Льюис, Харлан (1959). «Природа видов растений». Журнал Аризонской академии наук . 1 (1): 3–7. дои : 10.2307/40025022 . JSTOR 40025022 .
- ^ Льюис, Харлан (1961). «Экспериментальные симпатирические популяции Кларкии». Американский натуралист . 95 (882): 155–168. дои : 10.1086/282173 . S2CID 84065321 .
- ^ Мур, DM; Льюис, Харлан (1965). «Эволюция самоопыления Clarkia xantiana ». Эволюция . 19 (1): 104–114. дои : 10.2307/2406299 . JSTOR 2406299 .
- ^ Ведберг, Х.Л.; Льюис, Х.; Венкатеш, CS (1968). «Транслокационная гетерозиготность и сверхкомплектные хромосомы в диких популяциях Clarkia williamsonii ». Эволюция . 22 (1): 93–107. дои : 10.2307/2406654 . JSTOR 2406654 .
- ^ Льюис, Харлан (1969). «Эволюционные процессы в экосистеме». Бионаука . 19 (3): 223–227. дои : 10.2307/1294397 . JSTOR 1294397 .
- ^ Смолл, Э.; Бассетт, Ай-Джей; Кромптон, штат Вашингтон; Льюис, Х. (1971). «Филогения пыльцы Кларкии». Таксон . 20 (5/6): 739–746. дои : 10.2307/1218599 . JSTOR 1218599 .
- ^ Льюис, Харлан (1973). «Происхождение диплоидных неовидов Кларкии». Американский натуралист . 107 (954): 161–170. дои : 10.1086/282824 . S2CID 84716935 .
- ^ Холсингер, Кент Э.; Льюис, Харлан (1986). «Описание новой секции и подраздела Clarkia (Onagraceae)» . Анналы ботанического сада Миссури . 73 (2): 491–494. дои : 10.2307/2399129 . JSTOR 2399129 .
- ^ Готлиб, Л.Д. (1974). «Генетическое подтверждение происхождения Clarkia lingulata ». Эволюция . 28 (2): 244–250. дои : 10.2307/2407325 . JSTOR 2407325 . ПМИД 28563276 .
- ^ Готлиб, Л.Д.; Форд, В.С. (2003). «Переоценка филогенетических связей Clarkia sect. Sympherica ». Американский журнал ботаники . 90 (2): 284–292. дои : 10.3732/ajb.90.2.284 . ПМИД 21659120 . S2CID 360048 .
- ^ Сицма, К.Дж.; Готлиб, Л.Д. (1986). «Эволюция ДНК хлоропластов и филогенетические взаимоотношения у Clarkia sect. Peripetasma (Onagraceae)». Эволюция . 40 (6): 1248–1261. дои : 10.2307/2408951 . JSTOR 2408951 . ПМИД 28563508 .
- ^ Готлиб, Л.Д. (1982). «Сохранение и дублирование изоферментов у растений». Наука . 216 (4544): 373–380. Бибкод : 1982Sci...216..373G . дои : 10.1126/science.216.4544.373 . ПМИД 17745860 . S2CID 206571446 .
- ^ Готлиб, Л.Д.; Виден, Н.Ф. (1979). «Дупликация генов и филогения у Кларкии ». Эволюция . 33 (4): 1024–1039. дои : 10.2307/2407464 . JSTOR 2407464 . ПМИД 28563912 .
- ^ Оджикоски, И.Ю.; Готлиб, Л.Д. (1984). «Дупликация генов, кодирующих 6-фосфоглюконатдегидрогеназу, у Clarkia (Onagraceae) и их филогенетическое значение». Сист. Бот . 9 (4): 479–489. дои : 10.2307/2418797 . JSTOR 2418797 .
- ^ Льюис, Харлан; Эплинг, Карл (1954). «Таксономическое исследование калифорнийских дельфиниумов». Бриттония . 8 (1): 1–22. дои : 10.2307/2804906 . JSTOR 2804906 . S2CID 43059471 .
- ^ Льюис, Харлан; Эплинг, Карл; Мелквист, Густав А.Л.; Вайкофф, CG (1951). «Хромосомные числа калифорнийских дельфиниумов и их географическое распространение» . Анналы ботанического сада Миссури . 38 (2): 101–117. дои : 10.2307/2394432 . JSTOR 2394432 .
- ^ Эплинг, Карл; Льюис, Харлан (1952). «Увеличение адаптивного диапазона рода Delphinium». Эволюция . 6 (3): 253–267. дои : 10.1111/j.1558-5646.1952.tb01423.x . S2CID 87484141 .
- ^ Льюис, Харлан; Эплинг, Карл (1959). « Дельфиниум гипсофилум — диплоидный вид гибридного происхождения». Эволюция . 13 (4): 511–525. дои : 10.1111/j.1558-5646.1959.tb03039.x . S2CID 88250851 .
- ^ Льюис, Харлан (1966). «Таксономическое значение автополиплоидии». Таксон . 16 (4): 267–271. дои : 10.2307/1216373 . JSTOR 1216373 .
- ^ Льюис, Харлан; Сноу, Ричард (1951). «Цитотаксономический подход к эшшольции». Мадроньо . 11 (3): 141–143.
- ^ Томпсон, Генри Дж.; Льюис, Харлан (1955). «Числа хромосом у Mentzelia (Loasaceae)». Мадроньо . 13 (3): 102–107.
- ^ Льюис, Харлан (1960). «Число хромосом и филогения трихостемы». Бриттония . 12 (2): 93–97. дои : 10.2307/2805208 . JSTOR 2805208 . S2CID 6938934 .
- ^ Льюис, Харлан; Рэйвен, Питер; Венкатеш, CS; Ведберг, Хейл Л. (1958). «Наблюдения за мейотическими хромосомами у Onagraceae» . Алисо . 4 (1): 73–86. дои : 10.5642/aliso.19580401.03 .
- ^ Эплинг, Карл; Льюис, Харлан; Болл, Фрэнсис (1960). «Селекционная группа и хранение семян: исследование динамики популяций» . Эволюция . 14 (2): 238–255. дои : 10.1111/j.1558-5646.1960.tb03082.x . S2CID 84069868 .
- ^ Эплинг, Карл; Добжанский, Т. (1942). «Генетика природных популяций. VI. Микрогеографические расы Linanthus parryae» . Генетика . 27 (3): 317–332. дои : 10.1093/генетика/27.3.317 . ПМК 1209161 . ПМИД 17247043 .
- ^ Шемске, Дуглас В.; Бержихудек, Полетт (2007). «Пространственная дифференциация цвета цветов пустынного однолетнего Linanthus parryae: был ли прав Райт?» . Эволюция . 61 (11): 2528–2543. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00219.x . ПМИД 17894812 . S2CID 38630983 .
- ^ Курабаяси, Масатака; Льюис, Харлан; Рэйвен, Питер (1962). «Сравнительное исследование митоза у Onagraceae». Американский журнал ботаники . 49 (9): 1003–1026. дои : 10.1002/j.1537-2197.1962.tb15040.x .
- ^ Льюис, Харлан; Швейковский, Ежи (1964). «Род Gayopytum (Onagraceae)». Бриттония . 16 (4): 343–391. дои : 10.2307/2805306 . JSTOR 2805306 . S2CID 39771429 .
- ^ Эплинг, Карл (1955). «Harlanlewisia, недавно открытый род губоцветных». Американский журнал ботаники . 42 (5): 436. doi : 10.1002/j.1537-2197.1955.tb11143.x .
- ^ Международный указатель названий растений . Ф. Х. Льюис .
- Американские генетики
- Американские систематики
- 1919 рождений
- смертей в 2008 г.
- Ботаники, работающие в Калифорнии
- Американские биологи-эволюционисты
- Фитогеографы
- Члены Американской ассоциации содействия развитию науки
- Калифорнийский университет, факультет Лос-Анджелеса
- Выпускники Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе
- Люди, связанные с Калифорнийской академией наук
- Выпускники колледжа Сан-Бернардино-Вэлли
- Ученые из Калифорнии
- Американские ботаники XX века
- Американские ботаники XXI века