Сопоставление вложенных ассоциаций
Картирование вложенных ассоциаций ( NAM ) — это метод, разработанный лабораториями Эдварда Баклера , Джеймса Холланда и Майкла Макмаллена для выявления и анализа генетической архитектуры сложных признаков кукурузы ( Zea mays ). Важно отметить, что картирование вложенных ассоциаций (в отличие от картирования ассоциаций ) — это особый метод, который нельзя выполнить за пределами специально разработанной популяции, такой как популяция NAM кукурузы. [ 1 ] подробности которых описаны ниже.
Теория ДН
[ редактировать ]NAM был создан как средство объединения преимуществ и устранения недостатков двух традиционных методов идентификации локусов количественных признаков : анализа сцепления и картирования ассоциаций . Анализ сцепления зависит от недавней генетической рекомбинации между двумя разными линиями растений (в результате генетического скрещивания) для выявления общих областей интереса, с тем преимуществом, что требуется мало генетических маркеров для обеспечения широкого охвата генома и высокой статистической мощности на аллель. Однако анализ сцепления имеет недостатки, связанные с низким разрешением картирования и низким богатством аллелей. Картирование ассоциаций , напротив, использует преимущества исторической рекомбинации и выполняется путем сканирования генома на предмет SNP в неравновесном сцеплении с интересующим признаком. Картирование ассоциаций имеет преимущества перед анализом сцепления, поскольку оно может картировать с высоким разрешением и имеет высокое аллельное богатство, однако оно также требует обширных знаний об SNP в геноме и, таким образом, только сейчас становится возможным у различных видов, таких как кукуруза.
NAM использует преимущества как исторических, так и недавних событий рекомбинации, чтобы иметь преимущества, связанные с низкими требованиями к плотности маркеров, высоким богатством аллелей, высоким разрешением картирования и высокой статистической мощностью, без каких-либо недостатков анализа сцепления или картирования ассоциаций. [ 1 ] [ 2 ] В этом отношении подход NAM в принципе аналогичен линиям MAGIC и AMPRIL у Arabidopsis и коллаборативному скрещиванию у мышей.
Создание популяции NAM кукурузы
[ редактировать ]Двадцать пять различных линий кукурузы были выбраны в качестве родительских линий для популяции NAM, чтобы охватить замечательное разнообразие кукурузы и сохранить историческое неравновесие по сцеплению. Каждую родительскую линию скрещивали с инбредной кукурузой B73 (выбранной в качестве эталонной линии из-за ее использования в публичном проекте секвенирования кукурузы и широкого распространения в качестве одной из наиболее успешных коммерческих инбредных линий) для создания популяции F1 . Затем растения F1 подвергали самооплодотворению в течение шести поколений, чтобы создать в общей сложности 200 гомозиготных рекомбинантных инбредных линий (RIL) на семью, что в общей сложности составляет 5000 RIL в популяции NAM. Линии общедоступны через Центр запасов кукурузы Министерства сельского хозяйства США-ARS .
Затем каждый RIL был генотипирован с использованием одних и тех же 1106 молекулярных маркеров (чтобы это было возможно, исследователи выбрали маркеры, для которых B73 имел редкий аллель), чтобы выявить блоки рекомбинации. После генотипирования с помощью маркеров 1106 каждую из родительских линий либо секвенировали , либо генотипировали с высокой плотностью, и результаты этого секвенирования/генотипирования накладывали на блоки рекомбинации, идентифицированные для каждого RIL. В результате было получено 5000 RIL, которые были либо полностью секвенированы, либо генотипированы с высокой плотностью, которые благодаря генотипированию с использованием общих маркеров 1106 можно было сравнить друг с другом и проанализировать вместе (рис. 1). [ 1 ] [ 2 ]
Вторым аспектом характеристики популяции NAM является секвенирование родительских линий. Это фиксирует информацию о естественной изменчивости, которая вошла в популяцию, и запись обширной рекомбинации, зафиксированной в истории изменчивости кукурузы. Первая фаза этого секвенирования заключалась в секвенировании с уменьшенным представлением с использованием технологии секвенирования следующего поколения, как сообщает Gore, Chia et al. в 2009 году. [ 3 ] Это первоначальное секвенирование выявило 1,6 миллиона вариабельных областей кукурузы, что теперь облегчает анализ широкого спектра признаков.
Процесс
[ редактировать ]Как и в случае с традиционными стратегиями картирования QTL , общая цель картирования вложенных ассоциаций состоит в том, чтобы сопоставить интересующий фенотип с конкретными генотипами. Одна из заявленных создателями целей для популяции NAM заключалась в том, чтобы иметь возможность проводить полногеномные исследования ассоциаций кукурузы путем поиска ассоциаций между SNP в популяции NAM и интересующими количественными признаками (например, временем цветения, высотой растения, содержанием каротина ). . [ 1 ] Однако по состоянию на 2009 год секвенирование исходных родительских линий еще не было завершено в той степени, которая необходима для проведения такого анализа. Однако популяция NAM успешно использовалась для анализа сцепления. В опубликованном исследовании сцепления уникальная структура популяции NAM, описанная в предыдущем разделе, позволила провести совместную пошаговую регрессию и совместное инклюзивное составное интервальное картирование объединенных семейств NAM для идентификации QTL во время цветения. [ 4 ]
Текущее использование
[ редактировать ]Первая публикация, в которой NAM использовался для идентификации QTL, была написана лабораторией Баклера и посвящена генетической архитектуре времени цветения кукурузы и опубликована летом 2009 года. [ 4 ] В этом новаторском исследовании авторы подсчитали дни до цветения , дни до цветения и интервал цветения-цветения почти для одного миллиона растений, затем выполнили одиночную и совместную пошаговую регрессию и инклюзивное картирование составных интервалов (ICIM), чтобы идентифицировать 39 QTL, объясняющих 89% дисперсии в днях до шелушения и днях до цветения и 29 QTL, объясняющих 64% дисперсии в интервале шелушения-цветения. [ 4 ]
Было обнаружено, что девяносто восемь процентов QTL времени цветения, выявленных в этой статье, влияют на время цветения менее чем на один день (по сравнению с эталонным B73). Однако было также показано, что эти относительно небольшие эффекты QTL в сумме для каждой семьи равны большим различиям и изменениям в днях до шелушения. Более того, было замечено, что, хотя большинство QTL были общими для разных семейств, каждая семья, по-видимому, имеет функционально различные аллели для большинства QTL. Эти наблюдения побудили авторов предложить модель «Общие гены с необычными вариантами». [ 4 ] объяснить разнообразие времени цветения кукурузы. Они протестировали свою модель, задокументировав серию аллелей в ранее изученном периоде цветения кукурузы QTL Vgt1 (от вегетации к переходу1). [ 5 ] путем контроля генетического фона и оценки эффектов vgt1 в каждой семье. Затем они идентифицировали конкретные варианты последовательностей, которые соответствовали серии аллелей, включая один аллель, содержащий миниатюрный транспозон, тесно связанный с ранним цветением, и другие аллели, содержащие SNP, связанные с более поздним цветением. [ 4 ]
NAM кукурузы помогли картировать сложные в других отношениях признаки, передающие устойчивость к грибкам , включая Kump et al 2011 для устойчивости к южной фузоре листьев и Польша et al 2011 для к северной фитофторозу . устойчивости [ 6 ]
Подразумеваемое
[ редактировать ]Картирование вложенных ассоциаций имеет огромный потенциал для изучения агрономических особенностей кукурузы и других видов. Как показывает первоначальное исследование времени цветения, NAM обладает способностью идентифицировать QTL для сельскохозяйственных признаков и связать эти QTL с гомологами и генами-кандидатами у видов, не относящихся к кукурузе. Кроме того, линии NAM становятся мощным общественным ресурсом для сообщества производителей кукурузы и возможностью обмена зародышевой плазмой кукурузы, а также результатами исследований кукурузы через общие базы данных (см. Внешние ссылки), что еще больше облегчает будущие исследования сельскохозяйственных свойств кукурузы. Учитывая, что кукуруза является одной из наиболее важных сельскохозяйственных культур во всем мире, такие исследования имеют большое значение для генетического улучшения сельскохозяйственных культур и, как следствие, для продовольственной безопасности во всем мире . [ 4 ]
Аналогичные конструкции также разрабатываются для пшеницы , ячменя , сорго и Arabidopsis thaliana .
См. также
[ редактировать ]- Сопоставление ассоциаций
- Картирование QTL на основе семьи
- Выбор с помощью маркера
- Молекулярная селекция
- QTL-картирование
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Ю, Дж., Холланд, Дж.Б., МакМаллен, доктор медицинских наук, Баклер, Э.С. (2008). «Генетический дизайн и статистическая сила картирования вложенных ассоциаций кукурузы» . Генетика . 178 (1): 539–551. дои : 10.1534/genetics.107.074245 . ПМК 2206100 . ПМИД 18202393 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Майкл Д. Макмаллен; Стивен Кресович; Эктор Санчес Вильеда; Питер Брэдбери; Хуэйхуэй Ли; Ци Сунь; Шерри Флинт-Гарсия; Джеффри Торнсберри; Шарлотта Ачарья; Кристофер Боттомс; Патрик Браун; Крис Браун; Маген Эллер; Кейт Гилл; Карлос Харьес; Даллас Кроон; Ник Лепак; Шэрон Э. Митчелл; Брук Петерсон; Гаэль Прессуар; Сьюзан Ромеро; Марко Оропеса Росас; Стелла Сальво; Хизер Йейтс; Марк Хэнсон; Элизабет Джонс; Стивен Смит; Джеффри К. Глаубиц; Майор Гудман; Дорин Уэр; Джеймс Б. Холланд; Эдвард С. Баклер (2009). «Генетические свойства картирующей популяции гнездовых ассоциаций кукурузы» . Наука . 325 (737): 737–740. Бибкод : 2009Sci...325..737M . дои : 10.1126/science.1174320 . ПМИД 19661427 . S2CID 14667346 .
- ^ Гор М.А., Чиа Дж.М., Элшир Р.Дж. и др. (ноябрь 2009 г.). «Карта гаплотипов кукурузы первого поколения». Наука . 326 (5956): 1115–7. Бибкод : 2009Sci...326.1115G . дои : 10.1126/science.1177837 . ПМИД 19965431 . S2CID 206521881 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Эдвард С. Баклер; Джеймс Б. Холланд; Питер Дж. Брэдбери; Шарлотта Б. Ачарья; Патрик Дж. Браун; Крис Браун; Эльхан Эрсоз; Шерри Флинт-Гарсия; Артур Гарсия; Джеффри К. Глаубиц; майор М. Гудман; Чарльз Харджес; Кейт Гилл; Даллас Э. Крон; Сара Ларссон; Николас К. Лепак; Хуэйхуэй Ли; Шэрон Э. Митчелл; Гаэль Прессуар; Джейсон А. Пайффер; Рамка Оропеза Розы; Торберт Р. Рошфорд; М. Римская лента; Сьюзан Розмари; Стелла Сальво; Деревня Гектора Санчеса; Х. София да Силва; Ци Сунь; Фэн Тянь; Нарасимхам Упадхьяюла; Дорин Уэр; Хизер Йейтс; Цзяньмин Юй; Живу Чжан; Стивен Кресович; Майкл Д. МакМаллен (2009). «Генетическая архитектура времени цветения кукурузы» . Наука 325 (5941): 714–718. Бибкод : 2009Sci...325..714B . дои : 10.1126/science.1174276 . ПМИД 19661422 . S2CID 8297435 .
- ^ Салви С., Спонза Г., Морганте М. и др. (июль 2007 г.). «Консервативные некодирующие геномные последовательности, связанные с локусом количественных признаков времени цветения кукурузы» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 104 (27): 11376–81. Бибкод : 2007PNAS..10411376S . дои : 10.1073/pnas.0704145104 . ПМК 2040906 . ПМИД 17595297 .
- ^ Хуан, Сюэхуэй; Хан, Бин (29 апреля 2014 г.). «Естественные вариации и полногеномные исследования ассоциаций сельскохозяйственных растений». Ежегодный обзор биологии растений . 65 (1). Годовые обзоры : 531–551. doi : 10.1146/annurev-arplant-050213-035715 . ISSN 1543-5008 . ПМИД 24274033 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]Базы данных по кукурузе: