Полисты разноцветные
| Желтая бумажная оса | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Веспиды |
| Подсемейство: | Полистина |
| Племя: | Полистини |
| Род: | Полистес |
| Разновидность: | П. разноцветный
|
| Биномиальное имя | |
| Полисты разноцветные ( Оливье , 1791)
| |
| Синонимы [ 1 ] [ 2 ] | |
Polistes versicolor , также известный как пестрая бумажная оса или желтая бумажная оса. [ примечание 1 ] , субтропическая социальная оса в составе Polistes , наиболее распространенного рода бумажных ос . Это наиболее широко распространенный вид ос в Южной Америке, особенно распространенный в юго-восточных штатах Бразилии. [ 3 ] Эту общественную осу обычно называют желтой бумажной осой из-за отчетливых желтых полос на ее груди и брюшке. [ 4 ] Гнездо P. versicolor , сделанное из пережеванного растительного волокна, обычно представляет собой одиночный открытый гребешок, прикрепленный к субстрату одним черешком . [ 5 ] Желтая оса часто встречается в городских районах. Новые гнезда и колонии обычно основываются объединением самок, иногда в постройках человека. [ 6 ]
Цикл колонии P. versicolor обычно составляет от 3 до 10 месяцев, хотя, по-видимому, нет никакой связи между развитием колонии и временем года. Хотя у желтых бумажных ос действительно есть четкий годовой цикл колоний, многие молодые матки имеют возможность впадать в спячку зимой, образуя дополнительные зимние скопления. [ 4 ] Иерархии доминирования внутри этих агрегаций характеризуются физической агрессией доминирующей самки (самок) по отношению к ассоциированным самкам, которые, как правило, являются сестрами. [ 7 ] Виляющие движения также часто используются как форма общения внутри колонии. [ 8 ] Желтая бумажная оса, как правило, хищна и ловит самых разных насекомых, хотя часто питается также пыльцой и нектаром. [ 9 ] Таким образом, P. versicolor может быть полезен в качестве опылителя или эффективного средства борьбы с вредителями. [ 10 ]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Французский энтомолог Гийом-Антуан Оливье описал желтую бумажную осу в 1791 году. Ее видовое название, versicolor , представляет собой латинский термин, означающий разнообразие цветов, возможно, связанный с яркой окраской ее брюшка и грудной клетки. В подсемействе Polistinae семейства Vespidae род Polistes (бумажные осы) насчитывает около 200 видов, распространенных по всему миру, преимущественно в тропическом регионе. Широко изучаемый род Polistes в настоящее время считается модельным организмом, полезным для понимания эволюции социального поведения. [ 11 ] Желтая бумажная оса является членом Полистеса Нового Света , который встречается в подроде Aphanilopterus . [ 12 ] Поскольку морфологические различия среди Aphanilopterus невелики, P. versicolor имеет много общего со своими Aphanilopterus родственниками , особенно с P. instabilis . Оба вида могут образовывать зимние скопления при проживании на больших высотах. Экологически желтая бумажная оса обитает в условиях, сходных с условиями других видов умеренной зоны, таких как P. fuscatus (в подроде Fuscopolistes ) и P. canadensis (также в подроде Aphanilopterus ). Хотя сезонные условия не суровы с точки зрения температуры, оба этих вида обитают в местах с выраженным засушливым сезоном. [ 4 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]И самец, и самка P. versicolor имеют желтые прозрачные крылья и черное тело с характерными желтыми полосами на груди и брюшке. Различия между самками связаны исключительно с размерами. В скоплении желтых бумажных ос королевы, бесспорно, являются самыми крупными самками, а недавно появившиеся самки - самыми маленькими. Совокупные самки крупнее всех остальных самок. Размеры тела самок в пределах колонии часто зависят от условий окружающей среды: увеличение размеров тела часто наблюдается с приближением неблагоприятного сезона. [ 4 ]
Строительство гнезда
[ редактировать ]Новые колонии и гнезда обычно основывает ассоциация самок. Прежде чем приступить к строительству, основательница сначала совершает опознавательные полеты, осматривая конструкцию, которая будет использоваться для гнезда, подлетая близко к выбранному участку и касаясь субстрата своими усиками . Бумажные гнезда часто имеют сероватый цвет и часто построены на гипсовой штукатурке . Было обнаружено, что основания гнезд на гипсовой штукатурке значительно крупнее, чем на других типах субстрата, что свидетельствует о синантропии желтой бумажной осы. [ 6 ] В среднем гнездо P. versicolor состоит из 244,2 клеток и 171,67 взрослых ос. Размер колонии может варьироваться от семи самок (ассоциации-основательницы) до почти 100 самок (зрелые колонии). [ 4 ] Как только место для основания новой колонии установлено, строительство начинается с цветоноса : растительный материал пережевывается слюной, а затем прикрепляется к субстрату в виде нити. Затем строится первая ячейка круглого формата, во время которой самка постоянно касается стенок ячейки своими усиками. После этого формируются шестиугольные контуры, поскольку периферийные клетки выстраиваются вокруг исходной круглой ячейки и прикрепляются к соседним ячейкам. По мере развития личинок в клетках к краям клеток добавляется пережеванная растительная клетчатка, чтобы увеличить высоту их стенок. На протяжении всего цикла колонии, по мере роста колоний и увеличения количества клеток, цветонос дополнительно укрепляется дополнительными растительными волокнами, чтобы обеспечить адекватную поддержку гнезда по мере его увеличения. [ 6 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Широко распространена по всей Южной Америке , ареал распространения желтой бумажной осы варьируется от Коста-Рики до Аргентины . [ 4 ] Высокая плотность P. versicolor наблюдалась в высоких горах массива Туримикире в штате Ансоатеги, Венесуэла, что, скорее всего, вызвано миграцией из-за сезонной периодичности, связанной с засушливым сезоном. [ 13 ] Гнезда желтой бумажной осы часто можно найти в естественной среде с субстратом, состоящим из листьев, ветвей, корней, камней и даже в заброшенных гнездах других социальных видов ос. В некоторых случаях оса фактически захватывает пустые гнезда Mischocyttarus drawseni, чтобы откладывать яйца, вместо того, чтобы создавать свои собственные гнезда. [ 14 ] Однако часто его гнезда встречаются в постройках человека; желтая бумажная оса факультативно синантропна . [ 5 ] P. versicolor, по-видимому, даже гнездится предпочтительно в человеческих постройках в районах с небольшой деятельностью человека; гнезда в естественной растительности становятся все более редкими. Это связано с тем, что хрупкость растений часто не обеспечивает надлежащей поддержки гнезда и подвергает гнездо погодным стрессам. Напротив, гнезда на искусственной гипсовой штукатурке обычно встречаются на высоких местах в зданиях, где эти гнезда хорошо защищены не только от вмешательства человека, но также от погодных условий и прямого солнечного излучения . [ 6 ]
Цикл колонии
[ редактировать ]Хотя P. versicolor , по-видимому, опирается на строго годичные циклы колоний на высоких широтах и высотах, продолжительность колониального цикла может варьироваться; Ожидаемая продолжительность жизни колоний с коротким циклом может составлять от трех до шести месяцев, а колоний с длинным циклом - от шести до десяти месяцев. В исследованных колониях на юго-западе Бразилии (где особенно распространена желтая бумажная оса) цикл колонии варьируется от 3 до 10 месяцев. Хотя климатические условия могут прямо или косвенно влиять на продуктивность колонии, желтая бумажная оса является асинхронным видом, поскольку, по-видимому, нет никакой связи между развитием колонии и временем года. Агрегация может начаться в широком интервале с марта по август, и учредители не покидают агрегацию одновременно. Поэтому новые основания могут возникать в разные периоды. На юго-востоке Бразилии скопления желтой бумажной осы начинаются в начале марта, перед зимой, и продолжаются до середины августа. Стадия яйца может длиться от 5 до 16 дней. Продолжительность личиночной стадии может варьироваться от 12 до 46 дней, а куколки продолжительность стадии - от 16 до 26 дней. Средняя продолжительность жизни подчиненного работника колеблется от 10 до 17 дней. [ 3 ] Самцы могут оставаться в колонии несколько дней, прежде чем самки вынудят их уйти. Хотя традиционно только новые королевы создают новые колонии, покидая свои предыдущие гнезда, агрегация внутри P. versicolor представляет собой альтернативный путь для самок, предлагая им выбор между созданием нового гнезда и ожиданием того, чтобы стать основательницей. Таким образом, вновь появившиеся самки могут выбрать работу, подождав год, чтобы стать основательницей, пока не возникнут более благоприятные условия. Самки с длительными семейными циклами также могли заменить репродуктивную откладку в качестве яйцекладки в бывшем гнезде. [ 4 ]
Зимние агрегации
[ редактировать ]Желтые бумажные осы имеют четкий годовой цикл колоний, но молодые королевы колоний также имеют возможность впадать в спячку зимой. В отсутствие сурового климата возникновение зимних скоплений у тропического P. versicolor необязательно; есть некоторые колонии, которые не образуют этих скоплений в годовом цикле. Таким образом, зимняя агрегация отличается от диапаузы, наблюдаемой у видов, обитающих в умеренном климате и подверженных неблагоприятным климатическим условиям. Скорее, зимнее скопление у этого тропического вида отражает поведенческую адаптивность желтой бумажной осы, позволяя самкам дождаться лучших условий окружающей среды, чтобы основать новое гнездо, вместо того, чтобы быть вынужденными создавать новое гнездо, как только они появятся. [ 7 ] Зимние скопления (состоящие из зимующих маток) часто производят более крупных самок, которые затем с большей вероятностью станут новыми матками. Внутри скоплений у большинства особей развиваются яичники. Молодые могут развить свои яичники до скопления, но у многих самок яичники развиваются во время скопления, ожидая лучшего сезона для основания гнезда. [ 4 ]
Последствия человеческой деятельности
[ редактировать ]С увеличением количества гнезд P. versicolor, построенных в городских районах в постройках человека, желтые бумажные осы обнаружили множество преимуществ, таких как снижение межвидовой конкуренции, защита от различных климатических факторов и защита от хищников, особенно со стороны позвоночных.
О колониальных стратегиях
[ редактировать ]Это возросшее взаимодействие с деятельностью человека можно ясно увидеть в различных стратегиях, применяемых колониями ос. В средах обитания, более измененных в результате деятельности человека, 60% гнезд желтой бумажной осы приходится на постройки человека, а 40% - на деревья. Напротив, в местах обитания, менее измененных деятельностью человека, 100% гнезд находятся на деревьях, даже если поблизости есть постройки. В местообитаниях, менее измененных деятельностью человека, наблюдается значительная положительная корреляция между числом построенных клеток и количеством произведенных имаго, а также между диаметром черешка и сухой массой гнезда. В этих колониях популяция увеличивается пропорционально размеру гнезда. Подобное увеличение не так явно наблюдается в средах обитания, более измененных в результате деятельности человека. Это может быть связано с тем, что в условиях более активной человеческой деятельности гнездо большего размера может привлечь больше внимания и, следовательно, с большей вероятностью будет уничтожено. Желтые бумажные осы, возможно, приспособились к этой ситуации, предпочитая повторно использовать клетки вместо увеличения размера гнезда.
О продуктивности колонии
[ редактировать ]Также были показаны последствия для продуктивности колоний. Продуктивность в менее измененной среде обитания значительно выше, чем в более измененной среде обитания, с точки зрения количества построенных ячеек, количества произведенных имаго, сухой массы гнезд и доли продуктивных ячеек. В средах обитания, более измененных в результате деятельности человека, наблюдается большая концентрация построек и преимущественно травянистой растительности, что предполагает меньшее количество доступных ресурсов, из которых колонии могут строить гнезда. Было показано, что качество среды обитания способствует снижению продуктивности колоний в этих средах, сильно измененных деятельностью человека. Например, количество ресурсов (таких как личинки других насекомых), доступных для кормления неполовозрелых особей, было более ограниченным в местах обитания с более высокой деятельностью человека. [ 5 ]
Иерархия доминирования
[ редактировать ]У тропического P. Versicolor основание колонии часто может происходить несколькими самками, поскольку самки-основательницы присоединяются, чтобы построить новое гнездо, или, что более традиционно, королевы могут инициировать новые гнезда отдельно. Сразу после фазы основания устанавливается линейная иерархия репродуктивного доминирования. Доминирующая самка обладает монополией на откладку яиц, поэтому проводит больше времени в гнезде, пока рабочие добывают корм. Доминирующая самка также получает большую долю еды, чем ее сородичи. Напротив, вместо того, чтобы сосредоточиться на воспроизводстве, подчиненные основательницы берут на себя всю нагрузку по гнезду, работая над строительством ячеек, защитой гнезда и поиском пищи (добычи, нектара, воды и т. д.). Конфликты интересов среди будущих основательниц остаются сильными, поскольку они конкурируют за общие ресурсы питания, такие как белок. Неравное питание часто является причиной различий в размерах, которые приводят к ранжированию доминантно-подчиненных позиций. Поскольку яйцекладушки, как правило, получают больше белка, чем те, кто не является яйцекладкой, как это обычно бывает, доминантно-подчиненный контекст у желтых бумажных ос напрямую связан с обменом пищей. Следовательно, если во время зимнего скопления самка сможет получить больший доступ к пище, она сможет занять доминирующее положение. Эта конкуренция и агрессия за ресурсы позволяют предположить, что зимние скопления могут быть хрупкими объединениями. [ 7 ] Агрессия обычно наблюдается, когда женщина-узурпатор бросает вызов основателю. Эта агрессия может варьироваться от укусов до более крайних физических форм агрессии, таких как укусы и укусы (часто со смертельным исходом). [ 3 ]
Разделение труда
[ редактировать ]Хотя распределение поведения P. versicolor на послевсходовой фазе мало связано с возрастом особи, распределение труда, по-видимому, вместо этого коррелирует с доминирующим и подчиненным статусами (которые, как правило, коррелируют с размером). Доминирующие самки проверяют клетки, строят новые и откладывают яйца значительно чаще, чем подчиненные. Между тем, подчиненные самки также выполняют такие задачи, как облизывание черешка гнезда, кормление личинок и добыча пищи чаще, чем доминирующие самки. Подчиненные выполняют 81,4% всей деятельности по поиску пищи, в то время как доминанты выполняют только 18,6% всей деятельности по поиску пищи. [ 3 ]
Рабочая деятельность
[ редактировать ]Рабочая деятельность желтой бумажной осы носит эпизодический характер, характеризуется периодами пауз (когда все особи неподвижны) и периодами интенсивной активности (большинство особей находится в движении; осы добывают пищу, питаются личинками и взаимодействуют друг с другом). Ни один человек (или королева) не несет ответственности за начало и прекращение периодов активности или за физическое стимулирование ухода рабочих. Скорее, организация рабочих периодов представляется скорее самоорганизующейся, децентрализованной системой, в которой рабочие сами регулируют деятельность колонии. Это более эффективный способ удовлетворить семью, поскольку деятельность по развитию семьи и содержанию гнезда может продолжаться даже после потери матки. Большинство периодов активности вызвано тем, что рабочие возвращаются с поиска пищи в гнездо с материалом для колонии. Сама добывающая деятельность, по-видимому, зависит от взаимодействия между различными членами колонии или прямого доступа рабочих к потребностям колонии. Некоторые из механизмов, которые могут регулировать деятельность по поиску пищи, включают агрессию. [ 15 ]
Репродуктивное подавление
[ редактировать ]Гнезда ос из желтой бумаги часто основывает либо ассоциация самок, либо одна доминирующая королева; репродуктивное доминирование часто устанавливается вскоре после периода основания. Это репродуктивное доминирование часто характеризуется физической агрессией доминирующей самки, направленной на связанных с ней самок, которые, как правило, являются сестрами. У большинства самок, вступающих в агрегации, яичники неразвиты, тогда как у большинства самок из объединений-основательниц яичники развиты хорошо. Поскольку только более крупные самки имеют более высокое развитие яичников, размер (или что-то коррелирующее с размером), по-видимому, является ограничивающим фактором для достижения статуса королевы у P. versicolor . Подчиненные могут оставаться потенциально плодовитыми и в конечном итоге откладывать яйца, но в условиях экстремального доминирования некоторые самки повторно поглощают свои ооциты на послевыходной фазе гнезда. Хотя осеменение не обязательно ограничивается более крупными самками, самок меньшего размера никогда не оплодотворяют. В агрегациях осеменяют 75% самок, тогда как в ассоциациях-учредителях осеменяют 85% самок. Королева стремится препятствовать размножению других самок в гнезде и, таким образом, осуществляет физическое доминирование, чтобы обеспечить это. Однако яичники Диапауза отсутствует в объединениях-учредительницах. Это дает то преимущество, что основательницы могут закладывать новые гнезда и откладывать яйца сразу после того, как покинут скопление. [ 4 ]
Генетическое родство между колониями
[ редактировать ]В отличие от сообщений о диплоидных самцах других видов Polistes , ни один из проанализированных самцов P. versicolor не имел гетерозиготного фенотипа ни в одном локусе, что указывает на отсутствие диплоидных самцов желтой бумажной осы. Генетическое родство в выводках P. versicolor ниже, чем r = 0,75 для самок и r = 0,5 для самцов, что можно было бы ожидать для гаплодиплоидных видов в моногинных условиях; однако было обнаружено, что P. versicolor не обязательно спаривается в моногинных условиях. Низкое генетическое родство является еще одним следствием присутствия более чем одной яйцекладущей самки примерно в 40% колоний желтых бумажных ос. Это говорит о том, что доминирующие королевы частично теряют контроль над своей монополией на размножение в гнездах, в результате чего несколько других самок время от времени откладывают яйца. Часто королева монополизирует размножение в нижних частях гнезда, содержащих новые клетки; однако, поскольку королева часто остается в этих нижних областях, другие самки могут откладывать яйца в верхних частях гнезда с переработанными клетками. Это подтверждается тем фактом, что уровни генетического родства выше у потомства из нижних частей гнезд по сравнению с верхними, где более одной самки откладывают яйца в одной и той же области. Такое появление пространственно прерывистых областей откладки яиц является признаком как существования более чем одной самки, откладывающей яйца, так и территориальности, когда каждая самка и ее партнеры заботятся о своих выводках. Таким образом, Распознаванию родственников способствует территориальность , которая компенсирует низкую способность распознавания родственников среди товарищей по гнезду. [ 16 ]
Издержки и выгоды социальности
[ редактировать ]Ассоциация основательниц — обычная стратегия желтой бумажной осы. 90,06% колоний, основанных одной самкой P. versicolor, терпят неудачу; одна основательница часто покидает гнездо после фазы основания, прежде чем личинки присоединятся к другим основательницам и образуют ассоциации. Хотя продуктивность отдельных основательниц ниже в семьях с ассоциациями основательниц, чем в семьях с одной основательницей, в целом сама семья более продуктивна в ассоциации основательниц — продолжительность довсходовой фазы сокращается, а размер группы напрямую зависит от количество построенных ячеек. Таким образом, ассоциация основательниц представляет собой стратегию, в которой выгоды от защиты от паразитизма и узурпации, эргономического синергизма и повышения уровня выживания перевешивают затраты на производительность отдельной основательницы. [ 6 ]
Доказательства социальности
[ редактировать ]Доказательства того, что социальность является стратегией оптимизации P. versicolor, можно увидеть в частом перемещении самок между соседними гнездами. Как самок с развитыми яйцами в яичниках, так и рабочих можно встретить перемещающимися между гнездами, даже если родство между перемещающимися самками и основательницами нового гнезда считается низким. Несмотря на низкое генетическое родство внутри и между гнездами, явное доминантное поведение и агрессия среди самок остается значительно ниже, чем у других бумажных ос, что показывает, насколько важна социальность как стратегия для желтой бумажной осы. [ 17 ]
Коммуникация
[ редактировать ]P. versicolor известен своими виляющими движениями как формой общения внутри колонии. Желтая бумажная оса может покачиваться с частотой 10,6±2,1 Гц (n=190). [ 8 ] Оса ходит по ячейкам гнезда и шевелит брюшком горизонтально, при этом последний сегмент брюшка подвешивается над куколками и личинками . Два периода виляния длительностью 0,33±0,09 секунды (n=34) происходят каждый в течение секунды. Следующая пара следует через 10 или 20 секунд. Во время этих виляющих движений движения сопровождаются двумя типами звуковых всплесков интенсивностью от 70 до 80 дБ. Доминирующие самки продемонстрировали 10,2% зарегистрированного виляющего поведения, в то время как подчиненные продемонстрировали только 1,4% такого поведения. Поскольку виляющие движения проявляются значительно чаще у доминантов, чем у подчиненных (p<0,01), такое поведение связано с доминированием. Предполагается, что виляющие движения могут быть связаны с выбросом « феромонов доминирования » во время осмотра клеток и обмена пищей с личинками. [ 3 ] Таким образом, виляние можно рассматривать как часть защитного поведения. Эти виляющие движения подчиненные часто выполняют по возвращении собирателя в гнездо. Эти виляющие движения, наряду с другими механизмами общения, такими как боковая вибрация, прикосновение усиков и агрессия, представляют собой социальное поведение, которое эти желтые бумажные осы используют, чтобы заявить о потребностях колонии. Например, виляющие движения могут сигнализировать о прибытии нового материала в гнездо, а агрессия между рабочими может использоваться, чтобы стимулировать других к увеличению количества экспедиций за кормом. [ 8 ]
Диета
[ редактировать ]Рабочие желтые бумажные осы, как правило, обеспечивают основную часть питания колонии. Секреция гортаноглоточных желез рабочих является основной составляющей маточного молочка, вырабатываемого рабочими для кормления расплода. Развитие этих желез может быть явно связано с поведением рабочих в гнезде; королевы и самцы не обладают развитыми гипофарингеальными железами. После вылупления рабочие с 3-го по 18-й день питаются почти исключительно пыльцой , которая обеспечивает белок, необходимый для производства маточного молочка в их гипофарингеальных железах, которым питается остальная часть выводка . После 18-го дня рабочие становятся собирателями, постоянно летая к гнезду и обратно за едой; они переходят от питания пыльцой к питанию нектаром, который может лучше обеспечить их энергетические потребности. С переходом на потребление нектара происходит значительное уменьшение их гипофарингеальных желез. Однако эти структуры остаются активными на протяжении всей жизни этих ос. [ 18 ] P. versicolor обычно является хищной осой, ловящей широкий спектр насекомых. Хотя у желтых бумажных ос обычно нет предпочтений в отношении добычи, они обычно питаются насекомыми из отрядов Lepidoptera (95,4%) и Coleoptera (1,1%). Chlosyne lacinia saundersii (Lepidoptera: Nymphalidae) является наиболее собираемой добычей (13,5%). [ 19 ]
Оборона
[ редактировать ]Нападения муравьев представляют собой крупнейшее хищническое воздействие на P. versicolor . Желтые бумажные осы разработали различные способы борьбы с этими муравьями, один из которых — строительство гнезд. Поскольку гнезда представляют собой одиночные соты, прикрепленные к субстрату цветоножкой , подвешенные ячейки часто защищены от нападения муравьев. [ 6 ] В случае нападения муравьев покинуть гнездо легче и можно быстрее уйти, поскольку осы не строят конверты над своими гнездами. Кроме того, у этих ос имеется железа, расположенная в VI стерните брюшка (железа Ван де Вехта), которая в первую очередь отвечает за выработку вещества, отпугивающего муравьев. Пучки волос у края VI стернита брюшной полости сохраняют и наносят репеллент от муравьев, выделяя репеллент от муравьев путем растирания. Хотя такое трение происходит на протяжении всего цикла колонии, чаще всего его можно увидеть на предвсходовой стадии. Самки на предвсходовой стадии очень заняты множеством задач; поэтому самке более целесообразно инвестировать в химическую защиту на послевсходовой стадии. Такая активная защита часто включает тревожное поведение, при котором осы принимают вертикальную стойку, раскрывают крылья и направляют усики на источник тревоги. Когда желтые бумажные осы шевелят брюшками, тревога Считается, что феромоны высвобождаются. Такое тревожное поведение было связано с присутствием паразитических ихневмонид ; эти самки-паразиты впрыскивают яйца в хозяина или откладывают яйца снаружи хозяина, чтобы личинки могли атаковать хозяина снаружи. [ 20 ]
Сельское хозяйство
[ редактировать ]По оценкам, каждая колония P. versicolor ловит 4015 насекомых в год. Таким образом, эти колонии желтых бумажных ос могут оказаться мощной стратегией борьбы с вредителями травоядных насекомых, особенно гусениц, дефолиирующих. Перемещая P. versicolor в искусственные укрытия, этими колониями можно управлять и использовать их для восстановления баланса между видами в сельскохозяйственных экосистемах с относительно минимальными затратами. [ 10 ] Помимо борьбы с сельскохозяйственными вредителями, P. versicolor также может быть полезным опылителем . Эти социальные осы в основном питаются медвяной росой , фруктовыми соками и нектаром . В поисках пищи, особенно нектара, желтые бумажные осы способны одновременно опылять множество цветущих растений. Их больше всего привлекают виды растений семейства Asteraceae, которые не только обладают большим ресурсом нектара, скрытым на глубине всего в несколько миллиметров, но также включают виды, цветущие в мае и июне, позволяющие собирать пыльцу в дополнение к нектару. [ 9 ]
Укусы
[ редактировать ]P. versicolor содержит относительно большое количество 5-гидрокситриптамина (5-HT) в своем яде и содержащих яд частях тела, таких как жало. В то время как жалящий аппарат личинок и куколок выделяет эквивалентное количество 5-НТ, в жалящем аппарате взрослых ос содержание 5-НТ значительно выше — 0,87 мкг на особь. Но жалящий аппарат не является единственным источником 5-HT у этих ос; скорее, относительно большое количество 5-НТ также было обнаружено в головах желтой бумажной осы. Было обнаружено, что 5-HT в этом яде играет по крайней мере две роли: одну в защите как вызывающего боль агента, а другую в распределении и проникновении парализующих компонентов к уязвимым участкам тела преступника. Ацетилхолин , гистамин и кинины — это другие факторы, обнаруженные в яде, которые помогают 5-НТ как в защите, так и в проникновении боли. В сочетании эти факторы вызывают боль, деполяризуя определенные окончания сенсорных нервов в результате движения ионов и изменений в проницаемость . Кроме того, эти белки повышают скорость всасывания парализующего яда в ткани и жидкости организма. Это приводит к быстрой обездвиживанию животного или отдельных частей тела животного, получившего яд. [ 21 ]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Не путать с Polistes flavus , Polistes olivaceus или Polistes Whattii .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Polistes versicolor (Оливье, 1791)» . GBIF.org . Проверено 2 мая 2017 г.
- ^ «Таксономия Polistes versicolor (Оливье, 1791)» . Insectoid.info . Проверено 2 мая 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Зара, Фернандо и Хосе Балестьери. «Поведенческий каталог Polistes versicolor послевсходовых колоний Olivier (Vespidae: Polistinae)». Naturalia 25 (2000): 301–19. Распечатать.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Гобби, Нивар, Фернандо Б. Нолл и Марсело А. Х. Пенна. «Зимние» скопления, колониальный цикл и сезонные фенотипические изменения у бумажной осы Polistes versicolor в субтропической Бразилии». Naturwissenschaften 93.10 (2006): 487-94. Веб.
- ^ Jump up to: а б с Торрес, РФ, В.О. Торрес, Ю.Р. Суарес и В.Ф. Антониалли-Жуниор. «Влияние изменения среды обитания в результате деятельности человека на продуктивность колонии социальной осы Polistes versicolor (Olivier) (Hymenoptera: Vespidae)». Социобиология 61.1 (2014): 100-06. Веб.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Де Оливейра, Симона, Мариана Де Кастро и Фабио Пресото. «Схема основания, продуктивность и успех колонии бумажной осы, Polistes versicolor ». Журнал науки о насекомых 10 (2010): n. стр. Веб.
- ^ Jump up to: а б с Гонсалес, Х.А., Ф.С. Насименто и С.Ф. Гаюбо. «Наблюдения за зимними агрегатами двух полистиновых бумажных ос (Hymenoptera Vespidae Polistinae)». Тропическая зоология 15.1 (2002): 1-4. Веб.
- ^ Jump up to: а б с Эш, Харальд. «Виляющие движения осы Polistes versicolor Vulgaris Bequaert». Журнал сравнительной физиологии 72.3 (1971): 221–25. Веб.
- ^ Jump up to: а б Колер, Эндрю. «Цветочные предпочтения полистиновой осы Polistes versicolor versicolor Olivier, 1792 (Hymenoptera: Vespidae: Plostinae, Polistini) в Санта-Крус-ду-Сул, Южная Бразилия». Биологические науки 16.2 (2008): н. когда. Веб.
- ^ Jump up to: а б Пресото, Фабио, Хельба Х. Сантос-Презото, Вера Лл Мачадо и Хосе К. Занунсио. «Добыча, пойманная и использованная в питании Polistes versicolor (Olivier) (Hymenoptera: Vespidae)». Неотропическая энтомология 35.5 (2006): 707-09. Веб.
- ^ Джандт, Дж. М.; Тиббетс, Э.А.; Тот, Алабама (1 февраля 2014 г.). «Бумажные осы-полистес: модельный род для изучения иерархии социального доминирования» . Общество насекомых . 61 (1): 11–27. дои : 10.1007/s00040-013-0328-0 . ISSN 1420-9098 .
- ^ Араужо, Винисиус, Джейн Морейра и Хосе Лино-Нето. «Морфология мужской репродуктивной системы социальной осы Polistes versicolor versicolor с филогенетическими последствиями». Журнал науки о насекомых 10 (2010): n. стр. Веб.
- ^ Мансанилья, Дж., Л. Де Соуза и Д. Санчес. «Высокая плотность Polistes versicolor versicolor (Oliver 1791) (Hymenoptera: Vespidae) в Серро-ла-Лагуна, массив Туримикире, штат Ансоатеги, Венесуэла». Boletín De Entomología Venezolana 15.2 (2000): 245–48. Веб.
- ^ Де Соуза, Андре, Сильва, Ньютон и Презото, Фабио, «Редкая, но успешная репродуктивная тактика социальной осы (Hymenoptera: Vespidae): использование гетероспецифичных гнезд», «Revista Chilena de Historia Natural», 2012.
- ^ Соуза, АР, и Ф. Презото. «Регулирование деятельности рабочих в социальной Осе Polistes versicolor ». Общество насекомых 59.2 (2012): 193–99. Веб.
- ^ Джуниор, Кейзе, Кими Симокомаки, Кэролайн Грубер и Марко Лама. «Социогенетическая структура колоний Polistes (Aphanilopterus) versicolor Olivier, 1971 (Hymenoptera, Vespidae, Polistini)». Генетика и молекулярная биология 33.4 (2010): 669-75. Веб.
- ^ Ито, Ёсиаки. «Перемещение самок между соседними гнездами Polistes versicolor (Hymenoptera: Vespidae) в Панаме». Insectes Sociaux 31.1 (1984): 103-11. Веб.
- ^ Бритто, Фабио Баррос и Флавио Энрике Каэтано. «Морфологические особенности и возникновение дегенеративных признаков в гипофарингеальных железах бумажной осы Polistes versicolor (Olivier) (Hymenoptera: Vespidae)». Микрон 37.8 (2006): 742-47. Веб.
- ^ Пресото, Фабио, Хельба Х. Сантос-Презото, Вера Лл Мачадо и Хосе К. Занунсио. «Добыча, пойманная и использованная в питании Polistes versicolor (Olivier) (Hymenoptera: Vespidae)». Неотропическая энтомология 35.5 (2006): 707-09. Веб.
- ^ Тони, Ольга и Эдильберто Джаннотти. «Защитное поведение гнезда от нападения муравьев в колониях предвсходового Mischocyttarus Cerberus (Hymenoptera, Vespidae)». Acta Ethologica 11.2 (2008): 43-54. Веб.
- ^ Уэлш, Джон Х. и Кэролайн С. Бэтти. «Содержание 5-гидрокситриптамина в ядах некоторых членистоногих и содержащих яд частях». Токсикон 1.4 (1963): 165–70. Веб.