Mischocyttarus drawseni
Mischocyttarus drawseni | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Веспиды |
Подсемейство: | Полистина |
Род: | Михоцитарус |
Разновидность: | М. Дрюсени
|
Биномиальное имя | |
Mischocyttarus drawseni Соссюр , 1857 г.
|
Mischocyttarus drawseni , которую иногда называют «drewsenii», — социальная оса семейства Vespidae. [1] Он обычно встречается в неотропических регионах Южной Америки , включая Бразилию , Перу , Венесуэлу , Колумбию и Парагвай . Эта оса среднего размера имеет размер около 1,5–1,8 см и обычно темно-коричневого или черного цвета. Этот вид строит свои гнезда из волокон древесных растений и создает одногребенчатые гнезда с шестиугольными ячейками, которые обычно встречаются в низменных травянистых местообитаниях или в полугородских условиях. [2] [3] Цикл колонии этого вида инициируется королевой, которая начинает строить гнездо ячейка за ячейкой. Процесс строительства гнезда очень сложен и включает в себя поиск материалов, создание ячеек и укрепление клеточных стенок. Он питается членистоногими , нектаром растений и медвяной росой, и этот вид очень защищает свой выводок, когда дело доходит до защиты от хищников. Жизненный цикл этого вида состоит из нескольких стадий разной продолжительности, включая стадии яйца, личинки , куколки и взрослой особи. Как вид социальных ос, существует несколько каст , и разные касты выполняют разные специализированные работы с разным доминированием и репродуктивным поведением. в колонии [3]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]M. drawseni — член семейства Vespidae , которое подразделяется на четыре подсемейства: бумажные осы (подсемейство Polistinae ), пыльцевые осы (подсемейство Masarinae ), осы-гончары и каменщики (подсемейство Eumeninae ) и желтые куртки (подсемейство Vespinae ). [1] В составе семейства Vespidae M. drawseni принадлежит к подсемейству Polistinae , которое обычно встречается в тропических регионах и включает 25 родов . Асимметричные предплюсневые лопасти Mischocyttarus . отделяют его от трибы Epiponini , и вместо этого он помещается в собственное трибу Mischocyttarini [4] Личинки Mischocyttarus также имеют отчетливые первые грудные дыхальца . Mischocyttarus — крупнейший род социальных ос, насчитывающий более 250 видов. [4]
Описание и идентификация
[ редактировать ]M. drawseni имеют длину от 1,5 до 1,8 см и цвет от коричневого до черного. Они считаются осами среднего размера и имеют стройное тело. Кроме того, первый брюшной отдел тела удлинен в длину. Род Mischocyttarus имеет несколько отличительных особенностей, в том числе асимметричные лопасти лапок, которые встречаются только у взрослых особей Mischocyttarus . также есть отличительные особенности У личинок Mischocyttarus , в том числе от одной до трех лопастей на первом брюшном сегменте и большие грудные дыхальца. [3]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]M. drawseni обычно встречается в неотропической среде, главным образом в Южной Америке . Этот вид был замечен в Гайане , Суринаме , Венесуэле , Бразилии , Перу , Парагвае , Колумбии и Аргентине . Гнезда обычно располагаются в болотистой местности с высокой травой. Гнезда обычно окружены низкой травой, где и происходит добыча пищи. [3] также были Гнезда M. drawseni обнаружены в пригородах, где они больше взаимодействуют с людьми и человеческой пищей. [2] В этих полугородских условиях гнезда можно найти под навесами зданий, сараями или другими защищенными местами. [3]
Цикл колонии
[ редактировать ]Цикл колонии занимает шесть месяцев и начинается с того, что одна или несколько самок основывают гнездо и начинают строительство. Эти самки строят свои колонии самостоятельно, без первоначальной помощи рабочих. [2] Это влечет за собой создание отдельных ячеек и помещение яйца в каждую ячейку; на данный момент скорость роста колонии составляет одну клетку (и яйцо) в день. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не начнут вылупляться первые яйца, после чего рост колонии прекращается. Все первые рожденные личинки - это рабочие самки, которые, повзрослев, помогают в формировании гнезда. Таким образом, как только личинки образуют кокон и окукливаются, скорость роста увеличивается. После того, как рабочие самки созревают, рождаются самцы и неработающие самки, и гнездо продолжает расти. В течение следующих трех-четырех месяцев рождается больше самцов и нерабочих по отношению к остальной части гнездового населения. Далее скорость роста снижается до тех пор, пока гнездо не перестанет расти. В этот момент происходит явление аборта личинок и куколок , больше клеток покидает себя, а взрослая популяция уменьшается. Наконец, гнездо покидают, что означает конец цикла. [3]
Гнезда
[ редактировать ]Гнезда M. drawseni обычно имеют один основной гребешок и имеют в среднем 14 ячеек в диаметре. Каждая ячейка имеет шестиугольную форму и имеет диаметр около 4,75 мм. Эти ячейки могут быть построены членами любой касты в колонии, и все ячейки выглядят одинаково. Эти одиночные гребенки можно подвешивать на узкой ножке, диаметр которой обычно составляет 10 мм. Обычно гнезда строят из волокон древесных растений. мякоть Также используется , которую можно получить из перил забора, досок и высушенной коры стеблей вербеновых , травянистого растения. Иногда можно использовать сушеную кору. [3]
Поведение при поиске материала для гнезда
[ редактировать ]Фуражиры сначала отправляются на поиски воды, которую собирают за несколько походов. Затем эта вода срыгивается на поверхность материала гнезда (обычно растительных волокон). Вода служит своего рода клеем, склеивая волокна материала гнезда, начиная формирование шара. Вода также увлажняет и смягчает волокна мякоти, поэтому ею легче манипулировать при формировании гнезда. с помощью своих челюстей кормители Осы - удаляют с его поверхности растительные волокна (мякоть). При этом образуется шар из мякоти, и оса будет перемещаться по окрестностям, чтобы собрать достаточно мякоти (шар размером примерно с ее голову, 2–4 мм). Процесс сбора занимает всего несколько минут. В этот момент собиратель возвращается в гнездо, неся с собой мякотную массу. Либо собиратель, либо королева ос возьмут мякоть и приложат ее к растущему гнезду. Собиратель повторяет этот процесс несколько раз в день, обычно в течение многих часов. Есть свидетельства того, что собиратели собирают один и тот же кормовой материал во время каждой поездки. В гнездах, сделанных из материалов разных цветов, исследователи обнаружили, что каждый собиратель собирал в гнезде только один цвет, создавая красочное гнездо. [3]
Начало строительства гнезда
[ редактировать ]В первый день постройки гнезда основательница (или королева) формирует стебель гнезда. Этот стебель создан из комбинации нитей пульпы и выделений основательницы ротовой полости . Он служит для подвешивания гнезда в воздух при подключении к ветке или другому объекту. Вечером создается полный стебель, и к нижней части стебля в плоской горизонтальной ориентации добавляется материал для гнезда. На следующее утро добавляется следующий груз, который расширяется от плоского дна стебля. После этого она утолщает новообразование, а затем добавляет неглубокую чашеобразную структуру, которая будет служить клеточной основой. Дальнейшие действия формируют стенки клетки. Как только первая ячейка создана, в нее откладывается яйцо , а основательница создает следующую ячейку. Весь этот процесс инициации происходит менее чем за один день. [3]
Строительство клеток
[ редактировать ]Вторая ячейка строится на одной из сторон первой ячейки, а каждая последующая ячейка строится из двух соседних ячеек, так что только четыре стороны шестиугольника нужно построить . Яйца откладываются внутри клеток после того, как они построены. Как только личинки начинают расти в клетках, рабочие приходят и увеличивают высоту ячеек, чтобы не отставать от растущих личинок; клеточные стенки защищают личинки. Рабочие будут перемещаться по гнезду в поисках стенок ячейки, чтобы приподнять ее, и осматривать ячейку своими усиками. Рабочий выберет стенку ячейки, которую нужно поднять, исходя из соотношения высоты клеточной стенки к высоте личинок, а не высоты ячейки по отношению к другим клеткам. Рабочие добавляют к клеточным стенкам мякоть. Как ни странно, когда рабочие приближаются с мякотью, личинки начинают растягиваться, возможно, в качестве сигнала, чтобы показать, какие клетки наиболее отчаянно нуждаются в усилении. рабочего При возведении стен пульпу сначала укладывают на стены, а затем обрабатывают нижней челюстью до нужной текстуры и толщины. Когда личинки становятся взрослыми особями, клетки освобождаются и откладываются новые яйца. Поскольку высокая стенка больше не нужна, рабочий сгрызает стену и использует лишнюю мякоть в другом месте гнезда. [3]
Враги
[ редактировать ]Муравьи являются серьезным врагом M. drawseni , и было много случаев, когда муравьи гнезда полностью уничтожали гнездо, уничтожали все яйца и поглощали весь нектар . После того как муравьи разрушают гнездо, многие взрослые осы могут оставаться поблизости, но никогда больше не заходить в гнездо. Эта форма нападения распространена, и многие другие виды Mischocyttarus являются жертвами того же явления. При наблюдениях за гнездами другие неопознанные хищники нападали на гнезда ночью, выкусывая гнездо, иногда уничтожая целые соты, оставляя только стебель. Хотя выводок обычно является целью хищников, пауки иногда охотятся на взрослых особей M. drawseni . [3] Если гнездо лишено расплода или заброшено, есть свидетельства того, что другие виды ос ( Polistes versicolor ) будут выращивать свой выводок в пустых гнездах M. drawseni . [5]
Оборона
[ редактировать ]Из-за распространенности и разрушительных нападений муравьев M. drawseni разработала способ защитить себя, а главным образом свой выводок , от хищников . есть железа У самок на брюшке , выделяющая жидкость; Обычно можно увидеть, как самки трутся брюшком о ствол гнезда. Этот секрет, распространяющийся по стеблю, каким-то образом мешает муравьям забраться на стебель, чтобы добраться до гнезда и выводка. В экспериментах, когда муравьи вступают в контакт с этим секретом, они бурно реагируют и отказываются от него, что позволяет предположить, что это своего рода химический репеллент. Кроме того, структура самого гнезда и морфология ос, по-видимому, подтверждают совместную эволюцию этого защитного механизма. Длина стебля отделяет гнездо от любого места, где мог бы находиться муравей. Кроме того, удлиненная первая часть брюшка осы позволяет распределить секрет по всему стеблю, узкий диаметр которого делает выделения экономными. Эта система защиты также очень практична, поскольку позволяет самке добывать пищу и оставлять выводок без присмотра, не подвергая его риску. Этот репеллент кажется очень эффективным против некоторых муравьев, но недостаточно сильным, чтобы сбить их с толку. армейские муравьи , поскольку они путешествуют огромными группами. [3]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Яичная и личиночная фазы
[ редактировать ]Определить продолжительность фазы яйца сложно, поскольку яйца иногда едят в рамках борьбы за доминирование. Однако, поскольку первые яйца, из которых рождаются первые рабочие, съедаются гораздо реже, можно получить общее представление о времени. Большинство этих первых яиц вылупляются в течение 10–13 дней после откладки. После вылупления яиц личиночная наступает стадия. Продолжительность этой фазы значительно варьируется, в основном в зависимости от развития колонии . По мере развития колонии меняется и практика кормления, а скорость кормления влияет на продолжительность личиночной стадии. Продолжительность личиночной стадии достигает максимума в 60 дней, но в среднем личинки остаются в личиночной фазе 15–30 дней. [3]
Стадия куколки
[ редактировать ]В отличие от личиночной стадии, стадия куколки кажется гораздо менее изменчивой. Для большинства она длилась 14–16 дней, и температура, по-видимому, была определяющим фактором в сокращении или удлинении стадии. [6] Секс не повлиял на продолжительность выступления. По сравнению с другими осами стадия куколки M. drawseni очень стабильна и менее подвержена изменениям. Графическое представление продолжительности стадии куколки в зависимости от даты показывает, что продолжительность, кажется, прибывает и убывает: она очень велика в конце октября и значительно снижается в декабре. [3]
Взрослая жизнь
[ редактировать ]Когда осы становятся взрослыми особями, первые 2–3 дня они проводят в гнезде очень мало. После первых трех дней простоя рабочих можно отличить от нерабочих, поскольку рабочие дольше остаются в гнезде. Оса, покинувшая гнездо по какой-либо причине сразу по истечении этих 3-х дней, считается нерабочей. Таким образом, продолжительность жизни в гнезде, по-видимому, напрямую зависит от роли: королевы жили в среднем 61 день, рабочие - около 31 дня, нерабочие - около 5 дней, а самцы - только около 4,8 дня. Это считается свидетельством того, что кастовая система определяет жизненный путь отдельной осы. Обратите внимание, что эти цифры полностью основаны на количестве дней, в течение которых оса находится в гнезде. В некоторых случаях, в том числе самцы, осы проводят большую часть своей жизни вне гнезда. [3]
Доминирующее поведение
[ редактировать ]Большинство наблюдаемых доминантных форм поведения наблюдалось между женщинами , а именно соучредительницами. Однако большинство этих взаимодействий между соучредительницами были мирными и неагрессивными и обычно касались торговли целлюлозой или продуктами питания. По сравнению с другими видами ос, M. drawseni была гораздо менее агрессивной и имела гораздо меньше взаимодействий доминирования. Фактически, многие соучредительницы не были вовлечены в какое-либо агрессивное поведение по отношению к другим соучредительницам. Данные показывают, что в гнездах может быть от 2 до 8 или более соучредительниц, и количество наблюдаемых доминаций имеет тенденцию увеличиваться с увеличением числа соучредительниц, при этом самки в определенной степени борются за сохранение власти и статуса. в гнезде. [3]
Специализация задач
[ редактировать ]Королева служит основной яйцекладкой в гнезде и начинает строительство гнезда в начале сезона. Если она усыновляет уже существующее гнездо, ее обязанность очистить гнездо и подготовить его к кладке яиц. Королева является вершиной кастовой системы и доминирует в любом взаимодействии с подчиненным . Эти взаимодействия довольно распространены для королевы. Королевы, как правило, добывают корм в основном ради мякоти, но иногда можно наблюдать за насекомыми и . В то время как королевы редко добывают нектар, соосновательницы и рабочие делают это часто. Рабочие также отвечают за раздачу еды другим взрослым особям и личинкам , когда они возвращаются с корма. Рабочие играют ключевую роль в строительстве камер и возведении их стен. С другой стороны, нерабочие редко добывают корм сами и зависят от запасов пищи, которую собиратели приносят обратно в гнездо; такое поведение определяет неработников. Также было замечено, что представители этой касты покидают гнездо на длительные периоды времени, чтобы спариваться или добывать себе пищу. Однако они вносят свой вклад в защиту гнезда. Также были примеры, когда нерабочие особи разрушали клеточные стенки после того, как личинки созрели, поэтому кажется, что различие между рабочими и нерабочими особями менее четкое, чем считалось ранее. Наконец, самцы помогают поддерживать прохладу в гнезде при жарких температурах, размахивая крыльями, и во многом полагаются на пищу, которую собиратели приносят обратно в гнездо. Иногда они нападают на собирателей, чтобы добыть нектар, мякоть и насекомых, которые приносят собиратели. [3]
Репродуктивное поведение мужчин
[ редактировать ]Самцы M. drawseni проводят в гнезде всего 4,8 дня после вылета, а остальную часть жизни проводят вне гнезда. Покинув гнездо, самцы, как правило, перемещаются туда, где находятся конкретные самки, из-за возможностей для кормления и добычи пищи. На своих маршрутах самцы добывают нектар из цветов , а также ищут себе пару. Наблюдения показали, что если самец увидит поблизости самку, он изменит траекторию полета и набросится на самку, чтобы попытаться совокупиться . В большинстве случаев самке удается стряхнуть самца и улететь. Если два самца вступают в контакт с одной и той же самкой, они обычно нападают друг на друга, и самец, первым обнаруживший самку, пытается укусить второго самца. [7]
Диета
[ редактировать ]M. drawseni обычно питаются нектаром , мякотью (бумагой) и другими насекомыми . Основной поиск пищи происходит вблизи гнезда (в пределах 40–50 м). Когда этот вид охотится на других насекомых, он обычно хватает добычу, пережевывает ее до состояния кашицы, а затем возвращается в гнездо. Также были замечены собиратели, нападающие на насекомых, застрявших в паутине. Пойманная добыча обычно бывает довольно крупной по размеру (более 3 мм), но достаточно маленькой, чтобы оса могла пережевать насекомое целиком, прежде чем вернуться в гнездо. Поскольку собиратели так быстро пережевывают свою добычу, может быть очень сложно точно определить, что именно является их добычей. [3] Фактически, M. flavitarsis — единственный вид Mischocyttarus , о добыче которого опубликована информация. [8] Сообщается, что они охотятся на мух и гусениц , а иногда и на мясо и рыбу . Помимо различной добычи, играет нектар ключевую роль в рационе M. drawseni . Этот нектар обычно употребляют из бутонов и цветков Althernanthera ficoidae , Hyptis atrorubens и Clidemia hirta . Как только оса находит хороший источник нектара , она имеет тенденцию возвращаться к нему много раз, точно так же, как рабочие возвращаются к одному и тому же запасу материала для гнезда. Похоже, что это индивидуальное предприятие, поскольку между собирателями нет связи, когда есть хороший запас нектара. [3]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Гуле, Эрни и Хубер, Джон Т. «Перепончатокрылые мира: Путеводитель по идентификации семей», Оттава, 1993. ISBN 0660149338 .
- ^ Jump up to: а б с Пенна, Марсело, Гоби, Нивар и Джакомини, Энрике. «Оценка продуктивности Mischocyttarus drawseni в полугородской среде (Hymenoptera: Polistinae)», Социобиология , 2007.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Жанна, РЛ (1972). «Социальная биология неотропической осы Mischocyttarus drawseni», Бюллетень Музея сравнительной зоологии , 1972.
- ^ Jump up to: а б Контрольный список полистинского племени Мишоциттарини
- ^ Де Соуза, Андре, Сильва, Ньютон и Презото, Фабио, «Редкая, но успешная репродуктивная тактика социальной осы (Hymenoptera: Vespidae): использование гетероспецифичных гнезд» , «Revista Chilena de Historia Natural», 2012.
- ^ Эберхард, MJW 1969. Социальная биология ос-полистин. Разное. Публикации. Муз. Зоол. унив. Мичиган, № 140, Анн-Арбор, 101 стр., 23 рис.
- ^ Жанна, Р.Л. и Бермудес, Элой. «Репродуктивное поведение самца неотропической социальной осы Mischocyttarus drawseni (Hymenoptera: Vespidae)» Журнал Канзасского энтомологического общества , 1980.
- ^ Снеллинг, Р.Р. (1953) Заметки о спячке и гнездовании осы Mischocyttarus flavitarsis (де Соссюр). Журнал Канзасского энтомологического общества 26:143-145.