Ретроназальный запах
Ретроназальное обоняние , ретроназальное обоняние , — это способность воспринимать вкусовые характеристики продуктов питания и напитков. Ретроназальное обоняние — это сенсорная модальность, вызывающая вкус. Его лучше всего описать как сочетание традиционного обоняния (ортоназального запаха) и вкусовых модальностей. [ 1 ] Ретроназальный запах создает аромат из молекул запаха в продуктах питания или напитках, проникающих через носовые ходы во время жевания. Когда люди используют термин «запах», они обычно имеют в виду «ортоназальный запах» или восприятие молекул запаха, которые проникают непосредственно через нос и вверх по носовым ходам. Ретроназальный запах имеет решающее значение для восприятия вкуса продуктов питания и напитков. Вкус следует противопоставлять вкусу , который относится к пяти конкретным измерениям: (1) сладкий , (2) соленый, (3) горький, (4) кислый и (5) умами . Восприятие чего-либо за пределами этих пяти измерений, например, различение вкуса яблока и груши, например, требует ретроназального обоняния.
История
[ редактировать ]Эволюционно долгое время считалось, что обоняние является менее важным чувством для человека, особенно по сравнению со зрением. Зрение, по-видимому, доминирует над восприятием стимулов человеком, но теперь исследователи утверждают, что запахи очень информативны для людей, хотя и менее очевидны. Перед своей смертью в 1826 году французский гастроном Брийя-Саварен опубликовал свою книгу «Физиология вкуса»; Или «Размышления о трансцендентальной гастрономии: теоретические, исторические и практические работы» , в которых он впервые упоминает о важности запаха в «комбинированном смысле» вкуса. Он определяет вкус с точки зрения пяти вкусовых измерений в дополнение к вкусу, создаваемому носовым аппаратом. [ 1 ] Эйвери Гилберт в своей книге «Нос знает » рассматривает работу Генри Т. Финка, американского философа конца 1800-х годов, опубликовавшего новаторское эссе под названием «Гастрономическая ценность запахов». Флинк назвал аромат «вторым способом обоняния», и многие последующие научные исследования в начале 1900-х годов были сосредоточены на попытке разбить измерения запаха на основные категории — задача, которая оказалась слишком сложной из-за огромного количества и сложности запахов.
Знатоки еды и повара все чаще извлекают выгоду из нового понимания роли запаха во вкусе. Ученые-диетологи Николас Курти и Эрве подробно остановились на физиологии вкуса и его значении в кулинарном искусстве . В 2006 году Тис опубликовал свою книгу « Молекулярная гастрономия: изучение науки вкуса» , в которой он исследует физические механизмы, вызывающие восприятие вкуса. Курти и «Это» повлияли на других, таких как Гарольд МакГи , чья книга 1984 года « О еде и кулинарии: наука и знания о кухне » была тщательно переработана в 2004 году и остается ключевым справочником по научному пониманию приготовления пищи. назвал его книгу Телеведущий Элтон Браун «Розеттским камнем кулинарного мира». Такой прорыв в понимании механизмов восприятия вкуса различных продуктов, вероятно, продолжит вдохновлять кулинаров на создание новых комбинаций и рецептов.
Сегодня один из самых активных психологов питания Пол Розин первым успешно определил роль ретроназального запаха во вкусе. В 1982 году он объяснил, что обоняние — это «двойное чувство», и четко разграничил ретроназальное и ортоназальное обоняние. [ 1 ] Розин описывает ортоназальный запах как «вдох», а ретроназальный запах — как «выдох». В 1982 году он разработал эксперимент, в котором обучал участников точно распознавать запахи ортоназально, прежде чем вводить их в заднюю часть рта, после чего вероятность успеха резко упала, продемонстрировав, что обоняние действует посредством двух различных механизмов. [ 2 ] Его любимым примером этой двойственности является сыр Лимбургер , который известен своей отталкивающей для носа, но приятной для рта.
Первоначально опубликованная в 2012 году «Нейрогастрономия» книга Гордона М. Шепарда представляет собой обзор того, как люди воспринимают запахи. Книга содержит подробный обзор того, как ретроназальный запах в сочетании со вкусом создает вкус. Шеперд описывает нейронную основу для идентификации, распознавания и предпочтения определенных вкусов, а также исследует потенциальные политические и социальные последствия более глубокого понимания восприятия вкуса, такие как причины ожирения и проблемы потери обонятельной чувствительности в пожилом возрасте. [ 1 ]
Обзор пути запаха
[ редактировать ]Чтобы лучше понять этот механизм, ниже представлена простая схема прохождения запаха. Когда люди жуют, летучие вкусовые соединения проходят через носоглотку и обонятельные рецепторы.
Обонятельный эпителий
[ редактировать ]Первой остановкой обонятельной системы является обонятельный эпителий или ткань, лежащая на крыше носовой полости, в которой расположены обонятельные рецепторы. Обонятельные рецепторы представляют собой биполярные нейроны , которые связывают запахи из воздуха и собираются на обонятельном нерве перед передачей аксонов к дендритам митральных клеток обонятельной луковицы. [ 3 ] Сенсорные рецепторы во рту и носу поляризованы в состоянии покоя и деполяризуются в ответ на некоторые изменения в окружающей среде, например, при контакте с молекулами запаха. Молекулы запаха, состоящие из углеводородных цепей с функциональными группами , связываются с сенсорными рецепторами в носу и рту. Свойства функциональных групп включают: (1) длину углеродной цепи, (2) концевую группу, которая согласуется с различиями, связанными с разными запахами, (3) боковую группу, (4) хиральность, (5) форму и (6) размер. . Когда молекулы запаха связываются с сенсорными рецепторами, они делают это в соответствии с этими свойствами. Каждая обонятельная клетка имеет один тип рецептора, но этот рецептор можно «широко настроить», и молекулы запаха далее взаимодействуют на уровне рецептора. Это означает, что в некоторых случаях молекула запаха сама по себе может не связываться с рецептором, а в При наличии другой молекулы запаха оригинал будет связываться и, таким образом, создавать ощущение запаха только в присутствии второй молекулы. [ 4 ]
Обонятельная луковица
[ редактировать ]В обонятельной луковице молекулы запаха пространственно картированы. Эти пространственные представления известны как «запаховые образы». [ 1 ] Пространственное представление допускает латеральное торможение или усиление контрастности и компрессию усиления. Усиление контраста чувствительно к изменениям и выделяет стимулы в мозге, которые изменяются, а не находятся в состоянии покоя. Сжатие усиления повышает чувствительность к стимулам низкой интенсивности и снижает чувствительность к стимулам высокой интенсивности. Обонятельная луковица, находясь еще на начальных стадиях своего понимания исследователями, отличает обоняние от других чувств, поскольку отмечает отклонение сенсорного пути от того, что характерно для всех других чувств. А именно, вся необонятельная сенсорная информация проходит через таламус после уровня рецепторов, но тот факт, что информация о запахе вместо этого поступает в свою собственную специализированную область, может указывать на примитивную историю запаха и/или особый тип обработки информации о запахе на своем пути. в кору. , расположены тысячи однотипных рецепторов. В обонятельной луковице находятся клубочки, или клеточные соединения, на которых, помимо митральных клеток , сходятся. Такая организация позволяет кратко представить огромный объем информации, не требуя столь же большого количества типов рецепторов. Полученная комбинация информации о запахе на уровне обонятельной луковицы называется изображением запаха. [ 5 ]
Изображение в обонятельной луковице
[ редактировать ]2DG-метод
[ редактировать ]В 1977 году биохимик Лу Соколофф, Сеймур Кети и Флойд Э. Блум разработали способ картирования активности мозга, отслеживая метаболизм кислорода в мозге крыс. Нервным клеткам для получения энергии требуются кислород и глюкоза. 2-дезоксиглюкоза (2DG) представляет собой радиоактивный изотоп глюкозы, который можно отслеживать в мозге, поскольку он оставляет след в клетке, где он обычно метаболизировался бы для получения энергии, если бы это была глюкоза. После стимуляции определенной области клеток можно сделать срезы рентгеновских фотографий, чтобы выявить, какие клетки были активны, особенно в синаптических соединениях. [ 6 ]
Функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ) также можно использовать для измерения метаболизма запаха. Этот метод не является окончательным, как метод с 2-дезоксиглюкозой , поэтому у одного животного можно измерить множество запахов, а полученные изображения можно сравнить.
Метод зеленого флуоресцентного белка
[ редактировать ]Наконец, метод зеленого флуоресцентного белка позволяет генетической инженерии мышей экспрессировать белок в активных нейронах, а затем в череп мыши можно поместить камеру для измерения активности. [ 7 ]
Выводы
[ редактировать ]Эти методы показывают, в частности, что организация запаховой информации в обонятельной луковице является пространственной. Сходные молекулярные паттерны приводят к схожим паттернам активации клубочков, а клубочки, расположенные ближе друг к другу, кодируют сходные особенности обонятельной информации. [ 1 ] [ 6 ] [ 7 ]
Обонятельная кора
[ редактировать ]Трехслойная обонятельная кора, содержащая пирамидальные клетки, является следующим ориентиром на пути обоняния. Одна пирамидальная клетка получает информацию от множества митральных клеток обонятельной луковицы, благодаря чему ранее организованный клубочковый паттерн распределяется в обонятельной коре. Такая дисперсия информации митральных клеток обеспечивает самовозбуждающие обратные связи, латеральное возбуждение, а также само- и латеральное торможение. Эти процессы способствуют обучению Хебба , названному в честь Дональда О. Хебба , и его часто упрощают поговоркой «нейроны, которые срабатывают вместе, соединяются вместе». Долговременная потенциация , нейронный механизм обучения Хебба, позволяет формировать память на уровне пирамидных клеток. Таким образом, обучение Хебба — это, по сути, феномен, благодаря которому обонятельная кора «запоминает» выходные данные комбинаций запаховых молекул и позволяет распознавать ранее воспринятые комбинации быстрее, чем новые, сопоставляя их с сохраненными входными данными. Полученные запахи, которые раньше назывались запаховыми образами, сохраняются в обонятельной коре головного мозга для распознавания, теперь называются запаховыми объектами. [ 5 ] Таким образом, опыт усиливает соотношение сигнал/шум, поскольку ранее обнаруженный объект запаха легче отличить на фоне более сильного фонового шума. [ 8 ]
Орбитофронтальная кора
[ редактировать ]Орбитофронтальная кора (OFC) является конечным пунктом назначения информации о запахе и здесь возникает сознательное восприятие запаха. Информация о запахе поступает непосредственно после прохождения через обонятельную кору, что отличает ее от другой сенсорной информации, которая сначала проходит через таламус. OFC расположен дорсально от префронтальной коры , позволяя информации о запахах напрямую поступать в префронтальную кору или основную область мозга, принимающую решения. Существует три группы нейронов, которые обрабатывают информацию о запахе до того, как она достигнет OFC: обонятельные рецепторные клетки в обонятельном эпителии, митральные клетки и обонятельные пирамидные нейроны . [ 1 ]
На уровне OFC создаются ассоциации с другими областями мозга, включая входную информацию изо рта ( соматоощущение ), эмоциональную информацию (миндалевидное тело), визуальную информацию и оценочную информацию (префронтальная кора). OFC отвечает за выборочную настройку запахов, объединение сенсорных областей и гедонистическую оценку запахов.
Домашние доказательства роли запаха во вкусе
[ редактировать ]Опыт употребления любимых продуктов при простуде часто разочаровывает. Это связано с тем, что заложенность носа блокирует носовые проходы, через которые входят и выходят молекулы воздуха и ароматизатора, тем самым временно снижая способность ретроназального обоняния.
Другой способ изолировать ретроназальное обоняние — использовать «тест на защемление носа». Когда вы едите, зажав ноздри, кажется, что вкус пищи рассеивается, а именно потому, что путь воздуха, выходящего из носа, который создает образ вкуса, блокируется.
Некоторые коммерческие продукты используют ретроназальный запах, например, бутылки с водой, ароматические капсулы которых создают иллюзию вкуса при употреблении простой воды. [ 9 ]
Спекулятивное эволюционное значение
[ редактировать ]Более глубокое понимание роли ретроназального запаха во вкусе привело многих к переосмыслению эволюционного значения запаха для человека. Чтобы развеять представление о том, что зрение у людей и высших приматов полностью превосходит обоняние, Гордон М. Шепард противопоставляет анатомию человеческого носа анатомии собачьего. [ 1 ] У собак обонятельные рецепторы расположены в задней части носовой полости. У них есть уникальный картриджный орган, служащий воздушным фильтром. При спокойном дыхании этот картридж нормально направляет поток воздуха, но при активном обонянии скорость направления информации увеличивается, позволяя собаке обнюхивать в шесть-восемь раз быстрее, чем человек. [ 1 ]
Это говорит о том, что собаки приспособлены к более сильному ортоназальному обонянию. Напротив, люди, по-видимому, отбираются с превосходной ретроназальной способностью обоняния. Двуногая поза человека снижает необходимость [ как? ] для картриджа, который работает у собак, главным образом, для очистки поступающего воздуха. Короткая носоглотка для ретроназального обоняния у людей позволяет летучим веществам из продуктов питания и напитков перемещаться изо рта к обонятельным рецепторам в полости носа. Что остается менее ясным, так это тот факт, что собаки все еще обладают сильной способностью различать пищу.
Другие предположения включают идею о том, что короткий путь от рта до носовой полости возник в результате отбора в результате бега на длинные дистанции, когда люди мигрировали из Африки 2 миллиона лет назад. [ 10 ] Идея состоит в том, что более короткий носовой аппарат поможет сбалансировать голову и облегчить бег на длинные дистанции. Либерман ссылается на другие эволюционные изменения, которые могли возникнуть в результате отбора для бега, например, более широкие суставные хрящи и более длинные кости ног. [ 11 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Шепард, Гордон М. (2012). Нейрогастрономия . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. ISBN 9780231159104 .
- ^ Розин, Павел (1 июля 1982 г.). « «Спутанность вкуса и запаха» и двойственность обонятельного чувства» . Восприятие и психофизика . 31 (4): 397–401. дои : 10.3758/BF03202667 . ISSN 0031-5117 . ПМИД 7110896 .
- ^ Моран, DT; Роули, Джей Си; Яфек, BW; Ловелл, Массачусетс (1 октября 1982 г.). «Тонкое строение обонятельной слизистой оболочки человека». Журнал нейроцитологии . 11 (5): 721–746. дои : 10.1007/bf01153516 . ISSN 0300-4864 . ПМИД 7143026 . S2CID 25263022 .
- ^ Дюшан-Вире, П.; Чапут, Массачусетс; Дюшан, А. (25 июня 1999 г.). «Свойства реакции на запах нейронов обонятельных рецепторов крысы» (PDF) . Наука . 284 (5423): 2171–2174. дои : 10.1126/science.284.5423.2171 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 10381881 .
- ^ Jump up to: а б Эволюция нервных систем . Академическая пресса. 2016-11-23. п. 17. ISBN 9780128040966 .
- ^ Jump up to: а б Стюарт, Уильям Б.; Кауэр, Джон С.; Шеперд, Гордон М. (15 июня 1979 г.). «Функциональная организация обонятельной луковицы крысы, проанализированная методом 2-дезоксиглюкозы». Журнал сравнительной неврологии . 185 (4): 715–734. дои : 10.1002/cne.901850407 . ISSN 1096-9861 . ПМИД 447878 . S2CID 41466291 .
- ^ Jump up to: а б Бразелтон, TR; Росси, FM; Кешет, Г.И.; Блау, HM (1 декабря 2000 г.). «От костного мозга к мозгу: выражение нейрональных фенотипов у взрослых мышей». Наука . 290 (5497): 1775–1779. дои : 10.1126/science.290.5497.1775 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 11099418 . S2CID 16216476 .
- ^ Уилсон, Дональд А.; Стивенсон, Ричард Дж. (11 мая 2006 г.). Обучение обонянию: обонятельное восприятие от нейробиологии к поведению . Джу Пресс. ISBN 9780801883682 .
- ^ «Мы протестировали бутылку для воды, которая «придает аромат» вашей воде» . Хорошая уборка . 28 марта 2023 г. Проверено 16 октября 2023 г.
- ^ Либерман, Дэниел Э. и Деннис М. Брамбл. 2007. Эволюция марафонского бега: возможности человека. Спортивная медицина 37 (4-5): 288-290.
- ^ Либерман, Дэниел. Эволюция человеческой головы . Кембридж, Массачусетс: Белкнап из Гарвардского университета, 2011. Печать.