Мадронская бабочка
Социальная евкейра | |
---|---|
![]() | |
Женский Eucheira социальный | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Чешуекрылые |
Семья: | Пириды |
Род: | Эушейра |
Разновидность: | Э. социальный
|
Биномиальное имя | |
Социальная евкейра |
Eucheirasocialis , широко известная как бабочка Мадрон, является чешуекрылым , принадлежащим к семейству Pieridae . [ 2 ] Впервые он был описан Джоном О. Вествудом в 1834 году. Местно известный как Mariposa del madroño или tzauhquiocuilin , он является эндемиком высокогорья Мексики используется исключительно Madrone ( Arbutus и в качестве растения-хозяина spp.). Этот вид представляет значительный интерес для лепидоптерологов из-за стадного строительства гнезд на личиночных стадиях и сильного предвзятого отношения полов к самцам . [ 3 ] Этой взрослой бабочке требуется целый год, чтобы развиться из яйца. Яйца откладываются в июне, а взрослые особи появляются в мае – июне следующего года. На крыльях взрослых особей имеется черно-белый узор, а самцы обычно намного меньше и бледнее самок. [ 4 ] Личинки не подвергаются диапаузе и продолжают питаться и совместно расти в самые холодные месяцы года. [ 5 ] Существует два подвида E. Socialis : E. Socialis Socialis и E. Socialis Westwoodi. [ 4 ]
Распределение
[ редактировать ]
Распространение E.socialis ограничено горными районами Мексики на высоте 1800 метров в местах обитания мадрона . [ 3 ] Обычно они встречаются в сосново-дубовых и засушливых тропических кустарниковых экосистемах. [ 4 ] Они распространены от северной Соноры до Халиско. [ 6 ] E. Socialis Socialis встречается в центральной Мексике, а E. Socialis Westwoodi встречается в Западной Сьерра-Мадре на севере. [ 4 ] Распределение популяции неоднородно из-за плохой способности к расселению взрослых особей и неоднородного распределения растения-хозяина мадрона. [ 3 ]
Ареал E.socialis зависит от наличия предпочтительного растения-хозяина - мадрона. В последнее время деревья мадрон вырубают и используют в качестве дров, а также для изготовления мебели и других поделок. Разрушение среды обитания мадроны ставит под угрозу отношения растения и бабочки. Однако недоступность этих мест обитания из-за их расположения на большой высоте, возможно, снижает риск. [ 4 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Характерные для всех чешуекрылых, E.socialis являются голометаболическими и проходят четыре различные стадии развития, а именно яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Существует шесть личиночных возрастов , и известно, что все возрасты стадны. Чтобы взрослая особь вышла из яйца, требуется почти целый год. Яйца откладываются в июле, а взрослые особи закрываются в мае – июне. Следовательно, ежегодно откладывается только одно поколение яиц. [ 4 ] [ 5 ]
Яйца голубовато-белые, откладываются кучками на нижней стороне растения-хозяина Madrone в июне – июле. [ 4 ] Личинки вылупляются из яиц примерно через 3–4 недели, иногда до 60 дней, в августе. [ 7 ] [ 4 ] После вылупления они совместно питаются листьями и конечными ветвями растения. Они поглощают эпидермис и мезофилл , оставляя нетронутым венозный скелет листа. Затем личинки строят свое первое общее гнездо, складывая съеденные листья и закрепляя их шелковистыми нитями. При вылуплении личинки имеют ярко-зеленый цвет и слегка нечеткие, но по мере роста становятся коричневыми и менее опушенными. Всего существует шесть личиночных возрастов. [ 4 ] Смертность личинок у самцов непропорционально высока, чем у самок. [ 6 ] Несмотря на чрезвычайно низкие температуры зимой, личинки не подвергаются диапаузе и продолжают питаться и расти в течение всего года. [ 7 ] Взрослая личинка обычно имеет длину от 25 до 30 миллиметров и окукливается к апрелю. [ 4 ]
Куколки при окуклывании сначала светло-зеленые, позже желтеют. Они окукливаются головой вниз в шелковых гнездах и не имеют шелкового пояса, в отличие от других Pieridae. Через чехол куколки видны черно-белые отметины на крыльях взрослой особи. Существует половой диморфизм в размерах куколки. Куколки самцов обычно намного меньше (18–20 мм), чем куколки самок (21–23 мм). [ 4 ] Смертность куколок у самок значительно выше, чем у самцов. [ 6 ] Стадия куколки длится около месяца, а взрослые особи окончательно появляются в мае – июне. [ 4 ]
Взрослые бабочки выходят из своих гнезд через небольшие выходы, пока они еще нежизнеспособны . Их побегу способствуют мягкие, податливые крылья. Крылья также имеют нетипичную форму и рисунок жилкования, приспособленный для побега из гнезда. У взрослых особей на крыльях черно-белая окраска, у самцов рисунок более заметен. Самцы также обычно намного бледнее и меньше самок. [ 4 ] У самцов более крупные глаза и более высокое жилкование крыльев по сравнению с самками. Хоботок не отжигает должным образом после удаления и нефункционален. [ 3 ] [ 8 ]
Воспроизведение
[ редактировать ]Спаривание
[ редактировать ]Взрослые особи плохо летают и демонстрируют простое сексуальное поведение. Спаривание происходит возле общих гнезд сразу после выхода взрослых особей из гнезд. Самки спариваются только один раз в жизни, и большинству самцов не удается найти себе пару. [ 8 ] [ 6 ]
яйцекладка
[ редактировать ]
Самки откладывают яйца в течение 3 часов после закрытия. [ 9 ] Они откладывают яйца исключительно на растение-хозяин мадрон ( Arbutus spp.). Хотя качество деревьев мадрона сильно различается, самки не демонстрируют каких-либо преимуществ откладки яиц в отношении качества растения-хозяина. Яйца откладываются скоплением на нижней поверхности одного листа мадроне. [ 5 ] Самки спариваются только один раз, и, следовательно, все яйца в скоплении являются полноценными братьями и сестрами. Количество яиц в кучке может варьироваться от очень небольшого количества до 350–400 яиц. [ 5 ] [ 9 ] Самки также склонны откладывать эти скопления яиц рядом с яйцами других особей. [ 3 ] Было замечено, что изолированные кладки, как правило, страдают от более высокой смертности, чем групповые кладки. Предполагается, что в прошлом поведение самок при откладке яиц подвергалось жесткому отбору, направленному на максимизацию социального взаимодействия между личинками. [ 9 ]
Социальное поведение
[ редактировать ]Коммунальное гнездование
[ редактировать ]Гусеницы E.socialis являются социальными и строят общие гнезда. Только что вылупившиеся личинки кормятся и отдыхают вместе, образуя рыхлую шелковую структуру, напоминающую палатку, на поверхности листа. Это называется первичной больсой. Охватывая эту структуру, личинки строят вторичную больсу. Это вторичное гнездо очень прочное и состоит из нескольких слоев переплетенного двухниточного шелка. [ 4 ] К концу вегетационного периода стенки гнезда могут стать достаточно толстыми, чтобы противостоять разрыву и удерживать воду. [ 10 ] Личинки постоянно поддерживают гнезда и устраняют любой износ. Вход и выход в больсу находится внизу гнезда. Это защищает укрытие от дождя и хищников, а также облегчает удаление экскрементов и погибших личинок. [ 4 ] Гнезда не используются повторно последующими поколениями. [ 5 ]
Гнезда имеют примерно пирамидальную форму, но могут сильно различаться по размеру. Размер гнезда коррелирует с численностью популяции. Число особей в гнезде может варьироваться от 3 до 528 особей, в среднем около 112 особей. [ 4 ] Выживаемость личинок прямо пропорциональна размеру группы. Более крупные группы личинок, как правило, добывают пищу в течение более длительных периодов времени и набирают больший вес, чем личинки из меньших групп. [ 9 ]
Строительство и содержание этого гнезда необходимы для выживания личинок во взрослой жизни. Гнездо играет важную роль в терморегуляции , обеспечивая личинкам прохладное укрытие в солнечные дни. Качество гнезда, т. е. толщина стенок гнезда, коррелирует с выживаемостью личинок. [ 9 ]
Хотя все яйца в кладке являются полнородными братьями и сестрами , родство между соседями по гнезду составляет 0,285, что намного ниже, чем 0,5, ожидаемое среди полнородных братьев и сестер. [ 3 ] Это означает, что товарищи по гнезду являются как родственными, так и неродственными, что в целом можно объяснить близостью кладок. [ 9 ] Таким образом, предполагается, что коллективное гнездовое поведение первоначально развилось благодаря родственному отбору , которому способствовало единственное событие откладки яиц, приводящее к яичной массе с высоким родством. Но сохранение такого поведения среди неродственных особей может быть связано с большими преимуществами совместного гнездования, такими как избегание хищников и термодинамическая эффективность. [ 9 ]
Коммунальное добывание пищи
[ редактировать ]Более поздние возрасты ведут ночной образ жизни и покидают гнездо для поиска пищи в отдаленных местах через час или два после захода солнца. Они стадно питаются листьями растения-хозяина до раннего утра и возвращаются в гнездо до восхода солнца. [ 4 ] Гусеницы обычно прядут шелк всякий раз, когда идут, поэтому обычно используемые тропы намного толще и прочнее, чем менее посещаемые тропы. Когда предлагаются альтернативные маршруты, предпочтение отдается более новым и более надежным маршрутам. [ 7 ] Считается, что ночной поиск пищи является эволюционной реакцией на избегание дневных паразитоидов и хищников, таких как птицы и социальные осы. [ 11 ]
Разделение труда
[ редактировать ]Было замечено, что личинки-самцы E.socialis тратят больше времени на прядение шелка и меньше времени на поиск пищи по сравнению с личинками-самками. Также было замечено, что самцы были более активными и первыми совершали набег за кормом. Таким образом, мужчины непропорционально несли большую часть затрат на производство шелка и исследование новых маршрутов. Также было замечено, что в гнездах с преобладающим соотношением самцов рождались более тяжелые куколки самцов и самок, чем в гнездах с преобладанием самок. Похоже, существует разделение труда по половому признаку, что объясняет наблюдение за гнездами, в которых сильно преобладают самцы. [ 6 ]
Генетика
[ редактировать ]Генетическая структура
[ редактировать ]ограниченный полиморфизм В генетической архитектуре имеется E.socialis , но субпопуляции высоко дифференцированы. Существует избыток гетерозигот и умеренный уровень родства между товарищами по гнезду внутри субпопуляций. Считается, что высокая дифференциация среди субпопуляций вызвана слабым расселением взрослых особей и неоднородностью местообитаний мадрона из-за их ограниченности возвышенностями. Северная и южная популяции E.socialis демонстрируют сильную кариотипическую дифференциацию. [ 3 ]
Соотношение полов
[ редактировать ]Определение пола у с гетерогаметными E.socialis хромосомное самками. Но первичное соотношение полов, то есть соотношение полов при зачатии, в значительной степени зависит от мужчин: в среднем около 70% мужчин. [ 6 ] Эта предвзятость наблюдалась как в восточной, так и в западной субпопуляциях и, как полагают, вызвана мейотической нестабильностью. [ 6 ] [ 12 ] Более того, операционное соотношение полов также зависит от мужчин. Считается, что такое соотношение сохраняется эволюционно из-за селективного преимущества групп, ориентированных на самцов, в общественных гнездах. [ 6 ]
Физиология
[ редактировать ]Терморегуляция
[ редактировать ]Хотя спаривание, полет и откладка яиц происходят в самые теплые и влажные месяцы года, большая часть роста гусениц происходит в самые холодные месяцы года. Несмотря на то, что зимой дни намного теплее, чем ночи, гусеницы остаются в своих гнездах и отправляются на поиски корма строго после захода солнца. Даже внутри гнезда гусеницы предпочитают собираться в самых прохладных местах гнезда. Ожидается, что этот тип добровольной гипотермии будет адаптацией к поиску пищи в ночное время. [ 11 ]
Защита
[ редактировать ]Этот вид демонстрирует общий поведенческий механизм, позволяющий свести к минимуму хищничество и паразитизм. Откладка яиц на нижней стороне листьев и ночной добыча личинок уменьшают воздействие хищников и других паразитоидов. Последние возрасты личинок также обладают химической защитой. При угрозе они срыгивают капельку коричневато-зеленой жидкости. Предполагается, что эта жидкость неприятна хищникам и имеет «горький» и «ореховый» вкус. Жидкость также содержит алкалоиды, такие как арбутин . [ 4 ]
Человеческое взаимодействие
[ редактировать ]Использование шелковых гнезд
[ редактировать ]Считается, что шелковые гнезда, построенные личинками, в прошлом использовались для изготовления ткани, похожей на бумагу. [ 13 ] и маленькие коробочки. Они также служили основой для росписей и перевязок ран. Также было зарегистрировано, что все гнезда использовались в качестве кошельков и контейнеров для жидкости. [ 4 ]
Микстеки . и другие общины Оахаки извлекали шелковые волокна из гнезд и плели из них пояса Эта практика прекратилась к 1997 году. [ 14 ]
Использование в качестве источника пищи
[ редактировать ]Личинка E.socialis — одна из многих чешуекрылых, потребляемых в Мексике. В некоторых частях Уастека шелковые гнезда располагаются на краях крыш домов. Как и другие личинки чешуекрылых, их используют в различных блюдах, таких как лепешки, омлеты, пироги и рис. Их воспринимают как «хорошую» и «питательную» пищу из-за высокого содержания белка. В регионе Микстека штата Оахака чрезмерное употребление личинок привело к исчезновению вида из этого региона. Однако он был повторно завезен в этот регион из штатов Мехико и Дуранго. [ 15 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Эучейра , funet.fi
- ^ Фишер, Ханна М.; Пшеница, Кристофер В.; Хекель, Дэвид Г.; Фогель, Хейко (01 мая 2008 г.). «Эволюционное происхождение нового гена детоксикации растений-хозяев у бабочек» . Молекулярная биология и эволюция . 25 (5): 809–820. дои : 10.1093/molbev/msn014 . ISSN 0737-4038 . ПМИД 18296701 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Портер, Адам Х.; Гейгер, Хансюрг; Андервуд, Десси Лос-Анджелес; Льоренте-Буске, Джордж; Шапиро, Артур М. (1 марта 1997 г.). «Родство и дифференциация популяций колониальной бабочки Eucheirasocialis (Lepidoptera: Pieridae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 90 (2): 230–236. дои : 10.1093/aesa/90.2.230 . ISSN 0013-8746 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с П.Г., Кеван; РА, Пока (1991). «Естественная история, социобиология и этнобиология Eucheirasocialis Westwood (Lepidoptera: Pieridae), уникальной и малоизвестной бабочки из Мексики» . Энтомолог . ISSN 0013-8878 .
- ^ Jump up to: а б с д и Андервуд, Десси Лос-Анджелес (1 августа 1994 г.). «Внутривидовая изменчивость качества растений-хозяев и предпочтений яйцеклада у Eucheirasocialis (Lepidoptera: Pieridae)». Экологическая энтомология . 19 (3): 245–256. Бибкод : 1994EcoEn..19..245U . дои : 10.1111/j.1365-2311.1994.tb00416.x . ISSN 1365-2311 . S2CID 85119308 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Андервуд *, Десси Л.А.; Шапиро, Артур М. (1999). «Первичное соотношение полов по признаку самцов и смертность личинок Eucheirasocialis (Lepidoptera: Pieridae)» . Исследования в области эволюционной экологии . 1 (6).
- ^ Jump up to: а б с Фицджеральд, Т.Д.; Андервуд, DLA (1 марта 1998 г.). «Отметка следов личинкой бабочки Madrone Eucheirasocialis и роль следового феромона в коллективном добывающем поведении». Журнал поведения насекомых . 11 (2): 247–263. дои : 10.1023/A:1021000108290 . ISSN 0892-7553 . S2CID 23710704 .
- ^ Jump up to: а б Андервуд, Десси ЛиЭнн (1992). Факторы, влияющие на поведение откладки яиц у мексиканской бабочки-пиериды Eucheirasocialis на растении-хозяине Arbutus xalapensis (Ericaceae) (Диссертация). Дэвис, Калифорния, OCLC 29716202 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Сан, Джей-Джей; Андервуд, DLA (2011). «Поддержание социальности у общественной гусеницы Eucheira Socialis Westwoodi (Lepidoptera: Pieridae)» . Исследования в области эволюционной экологии . 13 (6). ISSN 1522-0613 .
- ^ Андервуд, Десси Лос-Анджелес; Шапиро, Артур М. (1 сентября 1999 г.). «Доказательства разделения труда у социальной гусеницы Eucheirasocialis (Lepidoptera: Pieridae)». Поведенческая экология и социобиология . 46 (4): 228–236. дои : 10.1007/s002650050614 . ISSN 0340-5443 . S2CID 11984074 .
- ^ Jump up to: а б Фицджеральд, Терренс Д.; Андервуд, Десси Лос-Анджелес (1 февраля 2000 г.). «Способы зимнего кормления и добровольное переохлаждение социальной гусеницы Eucheirasocialis». Экологическая энтомология . 25 (1): 35–44. Бибкод : 2000EcoEn..25...35F . дои : 10.1046/j.1365-2311.2000.00236.x . ISSN 1365-2311 . S2CID 84930808 .
- ^ Андервуд, Десси Лос-Анджелес; Хусейн, Шафиназ; Гудпасчер, Карл; Луи, Армандо; Буске, Джордж Плачущий; Шапиро, Артур М. (1 марта 2005 г.). «Географическая изменчивость мейотической нестабильности у Eucheira Socialis (Lepidoptera: Pieridae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 98 (2): 227–235. doi : 10.1603/0013-8746(2005)098[0227:GVIMII]2.0.CO;2 . ISSN 0013-8746 . S2CID 86117866 .
- ^ Хог, Чарльз Леонард (1993). Латиноамериканские насекомые и энтомология . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 328. ИСБН 978-0520078499 . ОСЛК 25164105 .
Другим производителем шелка была бабочка Мадрон... Ацтекские ремесленники разрезали большие мешочки, соединяя полученные образцы в более крупные куски «ткани».
- ^ де Авила, Алехандро (1997). Кляйн, Кэтрин (ред.). Неразрывная нить: сохранение текстильных традиций Оахаки (PDF) . Лос-Анджелес: Институт охраны природы Гетти. п. 125.
- ^ Рамос-Элордуй, Джульета; Морено, Хосе, член парламента; Васкес, Адольфо И.; Ландеро, Ивонн; Олива-Ривера, Эктор; Камачо, Виктор Х.М. (6 января 2011 г.). «Съедобные чешуекрылые в Мексике: географическое распространение, этническая принадлежность, экономическое и пищевое значение для сельских жителей» . Журнал этнобиологии и этномедицины . 7 :2. дои : 10.1186/1746-4269-7-2 . ISSN 1746-4269 . ПМК 3034662 . ПМИД 21211040 .