Модель Бейтсона – Добжанского – Мюллера
Модель Бейтсона -Добжанского-Мюллера . [ 1 ] также известная как модель Добжанского-Мюллера , представляет собой модель эволюции генетической несовместимости , важную для понимания эволюции репродуктивной изоляции во время видообразования и роли естественного отбора в ее осуществлении. Теория была впервые описана Уильямом Бейтсоном в 1909 году. [ 2 ] затем независимо описанный Феодосием Добжанским в 1934 году, [ 3 ] и позже развитый в различных формах Германом Мюллером , Х. Алленом Орром и Сергеем Гаврилцем . [ 4 ]
Модель Добжанского-Мюллера описывает негативные эпистатические взаимодействия, возникающие между разными аллелями (версиями) разных генов с разной эволюционной историей. [ 1 ] [ 5 ] Эта генетическая несовместимость может возникнуть при гибридизации популяций . Когда две популяции расходятся от общего предка и становятся изолированными друг от друга, что означает отсутствие скрещивания между ними, мутации могут накапливаться в обеих популяциях. Эти изменения представляют собой эволюционные изменения в популяциях. Когда популяции повторно знакомятся друг с другом, эти разошедшиеся гены могут взаимодействовать друг с другом в гибридизующихся видах. [ 6 ] [ 7 ]
Например, аллели в популяции предкового вида зафиксированы a и b, в результате чего все особи имеют генотип aabb . Когда две популяции потомков отделены друг от друга и каждая претерпевает несколько мутаций, аллель A может встречаться в одной популяции, а аллель B — во второй популяции. Когда две популяции начинают гибридизироваться, генотипы AAbb и aaBB гибридизуются друг с другом, что приводит к образованию AaBb (рисунок 1). Вводятся взаимодействия между A и B, которые никогда раньше не происходили. Эти две аллели могут оказаться несовместимыми, что представляет собой несовместимость Добжанского-Мюллера. [ 5 ] Модель утверждает, что генетическая несовместимость, скорее всего, возникает в результате альтернативной фиксации двух или более локусов вместо одного, так что когда происходит гибридизация, некоторые аллели впервые встречаются у одного и того же человека одновременно. [ 8 ]
Несовместимость Добжанского-Мюллера может быть результатом чисто случайных, нейтральных или невыбранных различий между популяциями. Они также могут быть обусловлены естественным отбором, по крайней мере, двумя способами. Когда две популяции расходятся друг от друга и сталкиваются с новой и различной средой, они могут адаптироваться к этой среде. Эти адаптации могут привести к гибридной стерильности в качестве побочного эффекта. Таким образом, гены, возникшие для адаптации к различным экологическим условиям, могут вызывать гибридную несовместимость. Второй путь — это когда две расходящиеся популяции адаптируются к одной и той же или сходной среде, но делают это генетически по-разному. Это может привести к тому, что популяции будут иметь разные генотипы, что может вызвать несовместимость Добжанского-Мюллера. [ 9 ]
Гены, несовместимые по модели Добжанского-Мюллера, требуют трех критериев. 1. Ген снижает приспособленность гибрида, 2. Ген функционально разошелся у каждого из гибридизующихся видов и 3. Гибридная несовместимость присутствует только в сочетании с геном-партнером. [ 6 ] Действительно ли гены несовместимы, также зависит от того, являются ли гены доминантными или рецессивными. Несовместимость возникает только в том случае, если выражены оба аллеля, а не в том случае, если один из них является рецессивным. [ 5 ]
Генетические изменения, которые накапливаются, когда популяции расходятся от общего предка, не приведут к серьезному снижению жизнеспособности или плодовитости, поскольку естественный отбор влияет на эти сильно вредные аллели. Однако естественный отбор не может действовать, когда аллели никогда не встречаются вместе, как это происходит в геноме гибрида. [ 10 ] Поэтому возможно, что при взаимодействии этих аллелей эти аллели окажутся несовместимыми. Несовместимый ген препятствует успешной гибридизации популяций. Таким образом, эта несовместимость Добжанского-Мюллера также может увеличить вероятность видообразования . [ 11 ]
Определенные закономерности несовместимости Добжанского – Мюллера могут предоставить информацию о способах расхождения. Например, если дивергенция вызвана разным давлением отбора, вызывающим действие естественного отбора, или случайным генетическим дрейфом . [ 12 ] Таким образом, несовместимость Добжанского-Мюллера также может предоставить информацию о времени и типе расхождения, которая может помочь в филогенетических исследованиях.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Орр Х.А. (декабрь 1996 г.). «Добжанский, Бейтсон и генетика видообразования» . Генетика . 144 (4): 1331–5. дои : 10.1093/генетика/144.4.1331 . ПМК 1207686 . ПМИД 8978022 .
- ^ Бейтсон В. (1909). Сьюард AC (ред.). «Наследственность и изменчивость современных огней». Дарвин и современная наука : 85–101. дои : 10.1017/cbo9780511693953.007 . ISBN 9780511693953 .
- ^ Добжанский Т (1934). «Исследования гибридной стерильности. I. Сперматогенез у чистой и гибридной Drosophila pseudoobscura » . Журнал клеточных исследований и микроскопической анатомии . 21 (2): 169–221. дои : 10.1007/bf00374056 . S2CID 35083936 . Архивировано из оригинала 27 марта 2012 г.
- ^ Гаврилец С (2004). Фитнес-ландшафты и происхождение видов . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691119830 .
- ^ Jump up to: а б с Скючетти Л., Дюфрен К., Кавото Э., Брелсфорд А., Перрен Н. (май 2018 г.). «Несовместимость Добжанского-Мюллера, стремление к доминированию и интрогрессия половых хромосом во вторичных контактных зонах: симуляционное исследование». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 72 (7): 1350–1361. дои : 10.1111/evo.13510 . ПМИД 29806172 . S2CID 44140235 .
- ^ Jump up to: а б Бридо, Нью-Джерси, Флорес Х.А., Ван Дж., Махешвари С., Ван X, Барбаш Д.А. (ноябрь 2006 г.). «Два гена Добжанского-Мюллера взаимодействуют, вызывая гибридную смертность у дрозофилы». Наука . 314 (5803): 1292–5. Бибкод : 2006Sci...314.1292B . дои : 10.1126/science.1133953 . ПМИД 17124320 . S2CID 17203781 .
- ^ Хаэрти В., Сингх Р.С. (сентябрь 2006 г.). «Дивергенция регуляции генов вносит основной вклад в развитие несовместимости Добжанского-Мюллера между видами дрозофилы» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (9): 1707–14. дои : 10.1093/molbev/msl033 . ПМИД 16757655 .
- ^ Футуйма диджей (2009). «Видообразование». Эволюция (2-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. п. 477. ИСБН 978-0-87893-223-8 .
- ^ Unckless RL, Орр HA (март 2009 г.). «Несовместимость Добжанского-Мюллера и адаптация к общей среде» . Наследственность . 102 (3): 214–7. дои : 10.1038/hdy.2008.129 . ПМК 2656211 . ПМИД 19142201 .
- ^ Орр Х.А., Турелли М. (июнь 2001 г.). «Эволюция постзиготической изоляции: накопление несовместимости Добжанского-Мюллера». Эволюция . 55 (6): 1085–1094. дои : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00628.x . ПМИД 11475044 . S2CID 24451062 .
- ^ Банк C, Бюргер Р., Хермисон Дж. (июль 2012 г.). «Пределы парапатрического видообразования: несовместимость Добжанского-Мюллера в модели континент-остров» . Генетика . 191 (3): 845–63. дои : 10.1534/genetics.111.137513 . ПМЦ 3389979 . ПМИД 22542972 .
- ^ Уэлч, Джон Дж. (июнь 2004 г.). «Накопление несовместимостей Добжанского-Мюллера: согласование теории и данных». Эволюция . 58 (6): 1145–1156. дои : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01695.x . ISSN 0014-3820 . ПМИД 15266965 . S2CID 34184762 .