Термонектус марморатус

Термонектус марморатус
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Жесткокрылые
Семья:	Дитисциды
Род:	Термонектус
Разновидность:	Т. марморатус
Биномиальное имя
	Термонектус марморатус ; Грей, 1832 г.

Thermonectus marmoratus — относительно красочный североамериканский вид жука-плавуна, известный под общими названиями жук-ныряльщик с солнечными лучами и жук-ныряльщик с желтыми пятнами . ^{[ 1 ]} Поведение этого жука-ныряльщика сравнивают с аквалангистом, поскольку при нырянии в воду он несет с собой пузырь воздуха. ^{[ 2 ]} Его водная личиночная стадия была первым зарегистрированным использованием бифокальных очков в животном мире. В своих главных глазах жук использует две сетчатки и две отдельные фокальные плоскости , которые существенно разделены, подобно бифокальным глазам, для переключения зрения с близкого на дальнее, для легкого и эффективного захвата добычи. ^{[ 3 ]}

Из-за яркой апосематической окраски их часто выставляют в зоопарках, иногда вместе с Abedus herberti (также встречающимся вместе в дикой природе). ^{[ 4 ]}) и другие водные жуки. ^{[ 5 ]}

Физическое описание

Взрослый жук имеет длину 0,8–1,5 см (0,31–0,59 дюйма). ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} причем самки немного крупнее самцов. Жук-плавун солнечной вспышки имеет черный обтекаемый панцирь, покрытый ярко-желтыми или золотистыми пятнами. имеется присосочный диск У самца на каждой передней ноге . ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

Цвета и защита

Характерные желтые пятна жука-ныряльщика на черном фоне служат предупреждением для хищников о том, что насекомое может выделять химическое вещество с неприятным вкусом. ^{[ 10 ]} Химическое вещество молочного цвета выбрасывается из специализированных желез , расположенных за головой насекомого, и, как было обнаружено, в основном состоит из стероидных гормонов цибистерона и мирасорвона. Была также выдвинута гипотеза, что мирасорвон действует как отпугиватель рыбы. ^{[ 11 ]}

Поведение

Диета

Жуки-ныряльщики являются хищниками и падальщиками мелких животных, особенно беспозвоночных, таких как другие водные насекомые и улитки , а также мелких позвоночных, таких как молодая рыба и головастики . При наличии они предпочитают питаться мелкими, уже мертвыми мягкотелыми животными. ^{[ 4 ]} Эти жуки полезны тем, что поедают личинки и куколки комаров . Также было замечено, что они роятся в добыче и массово кормятся. В неволе эти жуки питаются хлопьями корма для рыб и живыми сверчками . ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

Плавание

Жуки-ныряльщики-солнечники живут в воде и хорошо плавают. ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]} Жук-ныряльщик плавает, одновременно толкая задними лапами , и может оставаться под водой в течение длительного времени, сохраняя пузырь воздуха под крыльями. ^{[ 14 ]}

Распространение и среда обитания

Жуки-ныряльщики-солнечники встречаются в крайней Южной Калифорнии (в основном на полуостровных хребтах ). ^{[ 7 ]} южная Юта , ^{[ 15 ]} Аризона , Нью-Мексико и Техас (где впервые зарегистрирован в 1996 году) в США и в Мексике . ^{[ 16 ]}

Они населяют различные медленно движущиеся пресноводные места обитания, особенно мелкие, временные или периодические водоемы и ручьи ( арройо ) с небольшой водной растительностью или вообще без нее. ^{[ 7 ]}^{[ 17 ]} Когда их источник воды иссякнет, они полетят к новому.

Развитие яиц и личинок

Яйца, отложенные матерью, изначально имеют длину от 3,5 до 4 мм, лишены пигментации или каких-либо особенностей, поэтому они белые и непрозрачные. По мере развития эмбриона он начинает казаться более прозрачным. Примерно на трети пути развития глаза становятся видимыми снаружи, однако область головы станет различимой только почти на полпути развития. ^{[ 18 ]} Личинки личинками имеют T. marmoratus ноги, мягкое тело, усики и ведут водный образ жизни - питаются преимущественно комаров и других водных животных. Жуки окукливаются на суше и могут развиться из яйца во взрослую особь за 28 дней. ^{[ 19 ]}

Визуальная система

Множественные сетчатки

Ученые обнаружили, что зрительная система личинок Thermonectus marmoratus возможности фотоаппарата имеет невероятно сложные глаза, напоминающие бифокальные . Всего у жука 12 глаз (по шесть глаз с каждой стороны головы), а всего двадцать восемь сетчаток . ^{[ 20 ]} На ранних стадиях развития организма существует множество консервативных функций и клеточных линий между жуком-плавунцем и другими видами насекомых, такими как мухи ( дрозофилы ). Однако есть и некоторые резкие различия, в том числе большее количество клеток, которые образуют две сетчатки на глаз, а также крупномасштабная реорганизация тканей глаза. Особенно это наблюдается при миграции фоторецепторов на более поздних стадиях развития. ^{[ 21 ]} Глаза также не прикреплены к каким-либо мышцам , что ограничивает их движение. Вместо этого жук сканирует свое поле зрения, двигая головой из стороны в сторону. ^{[ 22 ]} Глаза личинок сопоставлены с шестью отдельными нейропилями (скоплениями переплетенных нервов ), которые функционируют как зрительная доля . Когда жук достигает взрослой жизни, эти нейрофилы дегенерируют и заменяются зрелой зрительной долей. У взрослых жуков развиваются сложные глаза , как и у многих других насекомых. ^{[ 23 ]}

Повязка на глазу

Помимо шести глаз по обе стороны головы, у личинок также есть повязка на глазу. Эта повязка на глазу не имеет хрусталика , а состоит из ткани сетчатки. Ученые предполагают, что это помогает заполнить пробел в зрении на макушке головы и может предупредить личинок жуков об изменении света, что может указывать на хищника, находящегося над головой. ^{[ 24 ]}

Бифокальная линза

Жук-плавун имеет уникальную асимметричную бифокальную линзу . Белковый состав середины хрусталика отличается от такового по краям. ^{[ 25 ]} Ученые обнаружили, что это несоответствие хрусталика связано с наличием множественной сетчатки в каждом глазу. Бифокальная асимметричная линза позволяет формировать в глазу два изображения, каждое из которых фокусируется на одной из сетчаток. Несфокусированное изображение также смещается из-за асимметрии, в результате чего на одной сетчатке отображается только сфокусированное изображение, что еще больше повышает разрешение . ^{[ 26 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б МОРГАН, RC (1998). «5». «Окна в водный мир», Backyard BUGwatching . стр. 4–6.
^ «Зоопарк и ботанический сад Лос-Анджелеса | Жук, дайвинг на солнечных лучах» . Зоопарк и ботанический сад Лос-Анджелеса . Проверено 24 апреля 2019 г.
^ Дон Фуллер (отредактировано должным образом) (24 августа 2010 г.). «Ошибка с бифокальными очками ставит биологов в тупик» . ScienceDaily . ООО «СайенсДейли» . Проверено 25 августа 2010 г. {{cite web}}: |author= имеет общее имя ( справка )
^ Jump up to: ^а ^б Дж. Веласко; В. Х. Миллан (1998). «Привычки питания двух крупных насекомых из пустынного ручья: Abedus herberti (Hemiptera: Belostomatidae) и Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae)». Водные насекомые . 20 (2): 85–96. Бибкод : 1998AqIns..20...85В . дои : 10.1076/aqin.20.2.85.4500 .
^ О'Салливан, Т. «Исследование выращивания Thermonectus marmoratus в неволе» (PDF) . Зоопарк Сент-Луиса . Проверено 9 апреля 2018 г.
^ «Жук-ныряльщик-солнечник – Thermonectus marmoratus» . arizonensis.org . Проверено 9 апреля 2018 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с А.В. Эванс; Дж. Н. Хог (2006). Полевой справочник по жукам Калифорнии . Издательство Калифорнийского университета. п. 73 . ISBN 978-0-520-24655-3 .
^ Jump up to: ^а ^б ЭВАНС, Д.Л.; ШМИДТ, Ю.О.; ЭД. (1990). Защита насекомых, адаптивные механизмы и стратегии добычи и хищников . Государственный университет. Нью-Йорк Пресс, Олбани. стр. 482 стр. {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
^ МИЛН, Л; МИЛН, М. (1980). «Мраморный плавун (Thermonectus marmoratus)», Полевой справочник Общества Доббина по североамериканским насекомым и паукам . Альфред А. Кнопф, Нью-Йорк. стр. 542+табл. 96.
^ «Жук-ныряльщик Санберст | Зоопарк Сент-Луиса» . www.stlzoo.org . Проверено 24 апреля 2019 г.
^ Мейнвальд, Джеррольд; Хуан, Цин; Вркоч, Ян; Герат, Китсири Б.; Ян, Чжи-Цай; Шредер, Франк; Аттигалле, Атула Б.; Айенгар, Викрам К.; Морган, Рэнди К. (17 марта 1998 г.). «Мирасорвон: замаскированный 20-кетопрегнан из защитного секрета плавунца (Thermonectus marmoratus)» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (6): 2733–2737. Бибкод : 1998PNAS...95.2733M . дои : 10.1073/pnas.95.6.2733 . ISSN 0027-8424 . ЧВК 19637 . ПМИД 9501158 .
^ Арнетт-младший, Р.Х.; Жак-младший, RL (1981). «Thermonectus marmoratus», Путеводитель Саймона и Шустера по насекомым . Нью-Йорк, Торонто и Лондон: Simon and Schuster Inc., стр. 86–87.
^ МОРГАН, RC (1992). «Естественная история, содержание в неволе и демонстрация солнечного жука-ныряльщика Thermonectus marmoratus», Материалы ежегодной конференции AAZPA/CAZPA . стр. 457–464.
^ «Солнечный плавун | Инсектарий» . audubonnatureinstitute.org . Проверено 24 апреля 2019 г.
^ Винсон, М. (15 мая 2002 г.). «Водные экосистемы и беспозвоночные национального памятника Большая лестница-Эскаланте» (PDF) . Университет штата Юта . Проверено 9 апреля 2018 г.
^ Шавердо, Х.В. (2005). Константинов; Тишечкин; Пенев (ред.). «Новые находки некоторых видов ныряющих водяных жуков (Coleoptera: Dytiscidae) из Палеарктики и Неарктики». Вклад в систематику и биологию жуков. Статьи к 80-летию со дня рождения Игоря Константиновича Лопатина : 327–331.
^ «Вид Thermonectus marmoratus - Жук-ныряльщик-солнечник» . БагГид . Проверено 9 апреля 2018 г.
^ Стечер, Надин; Стоуассер, Аннетт; Шталь, Аарон; Бушбек, Эльке К. (июль 2016 г.). «Эмбриональное развитие личинок глаз жука-плавуна, Thermonectus marmoratus (Insecta: Dytiscidae): морфологическое исследование». Эволюция и развитие . 18 (4): 216–228. дои : 10.1111/ede.12192 . ISSN 1525-142X . ПМИД 27402568 . S2CID 3306073 .
^ Сбита, Сара Дж.; Морган, Рэнди С.; Бушбек, Эльке К. (декабрь 2007 г.). «Метаморфоз глаз и зрительных долей у жука-плавунца Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae)». Строение и развитие членистоногих . 36 (4): 449–462. Бибкод : 2007АртСД..36..449С . дои : 10.1016/j.asd.2007.08.003 . ISSN 1467-8039 . ПМИД 18089121 .
^ Мандапака, Каруньякант; Морган, Рэнди С.; Бушбек, Эльке К. (10 июля 2006 г.). «Двадцать восемь сетчаток, но только двенадцать глаз: анатомический анализ личиночной зрительной системы жука-ныряльщика Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae)». Журнал сравнительной неврологии . 497 (2): 166–181. дои : 10.1002/cne.20974 . ISSN 0021-9967 . ПМИД 16705677 . S2CID 43655882 .
^ Стечер, Надин; Стоуассер, Аннетт; Шталь, Аарон; Бушбек, Эльке К. (2016). «Эмбриональное развитие личинок глаз жука-плавуна, Thermonectus marmoratus (Insecta: Dytiscidae): морфологическое исследование». Эволюция и развитие . 18 (4): 216–228. дои : 10.1111/ede.12192 . ISSN 1525-142X . ПМИД 27402568 . S2CID 3306073 .
^ Бушбек, Эльке К.; Сбита, Сара Дж.; Морган, Рэнди К. (сентябрь 2007 г.). «Сканирующее поведение личинок хищного жука-плавуна Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae) увеличивает поле зрения перед поимкой добычи». Журнал сравнительной физиологии А. 193 (9): 973–982. дои : 10.1007/s00359-007-0250-x . ISSN 0340-7594 . ПМИД 17639412 . S2CID 25983950 .
^ Сбита, С.Дж.; Морган, Колорадо; Бушбек, ЕК (декабрь 2007 г.). «Метаморфоз глаз и зрительных долей у жука-плавунца Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae)». Строение и развитие членистоногих . 36 (4): 449–462. Бибкод : 2007АртСД..36..449С . дои : 10.1016/j.asd.2007.08.003 . ПМИД 18089121 .
^ Мандапака, Каруньякант; Морган, Рэнди С.; Бушбек, Эльке К. (2006). «Двадцать восемь сетчаток, но только двенадцать глаз: анатомический анализ личиночной зрительной системы жука-ныряльщика Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae)». Журнал сравнительной неврологии . 497 (2): 166–181. дои : 10.1002/cne.20974 . ISSN 1096-9861 . ПМИД 16705677 . S2CID 43655882 .
^ Шталь, Аарон Л; Бауком, Регина С; Кук, Тиффани А; Бушбек, Эльке К. (ноябрь 2017 г.). «Сложная линза для сложного глаза» . Интегративная и сравнительная биология . 57 (5): 1071–1081. дои : 10.1093/icb/icx116 . ISSN 1540-7063 . ПМЦ 5886344 . ПМИД 28992245 .
^ Стоуассер, Аннетт; Рапапорт, Александра; Лейн, Джон Э.; Морган, Рэнди С.; Бушбек, Эльке К. (24 августа 2010 г.). «Биологические бифокальные линзы с разделением изображений» . Современная биология . 20 (16): 1482–1486. дои : 10.1016/j.cub.2010.07.012 . ISSN 1879-0445 . ПМИД 20691594 .

[Morgan_1-1] Jump up to: ^а ^б МОРГАН, RC (1998). «5». «Окна в водный мир», Backyard BUGwatching . стр. 4–6.

[2] «Зоопарк и ботанический сад Лос-Анджелеса | Жук, дайвинг на солнечных лучах» . Зоопарк и ботанический сад Лос-Анджелеса . Проверено 24 апреля 2019 г.

[3] Дон Фуллер (отредактировано должным образом) (24 августа 2010 г.). «Ошибка с бифокальными очками ставит биологов в тупик» . ScienceDaily . ООО «СайенсДейли» . Проверено 25 августа 2010 г. {{cite web}}: |author= имеет общее имя ( справка )

[Velasco1998-4] Jump up to: ^а ^б Дж. Веласко; В. Х. Миллан (1998). «Привычки питания двух крупных насекомых из пустынного ручья: Abedus herberti (Hemiptera: Belostomatidae) и Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae)». Водные насекомые . 20 (2): 85–96. Бибкод : 1998AqIns..20...85В . дои : 10.1076/aqin.20.2.85.4500 .

[5] О'Салливан, Т. «Исследование выращивания Thermonectus marmoratus в неволе» (PDF) . Зоопарк Сент-Луиса . Проверено 9 апреля 2018 г.

[arizonensis-6] «Жук-ныряльщик-солнечник – Thermonectus marmoratus» . arizonensis.org . Проверено 9 апреля 2018 г.

[Evans2006-7] Jump up to: ^а ^б ^с А.В. Эванс; Дж. Н. Хог (2006). Полевой справочник по жукам Калифорнии . Издательство Калифорнийского университета. п. 73 . ISBN 978-0-520-24655-3 .

[Prey_and_Predators-8] Jump up to: ^а ^б ЭВАНС, Д.Л.; ШМИДТ, Ю.О.; ЭД. (1990). Защита насекомых, адаптивные механизмы и стратегии добычи и хищников . Государственный университет. Нью-Йорк Пресс, Олбани. стр. 482 стр. {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )

[9] МИЛН, Л; МИЛН, М. (1980). «Мраморный плавун (Thermonectus marmoratus)», Полевой справочник Общества Доббина по североамериканским насекомым и паукам . Альфред А. Кнопф, Нью-Йорк. стр. 542+табл. 96.

[10] «Жук-ныряльщик Санберст | Зоопарк Сент-Луиса» . www.stlzoo.org . Проверено 24 апреля 2019 г.

[11] Мейнвальд, Джеррольд; Хуан, Цин; Вркоч, Ян; Герат, Китсири Б.; Ян, Чжи-Цай; Шредер, Франк; Аттигалле, Атула Б.; Айенгар, Викрам К.; Морган, Рэнди К. (17 марта 1998 г.). «Мирасорвон: замаскированный 20-кетопрегнан из защитного секрета плавунца (Thermonectus marmoratus)» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (6): 2733–2737. Бибкод : 1998PNAS...95.2733M . дои : 10.1073/pnas.95.6.2733 . ISSN 0027-8424 . ЧВК 19637 . ПМИД 9501158 .

[12] Арнетт-младший, Р.Х.; Жак-младший, RL (1981). «Thermonectus marmoratus», Путеводитель Саймона и Шустера по насекомым . Нью-Йорк, Торонто и Лондон: Simon and Schuster Inc., стр. 86–87.

[Morgan_2-13] МОРГАН, RC (1992). «Естественная история, содержание в неволе и демонстрация солнечного жука-ныряльщика Thermonectus marmoratus», Материалы ежегодной конференции AAZPA/CAZPA . стр. 457–464.

[14] «Солнечный плавун | Инсектарий» . audubonnatureinstitute.org . Проверено 24 апреля 2019 г.

[15] Винсон, М. (15 мая 2002 г.). «Водные экосистемы и беспозвоночные национального памятника Большая лестница-Эскаланте» (PDF) . Университет штата Юта . Проверено 9 апреля 2018 г.

[16] Шавердо, Х.В. (2005). Константинов; Тишечкин; Пенев (ред.). «Новые находки некоторых видов ныряющих водяных жуков (Coleoptera: Dytiscidae) из Палеарктики и Неарктики». Вклад в систематику и биологию жуков. Статьи к 80-летию со дня рождения Игоря Константиновича Лопатина : 327–331.

[bugguide-17] «Вид Thermonectus marmoratus - Жук-ныряльщик-солнечник» . БагГид . Проверено 9 апреля 2018 г.

[18] Стечер, Надин; Стоуассер, Аннетт; Шталь, Аарон; Бушбек, Эльке К. (июль 2016 г.). «Эмбриональное развитие личинок глаз жука-плавуна, Thermonectus marmoratus (Insecta: Dytiscidae): морфологическое исследование». Эволюция и развитие . 18 (4): 216–228. дои : 10.1111/ede.12192 . ISSN 1525-142X . ПМИД 27402568 . S2CID 3306073 .

[19] Сбита, Сара Дж.; Морган, Рэнди С.; Бушбек, Эльке К. (декабрь 2007 г.). «Метаморфоз глаз и зрительных долей у жука-плавунца Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae)». Строение и развитие членистоногих . 36 (4): 449–462. Бибкод : 2007АртСД..36..449С . дои : 10.1016/j.asd.2007.08.003 . ISSN 1467-8039 . ПМИД 18089121 .

[20] Мандапака, Каруньякант; Морган, Рэнди С.; Бушбек, Эльке К. (10 июля 2006 г.). «Двадцать восемь сетчаток, но только двенадцать глаз: анатомический анализ личиночной зрительной системы жука-ныряльщика Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae)». Журнал сравнительной неврологии . 497 (2): 166–181. дои : 10.1002/cne.20974 . ISSN 0021-9967 . ПМИД 16705677 . S2CID 43655882 .

[21] Стечер, Надин; Стоуассер, Аннетт; Шталь, Аарон; Бушбек, Эльке К. (2016). «Эмбриональное развитие личинок глаз жука-плавуна, Thermonectus marmoratus (Insecta: Dytiscidae): морфологическое исследование». Эволюция и развитие . 18 (4): 216–228. дои : 10.1111/ede.12192 . ISSN 1525-142X . ПМИД 27402568 . S2CID 3306073 .

[22] Бушбек, Эльке К.; Сбита, Сара Дж.; Морган, Рэнди К. (сентябрь 2007 г.). «Сканирующее поведение личинок хищного жука-плавуна Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae) увеличивает поле зрения перед поимкой добычи». Журнал сравнительной физиологии А. 193 (9): 973–982. дои : 10.1007/s00359-007-0250-x . ISSN 0340-7594 . ПМИД 17639412 . S2CID 25983950 .

[23] Сбита, С.Дж.; Морган, Колорадо; Бушбек, ЕК (декабрь 2007 г.). «Метаморфоз глаз и зрительных долей у жука-плавунца Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae)». Строение и развитие членистоногих . 36 (4): 449–462. Бибкод : 2007АртСД..36..449С . дои : 10.1016/j.asd.2007.08.003 . ПМИД 18089121 .

[24] Мандапака, Каруньякант; Морган, Рэнди С.; Бушбек, Эльке К. (2006). «Двадцать восемь сетчаток, но только двенадцать глаз: анатомический анализ личиночной зрительной системы жука-ныряльщика Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae)». Журнал сравнительной неврологии . 497 (2): 166–181. дои : 10.1002/cne.20974 . ISSN 1096-9861 . ПМИД 16705677 . S2CID 43655882 .

[25] Шталь, Аарон Л; Бауком, Регина С; Кук, Тиффани А; Бушбек, Эльке К. (ноябрь 2017 г.). «Сложная линза для сложного глаза» . Интегративная и сравнительная биология . 57 (5): 1071–1081. дои : 10.1093/icb/icx116 . ISSN 1540-7063 . ПМЦ 5886344 . ПМИД 28992245 .

[26] Стоуассер, Аннетт; Рапапорт, Александра; Лейн, Джон Э.; Морган, Рэнди С.; Бушбек, Эльке К. (24 августа 2010 г.). «Биологические бифокальные линзы с разделением изображений» . Современная биология . 20 (16): 1482–1486. дои : 10.1016/j.cub.2010.07.012 . ISSN 1879-0445 . ПМИД 20691594 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]