Нейронный шум
Нейронный шум или нейронный шум относится к случайным собственным электрическим колебаниям внутри нейронных сетей . Эти колебания не связаны с кодированием ответа на внутренние или внешние раздражители и могут составлять от одного до двух порядков. [1] Большая часть шума обычно возникает ниже порога напряжения, необходимого для возникновения потенциала действия, но иногда он может присутствовать в форме потенциала действия ; например, стохастические колебания в пейсмекерных нейронах супрахиазматического ядра частично ответственны за организацию циркадных ритмов . [2] [3]
Фон
[ редактировать ]Нейронная активность на микроскопическом уровне имеет стохастический характер со столкновениями атомов и возбуждением, которые можно назвать «шумом». [4] Хотя неясно, на какой теоретической основе нейрональные реакции, участвующие в процессах восприятия, могут быть разделены на «нейронный шум» и «сигнальный» компонент, и как такая предложенная дихотомия может быть подтверждена эмпирически, ряд вычислительных моделей, включающих был построен термин «шум».
Отдельные нейроны демонстрируют разные ответы на определенные входные сигналы нейронов. Это обычно называют вариабельностью нейронного ответа. Если в дендритах нейрона инициируется специфический входной сигнал, то существует гипервариабельность числа везикул, высвобождаемых из терминального волокна аксона в синапс. [5] Эта характеристика справедлива для волокон без входных нервных сигналов, таких как нейроны кардиостимулятора, как упоминалось ранее. [2] и кортикальные пирамидные нейроны, которые имеют крайне нерегулярный характер возбуждения. [6] Шум обычно снижает производительность нейронов, но недавние исследования показывают, что в динамических нелинейных нейронных сетях это утверждение не всегда справедливо. Нелинейные нейронные сети — это сеть сложных нейронов, которые имеют множество связей друг с другом, например, нейронные системы нашего мозга. Для сравнения, линейные сети представляют собой экспериментальный вариант анализа нейронной системы путем последовательного размещения нейронов друг с другом.
Первоначально считается, что шум в сложных компьютерных схемах или нейронных цепях замедляет работу. [7] и отрицательно влиять на вычислительную мощность. Однако текущие исследования показывают, что нейронный шум полезен для нелинейных или сложных нейронных сетей до достижения оптимального значения. [8] Теория Андерсона и его коллег подтверждает, что нейронный шум полезен. Их теория предполагает, что шум, производимый в зрительной коре, помогает линеаризовать или сглаживать порог потенциалов действия. [9]
Другая теория предполагает, что стохастический шум в нелинейной сети демонстрирует положительную взаимосвязь между взаимосвязанностью и шумоподобной активностью. [10] Таким образом, основываясь на этой теории, Патрик Уилкен и его коллеги предполагают, что нейронный шум является основным фактором, ограничивающим возможности зрительной кратковременной памяти . Исследователи нейронных ансамблей и те, кто особенно поддерживает теорию распределенной обработки, предполагают, что большие популяции нейронов эффективно уменьшают шум за счет усреднения шума в отдельных нейронах. Некоторые исследователи в экспериментах и на моделях показали, что нейронный шум является возможным механизмом облегчения нейронной обработки. [11] [12] Наличие нейронального шума (или, точнее, синаптического шума ) придает нейронам большую чувствительность к более широкому диапазону входных сигналов, может уравнивать эффективность синаптических входов, расположенных в разных положениях нейрона, а также может обеспечить более тонкую временную дискриминацию. [13] Существует множество теорий о том, почему в нейронных сетях возникает шум, но многие неврологи не понимают, почему он существует.
В более общем плане можно выделить два типа воздействия нейронного шума: он либо добавит изменчивости нейронному ответу, либо вызовет вызванные шумом динамические явления, которые невозможно наблюдать в бесшумной системе. Например, было показано, что шум канала вызывает колебания в стохастической модели Ходжкина-Хаксли. [14]
Типы
[ редактировать ]- Ионы существуют внутри и снаружи нейрона и подвержены воздействию многих состояний организма. Одним из основных источников шума являются ионы или молекулы в ответ на третий закон термодинамики. Этот закон гласит, что энтропия системы приближается к постоянному значению, когда температура приближается к нулю. Поскольку тело поддерживает температуру выше 0К, молекулы подвергаются повышенной кинетической энергии или движению. Стохастические, или случайные, движения вызывают в рецепторах шум, создаваемый постоянной бомбардировкой ионами, как это описано в броуновском движении . Ионы постоянно просачиваются через мембрану, пытаясь выровнять ионный градиент, создаваемый каналами АТФазы, встроенными в мембрану. Эти негерметичные каналы позволяют ионам перемещаться через мембрану, что приводит к небольшим колебаниям или шуму мембранного потенциала. [15]
- Синапсы — еще один важный источник нейронного шума. Чаще всего происходит случайный экзоцитоз везикул, содержащих нейротрансмиттеры, которые в конечном итоге связываются с постсинаптической мембраной, что приводит к спонтанному потенциалу действия за счет градуированных потенциалов в постсинаптическом нейроне. [16] Он считается источником шума наибольшей амплитуды в коре головного мозга. [4]
Источники
[ редактировать ]Шум, присутствующий в нейронной системе, приводит к изменчивости нелинейных динамических систем, но все еще существует черный ящик для механизма, в котором шум влияет на проводимость нейронного сигнала. Вместо этого исследования больше сосредоточились на источниках шума, присутствующего в динамических нейронных сетях. Для нейронов и нейронных сетей существует несколько источников изменчивости ответа: [17]
- Тепловой шум : шум Джонсона-Найквиста возникает из-за теплового движения ионов и других носителей заряда, вызывая колебания напряжения, пропорциональные температуре. Этот источник шума объясняется третьим законом термодинамики , утверждающим, что кинетическая энергия молекул увеличивается с повышением температуры. Тепловой шум является самым слабым источником шума и его можно считать незначительным. [18]
- Шум ионной проводимости : ионные каналы в мембране претерпевают спонтанные изменения конформации между различными состояниями и могут открываться (или закрываться) из-за тепловых флуктуаций. Трансмембранные встроенные белковые каналы состоят из небольших субъединиц, которые претерпевают конформационные изменения и подвергаются термическим колебаниям. Когда температура падает ниже 33 °C, скорость, с которой канал становится активным или неактивным, уменьшается. Напротив, когда температура повышается выше 33 °C, скорость, с которой канал становится активным или неактивным, увеличивается. [19]
- Шум ионного насоса . Ионные насосы АТФазы, встроенные в мембрану, создают колебательный потенциал, транспортируя ионы против градиента их концентрации. Многоступенчатый процесс, в котором ионы транспортируются поперек градиента, требует АТФ. [20] Шаги, участвующие в активном транспорте, имеют чистое направление вперед, но в конформационном процессе все еще существуют небольшие стохастические шаги, которые движутся назад. [20] Эти обратные шаги способствуют возникновению нейронного шума, присутствующего во всех динамических нейронных цепях.
- Дробовой шум ионного канала : количество ионов, мигрирующих через открытый ионный канал, дискретно и случайно. [21] В синапсах количество ионов кальция, попадающих на постсинаптическую сторону после спайка, составляет порядка 250 ионов. [17] потенциально делая процессы потенцирования шумными. Как упоминалось ранее, этот шум также связан с температурными колебаниями, влияющими на белковые каналы. Его не следует путать с дробовым шумом , который представляет собой шум, создаваемый случайной генерацией потенциалов действия в нейронах.
- Шум синаптического высвобождения . Как правило, потенциалы действия передаются вниз по нейрону, которые затем преобразуются либо в электрические, либо в химические сигналы между нейронами. Химические синапсы не являются детерминированными, а это означает, что каждый создаваемый потенциал действия не приводит к высвобождению нейротрансмиттеров. Скорее, высвобождение везикул, содержащих нейротрансмиттеры, носит вероятностный характер. Количество везикул, высвобождаемых одним синапсом, является случайным в ответ на определенный входной сигнал и дополнительно зависит от истории возбуждения пре- и постсинаптических нейронов. Это означает, что нейротрансмиттеры могут высвобождаться при отсутствии входного сигнала. [17]
- Синаптическая бомбардировка : большое количество входящих спайков добавляет к клетке колеблющееся количество заряда, которое зависит от структуры входящих последовательностей спайков и влияет на возбудимость клетки. [22]
- Хаос : Хаотическая динамика может возникать в отдельных ячейках (из-за периодических воздействий или взрывов из-за собственных токов). [23] Простые сети нейронов также могут демонстрировать хаотическую динамику. [24] Даже если хаос детерминирован, он может усиливать шум от других источников до макроскопических уровней из-за чувствительной зависимости от начальных условий.
- Шум связности : шум, возникающий из-за количества связей и неравномерности нейрона с другими нейронами в нейронной сети. Подпороговый шум усиливается, когда усиливается взаимосвязь или увеличивается количество связей с другими нейронами. [10] Обратное тоже остается верным. Если взаимосвязь нейронов снижается, снижается и уровень подпорогового шума.
- Стимулы окружающей среды : Шум может производиться в большем масштабе из-за колебаний содержания CO 2 , которые приводят к изменениям кровотока. [25] Уровень CO 2 в крови приводит к сужению или расширению сосудов, которые могут проникать или расширяться в близлежащие нейронные сети, создавая шум.
Методы записи
[ редактировать ]Глобальная запись
[ редактировать ]Парадигма внешнего шума предполагает «нейронный шум» и предполагает, что внешний шум должен мультипликативно увеличивать количество внутреннего шума в центральной нервной системе. Неясно, как теоретически отличить «нейронный шум» от «нейронного сигнала». Сторонники этой парадигмы считают, что добавление визуального или слухового внешнего шума к стимулам позволяет измерить, как он влияет на время реакции или производительность субъекта. Если производительность более нестабильна, чем без шума, говорят, что у субъекта есть «внутренний шум». Как и в случае с «внутренним шумом», неясно, на каком теоретическом основании исследователи отличают «внешний шум» от «внешнего сигнала» с точки зрения перцептивной реакции зрителя, которая является реакцией на стимул в целом.
- Электроэнцефалограмма или ЭЭГ могут использоваться для измерения состояния мозга, поскольку соотношение сигнал/шум плохое, поэтому шум, производимый мозгом, можно обнаружить in vivo .
- Потенциалы локального поля можно использовать для проверки шума, присутствующего в крупных нейронных сетях. Эту меру напряжения можно использовать для определения межсоединения по уровню шума. [10]
Локальная запись
[ редактировать ]Локальная запись во многом способствовала открытию многих новых источников шума ионных каналов.
- Метод патч-клампа имел решающее значение для определения дробового шума, поскольку использование межклеточной записи не могло показать движение или обнаружение нескольких ионов, выходящих за раз.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Джейкобсон, Джорджия (2005). «Подпороговый напряжение шума неокортикальных пирамидных нейронов крысы» . Дж Физиол . 564 (Часть 1): 145–160. дои : 10.1113/jphysicalol.2004.080903 . ПМК 1456039 . ПМИД 15695244 .
- ^ Jump up to: а б Ко, CH (2010). «Возникновение шумовых колебаний в центральном циркадном кардиостимуляторе» . ПЛОС Биология . 8 (10): е1000513. дои : 10.1371/journal.pbio.1000513 . ПМЦ 2953532 . ПМИД 20967239 .
- ^ Маццони, Э.О. (2005). «Циркадные нейроны кардиостимулятора передают и модулируют визуальную информацию для управления быстрой поведенческой реакцией» . Нейрон . 45 (2): 293–300. дои : 10.1016/j.neuron.2004.12.038 . ПМИД 15664180 . S2CID 9568853 .
- ^ Jump up to: а б Дестеше, А. (2012). Нейронный шум . Нью-Йорк: Спрингер.
- ^ Штейн, РБ (2005). «Нейрональная изменчивость: шум или часть сигнала?». Обзоры природы Неврология . 6 (5): 389–397. дои : 10.1038/nrn1668 . ПМИД 15861181 . S2CID 205500218 .
- ^ Софтки, WR; Кох, К. (1993). «Очень нерегулярная активация корковых клеток несовместима с временной интеграцией случайных ВПСП» (PDF) . Дж. Нейроски . 13 (1): 334–350. doi : 10.1523/JNEUROSCI.13-01-00334.1993 . ПМК 6576320 . ПМИД 8423479 .
- ^ Макдоннелл, Марк Д. (2011). «Преимущества шума в нейронных системах: соединение теории и эксперимента». Обзоры природы Неврология . 12 (7): 415–426. дои : 10.1038/nrn3061 . ПМИД 21685932 . S2CID 1699918 .
- ^ Парнас, БР (1996). «Шум и популяции нейронов совместно обеспечивают надежное кодирование простых сигналов». IEEE Trans Biomed Eng . 43 (3): 313–318. дои : 10.1109/10.486289 . ПМИД 8682544 . S2CID 8594684 .
- ^ Андерсон, Дж. С. (2000). «Вклад шума в контрастную инвариантность настройки ориентации зрительной коры кошки». Наука . 290 (5498): 1968–1972. Бибкод : 2000Sci...290.1968A . дои : 10.1126/science.290.5498.1968 . ПМИД 11110664 . S2CID 15983514 .
- ^ Jump up to: а б с Серлетис, Д. (2011). «Сложность нейронного шума зависит от взаимосвязи сетей». Энн Биомед Инж . 39 (6): 1768–1778. дои : 10.1007/s10439-011-0281-x . ПМИД 21347547 . S2CID 25516931 .
- ^ Таинственный «нейронный шум» стимулирует мозг к максимальной производительности . rochester.edu (10 ноября 2006 г.)
- ^ Ма, Б. (2006). «Байесовский вывод с вероятностными кодами населения» (PDF) . Природная неврология . 9 (11): 1432–1438. дои : 10.1038/nn1790 . ПМИД 17057707 . S2CID 11562994 .
- ^ См . статью «Состояние высокой проводимости» в Scholarpedia.
- ^ Уэйнриб, Жиль; Тиуллен, Мишель; Пакдаман, Хашаяр (2011). «Редукция стохастических моделей нейронов на основе проводимости с разделением временных масштабов». Журнал вычислительной нейронауки . 32 (2): 327–346. дои : 10.1007/s10827-011-0355-7 . ПМИД 21842259 . S2CID 17271489 .
- ^ Рэндалл, DJ и др. (2002). Экерт Физиология животных: механизмы и приспособления . Нью-Йорк, WH Freeman and Co.
- ^ Фатт, П.; Кац, Б. (1952). «Спонтанная подпороговая активность двигательных нервных окончаний» . Дж Физиол . 117 (1): 109–128. дои : 10.1113/jphysicalol.1952.sp004735 . ПМЦ 1392564 . ПМИД 14946732 .
- ^ Jump up to: а б с КохКристоф (1999) Биофизика вычислений . Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк.
- ^ Манвани А., Кох С. (1999) «Обнаружение сигналов в шумных слабоактивных дендритах», в Кернс М.С., Солла С.А. , Кон Д.А. (ред.) Достижения в области нейронных систем обработки информации 11. MIT Press, Кембридж, Массачусетс.
- ^ Цао, XJ; Эртель Д. (2005). «Температура по-разному влияет на потенциалочувствительную проводимость в клетках ядра улитки млекопитающих осьминога». J Нейрофизиология . 94 (1): 821–832. дои : 10.1152/jn.01049.2004 . ПМИД 15800074 . S2CID 9141608 .
- ^ Jump up to: а б Лаугер, П. (1984). «Токовой шум, создаваемый электрогенными ионными насосами» . Эур Биофиз Дж . 11 (2): 117–128. дои : 10.1007/BF00276627 . ПМИД 6100543 . S2CID 35431682 .
- ^ Брунетти, Р. (2007). «Дробовой шум в одиночных открытых ионных каналах: вычислительный подход, основанный на атомистическом моделировании». Журнал вычислительной электроники . 6 (1): 391–394. дои : 10.1007/s10825-006-0140-4 . S2CID 51896278 .
- ^ Хо Н, Дестексе А (2000). «Синаптическая фоновая активность повышает отзывчивость неокортикальных пирамидных нейронов». Дж. Нейрофизиология . 84 (3): 1488–96. дои : 10.1152/jn.2000.84.3.1488 . ПМИД 10980021 . S2CID 3133375 .
- ^ Лонгтин, А (1997). «Автономный стохастический резонанс в разрывающихся нейронах». Физ. Преподобный Е. 55 (1): 868–876. Бибкод : 1997PhRvE..55..868L . дои : 10.1103/PhysRevE.55.868 . S2CID 7256148 .
- ^ Ли К., Ю Дж. и Ляо Х. (2001). «Хаос в трехнейронных гистерезисных нейронных сетях типа Хопфилда». Буквы по физике А. 285 (5–6): 368–372. Бибкод : 2001PhLA..285..368L . дои : 10.1016/S0375-9601(01)00381-4 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Бирн, РМ (2012). «Роль физиологического шума в функциональной связи в состоянии покоя». НейроИмидж . 62 (2): 864–70. doi : 10.1016/j.neuroimage.2012.01.016 . ПМИД 22245341 . S2CID 20590747 .