Синаптический шум
Синаптический шум означает постоянную бомбардировку синаптической активности нейронов . Это происходит на заднем плане клетки, когда потенциалы производятся без нервной стимуляции потенциала действия , и происходит из-за изначально случайной природы синапсов. Эти случайные потенциалы имеют те же временные характеристики, что и возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) и тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП), но они приводят к различным реакциям нейронов. Вариабельность обусловлена различиями во времени разряда потенциалов действия. [1]
Причины
[ редактировать ]В клетках существует множество типов шума. Во-первых, существует внутренний шум и внешний, или синаптический, шум. Внутри каждой категории существует еще два подразделения шума – шум напряжения и временной шум. Собственный шум напряжения обусловлен случайными изменениями мембранного потенциала клетки, а собственный временной шум вызван изменениями времени генерации импульсов. В следующих разделах даются объяснения причин синаптического шума.
Квантовый релиз
[ редактировать ]И синаптическое напряжение, и временной шум возникают из-за вероятности, связанной с выбросом передатчика. [2] В потенциале действия кальциевые каналы открываются за счет деполяризации и высвобождают Ca. 2+ ионы попадают в пресинаптическую клетку. Это приводит к высвобождению в синапс нейротрансмиттеров, которые хранятся в везикулах. Везикулы высвобождаются квантами — пакетами, содержащими примерно 7000 молекул медиаторов. Вероятности высвобождения квантов присваивается вероятность, которая увеличивается, когда потенциал действия достигает синаптических терминалей, и постепенно снижается до более низкого значения в состоянии покоя. Следовательно, неопределенность, связанная с точным временем высвобождения нейромедиатора, является причиной синаптического временного шума. Более того, сила постсинаптического ответа варьируется в зависимости от количества высвободившихся квантов. Квантовое высвобождение приводит к непостоянной силе и времени ответа, и это является причиной синаптического шума напряжения.
Фоновая активность
[ редактировать ]Другая причина шума связана с экзоцитозом нейротрансмиттеров из синаптических терминалей, которые передают входной сигнал данному нейрону. [2] Это явление происходит в фоновом режиме, пока клетка находится в состоянии покоя мембранного потенциала . Поскольку это происходит в фоновом режиме, срабатывание происходит не по сигналу, а случайно. Эта непредсказуемость увеличивает уровень синаптического шума.
Синаптический шум проявляется в виде миниатюрного постсинаптического тока, который наблюдается без какого-либо пресинаптического воздействия. Эти спонтанные токи возникают из-за случайного высвобождения везикул нейромедиаторов. Это вызвано стохастическим «открытием внутриклеточного Ca 2+ магазины, синаптический Ca 2+ -канальный шум, спонтанное срабатывание пути высвобождения пузырьков или спонтанное слияние пузырька с мембраной». [3]
Химическое зондирование
[ редактировать ]Химические ощущения, такие как вкус и запах, которые зависят от внешнего химического раздражителя, зависят от термодинамики . Химические молекулы достигают соответствующего рецептора в случайное время в зависимости от скорости диффузии этих частиц. Кроме того, рецепторы не могут точно подсчитать количество проходящих сигнальных молекул. Эти два фактора являются дополнительными причинами синаптического шума. [3]
Как ЦНС справляется с шумом
[ редактировать ]Центральная нервная система (ЦНС) справляется с шумом двумя способами: усреднением и предварительным знанием.
Усреднение
[ редактировать ]Усреднение происходит всякий раз, когда избыточная информация подается на сенсорный вход или генерируется самой ЦНС. Когда несколько модулей сотовой обработки передают один и тот же сигнал, но на них влияют разные источники шума, усреднение может противостоять шуму. Это явление можно наблюдать, когда сенсорные входы объединяются и работают вместе или перекрываются, так что они могут усреднять входящие сигналы и случайные стимулы. [3]
Усреднение также наблюдается в расходящихся синапсах, где один сигнал передает входной сигнал многим нейронам. Может оказаться выгоднее отправлять сигнал несколько раз по множеству аксонов и объединять информацию в конце, чем отправлять сигнал один раз по одному длинному и шумному нейрону. [3] Это означает, что для сохранения точности сигнала исходный сигнал должен быть надежным. В конечном пункте назначения сигналы усредняются, а шум можно компенсировать.
Предварительные знания
[ редактировать ]Предварительные знания также используются при столкновении с шумом. [3] В сенсорных нейронах, которые получают избыточные и структурированные сигналы, сенсорная обработка может отличить сигнал от шума. Это явление известно как принцип согласованного фильтра , согласно которому нейрон может использовать прошлый опыт в отношении ожидаемого входного сигнала, чтобы отличить шум от фактического сигнала и, следовательно, уменьшить влияние шума.
В гиппокампе
[ редактировать ]Значение синаптического шума стало ясным благодаря продолжающимся исследованиям мозга, в частности гиппокампа . Гиппокамп — это область переднего мозга в медиальной височной доле, тесно связанная с формированием памяти и воспоминанием. Гамма- и тета -колебания, возникающие во время исследовательской деятельности, создают модулированные ритмы, которые трансформируются в длительное возбуждение, а также в воспоминания или неправильную потенциацию. [4] Эти колебания могут частично состоять из синаптических токов или синаптического шума. Недавно появились данные, подтверждающие роль синаптического шума в сигнальных функциях в гиппокампе и, следовательно, в воспоминаниях, как закрепляющих, так и мешающих. [4]
Этот фокус во многом зависит от стохастического резонанса. Согласно примечательным исследованиям Стейси и Дюран, синаптический шум способствует улучшенному обнаружению слабых или дистальных синаптических входов в гиппокампе. С помощью компьютерной модели были смоделированы подпороговые токи в области CA3 , которые напрямую коррелировали с увеличением CA1 активности потенциала действия при подаче небольших токов. [5] Это пример часто подвергаемого остракизму природного явления, которое ослабляет важные сигналы. Теперь его можно изучать и использовать в терапевтических целях для улучшения пластичности нейронов.
Распространенные травмы области гиппокампа могут привести к шизофрении , эпилепсии , Паркинсона и Альцгеймера болезням . Синаптический шум может быть частью развития этих заболеваний, однако достаточных исследований не проводилось. Возможная причина заключается в неспособности синаптического шума точно настраивать или регулировать правильное суммирование сообщения. Если слабые сигналы не могут быть усилены существующим шумом, синаптическая пластичность будет нарушена, а это повлияет на память и личность. [6] Исследования Стейси и Дюран помогли сформировать новое направление в анализе и фармацевтических разработках для борьбы с заболеваниями гиппокампа. [7]
В чувствительных нейронах
[ редактировать ]Сигналы и шум в сенсорных рецепторах , которые позволяют организмам кодировать информацию на основе своих чувств, устанавливают ограничения на данное ощущение. Часто необходимо усилить слабый сигнал, чтобы он был полезен. Чтобы усиление помогло, сигнал в синапсе должен быть более усиленным, чем шум.
Например, усиление необходимо, когда одиночный фотон света попадает на стержневой фоторецептор в сетчатке глаза. Усиление позволяет небольшому стимулу преодолеть шум, который является неотъемлемой характеристикой клетки. Однако увеличение стимула также увеличивает шум. Это явление привело к вопросу о том, как сенсорные рецепторы могут эффективно снижать синаптический шум, одновременно усиливая сигнал до достижения порога. [8]
Чувствительность нейрона увеличивается, когда информация от многих рецепторов собирается и интегрируется — событие, называемое объединением. Хотя это позволяет клетке сосредоточиться преимущественно на действиях, непосредственно связанных со стимулом, оно также объединяет шум, что увеличивает общее количество шума, присутствующего в системе.
Эффективность сенсорного нейрона можно еще больше повысить, если шум устраняется как можно раньше, до того как произойдет объединение, посредством линейной фильтрации. Удаление шума на начальном этапе имеет решающее значение, поскольку, как только сигнал и шум с одинаковыми таймингами объединяются, их становится труднее разделить. Линейная фильтрация предполагает удаление шума с временными частотами, которые не связаны с данной реакцией на стимул. Это удаляет события, которые медленнее, чем ответ, или не связаны с рассматриваемым рецептором. [8]
Подразумеваемое
[ редактировать ]Как отрицательный фактор
[ редактировать ]Шум в нейронах возникает из-за внутренних и внешних источников. Это может нарушить активность и повлиять на то, насколько хорошо нейрон может кодировать сигнал. Шум наблюдается как изменение мембранного потенциала клетки. Изменение потенциала приводит к ограничению точности передачи нейрона. [9] Эта ограниченная передача была названа отношением сигнал/шум . По мере увеличения уровня шума можно было бы предположить, что коэффициент снижается и, следовательно, уменьшается количество сигналов. Снижение сигнала может быть вредным для клетки, если нарушается поддержание нейронов или, что более важно, теряется необходимый тормозной ответ. [10] Шум ограничивает точность реакции нейрона на сигнал или стимул. Точность сигнала повлияет на то, насколько хорошо высшие части мозга или сенсорная система обрабатывают информацию, поступающую от нейронов. [11]
Как положительный фактор
[ редактировать ]Стохастический резонанс — это термин, обозначающий случай, когда синаптический шум помогает, а не ухудшает обнаружение сигнала. При стохастическом резонансе синаптический шум может усиливать распознавание сигналов, потенциал которых ниже порогового , в нелинейных системах обнаружения порога. Это важно для клеток, которые получают и интегрируют тысячи синаптических входов. Этим клеткам часто может потребоваться одновременное возникновение множества синаптических событий, чтобы создать потенциал действия, поэтому вероятность получения подпороговых сигналов высока. [12] Сигналы нейронов, интегрирующие активность различных нейронов, в совокупности могут образовывать целостный образный стимул.
Шум также позволяет нейронам обнаруживать слабые зрительные сигналы, обрабатывая уровень контрастности изображения. [13]
Еще одно положительное применение синаптического шума — использование замороженного шума. Застывший шум относится к случайным импульсам тока различной амплитуды, которые подаются на вход постоянного тока и затем поддерживают эту структуру, чтобы ее можно было использовать для наблюдения различий в других факторах. Замороженный шум позволяет исследователям выяснить, зависит ли часть реакции нейрона от данного стимула, поскольку другие мешающие условия остаются постоянными. [14]
Физиологическая значимость
[ редактировать ]Синаптический шум связан с высокочастотными колебаниями (ВЧО) в мозге. HFO необходимы для нормального функционирования мозга, и исследования показали, что синаптический шум может быть потенциальным инициатором HFO. HFO между 60–70 Гц были зарегистрированы как нормальная активность в мозге с помощью записей ЭЭГ ( электроэнцефалографии ), однако частоты в диапазоне 100–200 Гц, также называемые пульсациями, были связаны с эпилепсией . Однако рябь не является чем-то совершенно ненормальным или регулярным. «Рябь используется для описания как аномальной активности, связанной с острыми эпилептиформными волнами, так и нормального поведения, такого как физиологические острые волны и консолидация памяти». [15]
Синаптический шум вызван не только массовой передачей сигналов от окружающих нейрональных импульсов, но также и прямой передачей сигналов внутри самого нейрона. Во время эпизодов эпилепсии импульсы имеют большую величину и частоту, чем обычно. Переходная передача сигналов, или, точнее, шум, может сократить потенциал покоя, чтобы обеспечить более быструю активацию нейронов. [12]
Есть также данные, подтверждающие тот факт, что эпилепсия может быть одной из причин синаптического шума. Во время эпилептического припадка через нейроны головного мозга возникают третичные всплески потенциала действия. Нейроны срабатывают беспорядочно и быстро, создавая конвульсивный эффект, который пациент испытывает во время припадка. Перед этими всплесками происходит увеличение внеклеточной концентрации калия в нейронах. «Ожидается, что уровень калия будет повышаться во время эпилептических разрядов, и у нас есть предварительные данные из вентральных срезов, подвергшихся воздействию бикукуллина , что уровень калия повышается до порогового значения ~ 9 мМ непосредственно перед началом третичных приступов». [16] Повышенная концентрация калия вне нейрона может повысить терминальную возбудимость, вызывая возможную активацию потенциала действия, что приводит к синаптическому шуму.
Текущие исследования
[ редактировать ]Считается, что, поняв сначала канальный шум, можно будет более полно понять синаптический шум. [17] Канальный шум — это изменчивость реакций нейронов, которая генерируется случайным открытием потенциалзависимых ионных каналов, таких как каналы для калия или натрия, жизненно важных компонентов потенциала действия. Эта предварительная необходимость предлагается, поскольку как канальный, так и синаптический шум ограничивают надежность ответа на стимулы в нейронах, а также оба они зависят от напряжения.
Чтобы понять будущее исследований синаптического шума, было бы важно обсудить работу Алена Дестеше, бельгийского врача, который подробно изучил важность синаптического шума в нейронных связях. Он использует метод динамического зажима, чтобы понять наличие и характеристики шума. В то время как клещи с напряжением-управляемыми зажимами записывают конфигурации, динамические зажимы позволяют контролировать проводимость с помощью компьютера. Создается вычислительная модель синаптического шума, которая затем внедряется в нейрон, имитируя синаптический шум. [18] Это можно использовать для сравнения с условиями in vivo. Дестеше утверждает, что будущие исследования могут быть направлены на четыре возможных направления, отражая его исследования с динамическим зажимом. Во-первых, было бы полезно понять, как контролируется синаптический шум, чтобы можно было использовать модуляцию шума на людях для перевода неотвечающих сетей в отзывчивое состояние. Далее необходимо было бы более полно понять, как внешний шум взаимодействует с внутренними свойствами нейронов, чтобы согласовать модели с экспериментальными фактами. Существует также необходимость дальнейшего экспериментального исследования методов дендритной интеграции и роли синаптического шума при его наличии. Наконец, он нашел подтверждение тому, что синаптический шум улучшает временное разрешение в нейронах, однако экспериментальных доказательств для дальнейшего развития прошлых исследований по моделированию сделано не было. [19] Благодаря использованию динамического зажима эти фрагменты информации проясняют роль синаптического шума в мозге и то, как его можно использовать для конкретных методов лечения.
Чтобы понять роль, которую шум играет при шизофрении, необходима дополнительная информация. Однако у шизофреников и их братьев и сестер, не страдающих шизофренией, наблюдается повышенный уровень шума в префронтальных корковых цепях обработки информации. [10] Аномалии в префронтальной коре могут вызывать некоторые симптомы, связанные с шизофренией, такие как слуховые галлюцинации, бредовые состояния и влияние на рабочую память. Знание того, как шум влияет на передачу сигналов в этой области мозга (например, невозможность отличить шум от сигнала), может дать больше информации о том, почему возникают эти аномалии.
На функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ) влияет шум. [20] Шум, присутствующий во время сканирования, может повлиять на целостность изображения, привнося аспект неопределенности из-за шума. Необходимы дополнительные исследования, чтобы узнать, является ли этот шум конкретно синаптическим шумом или одним из других типов. Кроме того, чтобы сделать фМРТ более полезной и заслуживающей доверия, необходимы исследования шума и способов его подавления.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Дидериксен Дж.Л., Негро Ф., Инока Р.М., Фарина Д. (2012). «Стратегии рекрутирования двигательных единиц и свойства мышц определяют влияние синаптического шума на устойчивость силы» . Дж. Нейрофизиология . 107 (12): 3357–69. дои : 10.1152/jn.00938.2011 . ПМК 3378401 . ПМИД 22423000 .
- ^ Перейти обратно: а б Яром, Йосеф; Хаунсгаард, Йорн (2011). «Колебания напряжения в нейронах: сигнал или шум?». Физиологические обзоры . 91 (3): 917–29. doi : 10.1152/physrev.00019.2010 . ПМИД 21742791 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Фейсал, А. Альдо; Селен, Люк ПиДжей; Вулперт, Дэниел М. (2008). «Шум в нервной системе» . Обзоры природы Неврология . 9 (4): 292–303. дои : 10.1038/nrn2258 . ПМЦ 2631351 . ПМИД 18319728 .
- ^ Перейти обратно: а б Бужаки, Г (1989). «Двухэтапная модель формирования следов памяти: роль «шумных» состояний мозга». Нейронаука . 31 (3): 551–570. дои : 10.1016/0306-4522(89)90423-5 . ПМИД 2687720 .
- ^ Лопес, Хуан Карлос (2001). «Нейрофизиология: шумы включены». Обзоры природы Неврология . 2 (11): 756. дои : 10.1038/35097500 .
- ^ Гото, Юкиори; Ян, Чарльз Р.; Отани, Сатору (2010). «Функциональная и дисфункциональная синаптическая пластичность в префронтальной коре: роль в психических расстройствах». Биологическая психиатрия . 67 (3): 199–207. doi : 10.1016/j.biopsych.2009.08.026 . ПМИД 19833323 .
- ^ Кавагути, Минато; Мино, Хироюки; Момосе, Кейко; Дюран, Доминик М. (2011). 2011 5-я Международная конференция IEEE/EMBS по нейронной инженерии . стр. 237–240. дои : 10.1109/NER.2011.5910531 . ISBN 978-1-4244-4140-2 .
- ^ Перейти обратно: а б Пальберг, Йохан; Сампат, Алапаккам П. (2011). «Визуальный порог устанавливается линейными и нелинейными механизмами сетчатки, которые подавляют шум» . Биоэссе . 33 (6): 438–47. doi : 10.1002/bies.201100014 . ПМК 3428150 . ПМИД 21472740 .
- ^ Джейкобсон, Джорджия (2005). «Подпороговый шум напряжения неокортикальных пирамидальных нейронов крысы» . Журнал физиологии . 564 (1): 145–60. дои : 10.1113/jphysicalol.2004.080903 . ПМК 1456039 . ПМИД 15695244 .
- ^ Перейти обратно: а б Винтерер, Георг; Вайнбергер, Дэниел Р. (2004). «Гены, дофамин и соотношение коркового сигнала к шуму при шизофрении». Тенденции в нейронауках . 27 (11): 683–690. дои : 10.1016/j.tins.2004.08.002 . ПМИД 15474169 .
- ^ Уайт, Джон А.; Рубинштейн, Джей Т.; Кей, Алан Р. (2000). «Канал шума в нейронах» . Тенденции в нейронауках . 23 (3): 131–137. дои : 10.1016/S0166-2236(99)01521-0 . ПМИД 10675918 .
- ^ Перейти обратно: а б Стейси, Уильям С.; Дюран, Доминик М. (2001). «Синаптический шум улучшает обнаружение подпороговых сигналов в нейронах CA1 гиппокампа». Журнал нейрофизиологии . 86 (3): 1104–1112. дои : 10.1152/jn.2001.86.3.1104 . ISSN 0022-3077 . ПМИД 11535661 .
- ^ Волгушев М., Эйсель Ю.Т. (2000). «Нейронаука. Шум имеет смысл в нейронных вычислениях». Наука . 290 (5498): 1908–9. дои : 10.1126/science.290.5498.1908 . ПМИД 11187048 .
- ^ Эрментраут, Г.; Галан, Р.; Урбан, Н. (2008). «Надежность, синхронность и шум» . Тенденции в нейронауках . 31 (8): 428–34. дои : 10.1016/j.tins.2008.06.002 . ПМК 2574942 . ПМИД 18603311 .
- ^ Стейси, Уильям (2009). «Синаптический шум и физиологическая связь генерируют высокочастотные колебания в вычислительной модели гиппокампа» . Дж. Нейрофизиология . 102 (4): 2342–57. дои : 10.1152/jn.00397.2009 . ПМЦ 2775383 . ПМИД 19657077 .
- ^ Скаравилли, Ф. (1997). Синаптический шум. Нейропатология эпилепсии (1824-е изд., стр. 64). Нью-Джерси: World Scientific.
- ^ Уайт, Джон А.; Рубинштейн, Джей Т.; Кей, Алан Р. (2000). «Канал шума в нейронах» . Тенденции в нейронауках . 23 (3): 131–37. дои : 10.1016/S0166-2236(99)01521-0 . ПМИД 10675918 .
- ^ Принц, А (2004). «Динамический зажим достигает совершеннолетия» (PDF) . Тенденции в нейронауках . 27 (4): 218–24. дои : 10.1016/j.tins.2004.02.004 . ПМИД 15046881 . Архивировано из оригинала (PDF) 8 мая 2014 г.
- ^ Дестеше, Ален; Рудольф-Лилит, Мишель (2012). «Воссоздание синаптического шума с использованием динамического зажима». Нейронный шум . Том. 8. Нейронный шум. Серия Спрингера по вычислительной нейронауке. стр. 185–241. дои : 10.1007/978-0-387-79020-6_6 . ISBN 978-0-387-79019-0 .
- ^ Се, Г.; и др. (2012). «Снижение физиологического шума с помощью независимого компонентного анализа улучшает обнаружение ноцицептивных реакций с помощью фМРТ спинного мозга человека». НейроИмидж . 63 (1): 245–252. doi : 10.1016/j.neuroimage.2012.06.057 . ПМИД 22776463 .