Социальная моногамия у млекопитающих

Социальная моногамия млекопитающих определяется как половозрелые взрослые организмы, живущие парами. ^{[ 1 ]} Хотя существует множество определений социальной моногамии, эту социальную организацию можно обнаружить у беспозвоночных, рептилий и земноводных, рыб, птиц, млекопитающих и людей. ^{[ 2 ]}

Ее не следует путать с генетической моногамией, которая относится к двум особям, которые размножаются только друг с другом. ^{[ 3 ]} Социальная моногамия не описывает сексуальные взаимодействия или модели воспроизводства между моногамными парами; скорее, это строго относится к моделям условий их жизни. ^{[ 3 ]} Скорее, сексуальная и генетическая моногамия описывает репродуктивные модели. Вид может быть как генетически моногамным, так и социально моногамным, но виды с большей вероятностью будут практиковать социальную моногамию, а не генетическую моногамию. Социальная моногамия включает, помимо прочего: совместное использование одной и той же территории; получение пищевых ресурсов; и вместе воспитывать потомство. Уникальной особенностью моногамии является то, что в отличие от полигамных видов родители разделяют родительские обязанности. ^{[ 4 ]} Несмотря на то, что их задачи общие, моногамия не определяет степень отцовского вклада в воспитание молодняка. ^{[ 5 ]}

Лишь ~3–5% всех видов млекопитающих являются социально моногамными, включая некоторые виды, которые спариваются на всю жизнь, и виды, которые спариваются в течение длительного периода времени. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Моногамия более распространена среди приматов: около 29% видов приматов являются социально моногамными. ^{[ 10 ]} Пожизненная моногамия встречается очень редко; однако примером этого являются такие виды, как степная полевка ( Microtus ochrogaster ). ^{[ 4 ]} Подавляющее большинство моногамных млекопитающих практикуют серийную социальную моногамию, при которой другой самец или самка принимается в новое партнерство в случае смерти партнера. ^{[ 3 ]} Кроме того, есть некоторые виды, которые демонстрируют кратковременную моногамию, которая предполагает прекращение партнерства, пока партнер еще жив; однако обычно он длится как минимум один сезон размножения. ^{[ 3 ]} Моногамия обычно возникает не в группах с высокой численностью самок, а скорее в тех, где самки занимают небольшие ареалы. ^{[ 7 ]} Социально моногамные млекопитающие живут при значительно более низкой плотности населения, чем одиночные виды. ^{[ 10 ]} Кроме того, большинство млекопитающих демонстрируют рассредоточение по признаку самцов; однако большинство моногамных видов млекопитающих демонстрируют расселение, ориентированное на самок. ^{[ 11 ]} Некоторые социально моногамные виды демонстрируют парные связи , которые возникают между двумя половозрелыми организмами, имеют аффективный компонент, специфичны для конкретной особи, длятся дольше, чем один репродуктивный цикл, и поддаются количественному измерению по силе или качеству отношений. ^{[ 12 ]} Парные связи могут демонстрировать (но не обязательно) сексуальное поведение и/или заботу обоих родителей. ^{[ 12 ]} Однако парная связь не может демонстрировать организмы, которые не могут идентифицировать друг друга в паре, заканчиваться смертью партнера или отделением от партнера сразу после спаривания, отсутствием страданий при разлуке с партнером или отсутствием социальности. ^{[ 12 ]} Не все социально моногамные виды демонстрируют парные связи, но все животные, образующие пары, практикуют социальную моногамию. Эти характеристики помогают идентифицировать вид как социально моногамный.

На биологическом уровне социальная моногамия влияет на нейробиологию организма через гормональные пути, такие как вазопрессин и окситоцин. ^{[ 13 ]} Вазопрессин связан с гормоном дистресса, который организм ощущает при разлуке со своим партнером, а окситоцин связан с аффективным компонентом социальных взаимодействий между партнерами. Эти биологические факторы уступают место генетическому компоненту, на который эволюция могла бы воздействовать посредством отбора, чтобы развить социальную моногамию у животных. ^{[ 13 ]}

Виды социальной моногамии

Факультативная моногамия

Факультативная моногамия, или моногамия I типа, возникает, когда самец не полностью привязан к одной самке, но предпочитает остаться с ней, потому что у него нет других возможностей для спаривания. При этом типе моногамии виды редко проводят время со своими семьями, и отсутствует отцовская забота о потомстве. ^{[ 14 ]} Слоновые землеройки ( Rhynchocyon chrysopygus и Elephantulus rufescens ), агути ( Dasyprocta punctata ), серые дукеры ( Sylvicapra grimmia ) и пакараны ( Dinomys branickii ) являются одними из наиболее распространенных примеров видов млекопитающих, демонстрирующих моногамию I типа. Кроме того, для этих видов характерно занятие низких участков на обширной территории. ^{[ 5 ]}

Обязательная моногамия

Облигатная моногамия, или моногамия типа II, практикуется видами, живущими на перекрывающихся территориях, где самки не могут выращивать детенышей без помощи своих партнеров. ^{[ 7 ]} Такие виды, как индрис ( Indri indri ), ночные обезьяны ( Aotus trivirgatus ), африканские сони ( Notomys alexis ) и хутии ( Capromys melanurus ) наблюдаются как семейные группы, которые живут вместе с несколькими поколениями своих детенышей. ^{[ 5 ]}

Есть несколько факторов, связанных с моногамией типа II: ^{[ 5 ]}

высокие отцовские инвестиции, когда потомство созревает в семейной обстановке
задержка полового созревания наблюдается у молоди, оставшейся в семейной группе
несовершеннолетние вносят большой вклад в воспитание своих братьев и сестер, оставаясь в семейной группе.

Групповое проживание

Одним из ключевых факторов моногамных пар является групповая жизнь. Преимущества проживания в группах включают, помимо прочего:

Восприимчивость к хищникам: такие животные, как обыкновенный карликовый мангуст ( Helogale parvula ) и тамарин (например, Saguinus oedipus ), могут извлечь выгоду из такой групповой жизни, подавая сигналы тревоги в ответ на приближающегося хищника.
Добыча пищи: животным значительно легче охотиться в группе, чем в одиночку. По этой причине млекопитающие, такие как карликовые мангусты , игрунки и тамарины, охотятся группами и делятся пищей между членами своей семьи или членами группы.
Локализация ресурсов: у некоторых видов, таких как евразийский бобр ( касторовое волокно ), локализация подходящего места для обитания (пруд или ручей) более выгодна в групповой обстановке. Такое групповое проживание дает бобрам больше шансов найти качественное место для жизни, ища его группой, а не одной особью. ^{[ 5 ]}

Однако эти преимущества групповой жизни не объясняют, почему моногамия, а не полигиния у упомянутых выше видов развилась . Некоторые возможные условия, которые могут объяснить случаи моногамного поведения у видов млекопитающих, могут быть связаны с:

ограниченные ресурсы, доступные на любой данной территории, поэтому для ее защиты необходимы два или более человека
условия физической среды настолько неблагоприятны, что для того, чтобы справиться с ними, требуется несколько человек
раннее размножение служит преимуществом для вида и имеет решающее значение для моногамных видов. ^{[ 5 ]}

Эволюция моногамии

Существует несколько гипотез эволюции моногамии млекопитающих, которые были тщательно изучены. Хотя некоторые из этих гипотез применимы к большинству моногамных видов, другие применимы к очень ограниченному числу из них.

Непосредственные причины

Гормоны и нейротрансмиттеры

Вазопрессин — это гормон , который побуждает самцов степной полевки спариваться с одной самкой, образовывать парную связь и проявлять охранное поведение (т. е. увеличивать степень моногамного поведения). ^{[ 4 ]} Присутствие рецептора вазопрессина 1А (V1aR) в вентральной части переднего мозга связано с образованием пар, которое необходимо для моногамии. ^{[ 15 ]} Генетические различия в гене V1aR также играют роль в моногамии: полевки с длинными аллелями V1aR проявляют более моногамные тенденции, предпочитая своего партнера незнакомцу противоположного пола, тогда как полевки с короткими аллелями V1aR проявляют меньшую степень предпочтения партнера. ^{[ 16 ]} Вазопрессин отвечает за формирование привязанности между самцами и самками степных полевок. ^{[ 4 ]} Вазопрессин также регулирует отцовскую заботу. ^{[ 15 ]} Наконец, активность вазопрессина приводит к «агрессии после спаривания», которая позволяет степным полевкам защищать своего партнера. ^{[ 17 ]}

Окситоцин — это гормон, который вместе с вазопрессином регулирует образование парных связей. ^{[ 18 ]} Блокирование окситоцина или вазопрессина предотвращает образование парной связи, но продолжает обеспечивать социальное поведение. ^{[ 19 ]} Блокирование обоих гормонов привело к отсутствию парных связей и снижению общительности. ^{[ 19 ]} Окситоцин также ослабляет негативное воздействие кортизола , гормона, связанного со стрессом, поэтому моногамия помогает оказывать положительное влияние на здоровье. Самцы мартышек , получавшие антагонист окситоцина, имели повышенную активность оси HPA в ответ на стрессор, чем при лечении контрольной группой. ^{[ 20 ]} демонстрация того, что окситоцин, связанный с парной связью, уменьшает физиологические реакции на стресс. Кроме того, игрунки, у которых ранее был повышенный уровень кортизола, проводили больше времени в непосредственной близости от своего партнера, чем игрунки с ранее нормальным уровнем кортизола. ^{[ 21 ]}

Дофамин , нейромедиатор , производит приятные эффекты, которые укрепляют моногамное поведение. Галоперидол , антагонист дофамина , предотвращал предпочтение партнера, но не нарушал спаривание, в то время как апоморфин , агонист дофамина , индуцировал парное соединение без спаривания, показывая, что дофамин необходим для образования парной связи у степных полевок. ^{[ 22 ]} Кроме того, спаривание вызвало на 33% увеличение оборота дофамина в прилежащем ядре . ^{[ 22 ]} Хотя этот результат не был статистически значимым , он может указывать на то, что спаривание может индуцировать образование парных связей через дофаминергическую систему вознаграждения.

Повышенный уровень тестостерона связан со снижением отцовского поведения. ^{[ 23 ]} а снижение уровня тестостерона связано со снижением уровня детоубийств. У опытных отцов-мартышек уровень тестостерона снизился после воздействия запаха двухнедельного младенца, но не у трехмесячного младенца или незнакомого младенца. ^{[ 24 ]} предполагая, что обонятельные сигналы, специфичные для потомства, могут регулировать тестостерон и индуцировать отцовское поведение.

Конечные причины

Женское распределение

Распределение самок, по-видимому, является одним из лучших предсказателей эволюции моногамии у некоторых видов млекопитающих. ^{[ 7 ]} Вполне возможно, что моногамия возникла из-за низкой доступности самок или высокой дисперсии самок, когда самцы не могли монополизировать более одного партнера в течение определенного периода времени. У таких видов, как дик-дик Кирка ( Madoqua kirkii ) и рыжая слоновая землеройка ( Elephantulus rufescens ), уход со стороны обоих родителей не очень распространен. Однако эти виды демонстрируют моногамную систему спаривания, предположительно из-за высокой скорости расселения. Комерс и Бразертон (1997) указали, что существует значительная корреляция между системами спаривания и моделями группировки у этих видов. Более того, обнаружено, что моногамная система спаривания и дисперсия самок тесно связаны. Некоторые из основных выводов о возникновении моногамии у млекопитающих включают: ^{[ 7 ]}

Моногамия возникает, когда мужчины не могут монополизировать более одной женщины.
Моногамия должна быть более вероятной, если происходит недостаточная дисперсия женщин.
У моногамных видов домашний ареал самки больше.
Когда самки одиночки и занимают большие ареалы

Это явление характерно не для всех видов. ^{[ 25 ]} но такие виды, как японский сероу ( Capricornis Crispus ), демонстрируют такое поведение. ^{[ необходимо определение ]}, например.

Двойной родитель, который

Считается, что забота обоих родителей сыграла важную роль в развитии моногамии. ^{[ 3 ]}^{[ 26 ]} Поскольку самки млекопитающих проходят периоды беременности и лактации , они хорошо приспособлены к тому, чтобы заботиться о своих детенышах в течение длительного периода времени, в отличие от своих партнеров-самцов, которые не обязательно участвуют в этом процессе выращивания. ^{[ 3 ]} Такие различия в родительском вкладе могут быть результатом стремления самцов искать других самок, чтобы повысить свой репродуктивный успех, что может помешать им тратить дополнительное время на воспитание потомства. ^{[ 26 ]} Помощь самке в выращивании молодняка потенциально может поставить под угрозу физическую форму самца и привести к потере возможностей для спаривания. ^{[ нужна ссылка ]} Есть некоторые моногамные виды, которые проявляют такую заботу главным образом для улучшения выживаемости своего потомства; ^{[ 5 ]}^{[ 26 ]} однако это встречается не более чем у 5% всех млекопитающих. ^{[ 27 ]}

Забота о двух родителях тщательно изучалась на калифорнийской мышке-олене ( Peromyscus Californicus ). Известно, что этот вид мышей строго моногамен; партнеры образуют пару в течение длительного периода времени, а уровень отцовства внепары значительно низок. ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]} Было показано, что в случае удаления самки именно самец берет на себя непосредственную заботу о потомстве и выступает в качестве основной надежды на выживание своего потомства. Самки, которые пытаются вырастить детенышей в случаях, когда их партнера удаляют, часто не добиваются успеха из-за высоких затрат на содержание, связанных с воспитанием потомства. ^{[ 26 ]} При наличии самцов выживание потомства гораздо более вероятно; таким образом, в интересах обоих родителей внести свой вклад. ^{[ 27 ]} Эта концепция также применима к другим видам, таким как карликовые лемуры с толстыми хвостами ( Chirogaleus medius ), самки которых также не смогли вырастить свое потомство без отцовской помощи. Наконец, в исследовании, проведенном Винн-Эдвардсом (1987), 95% карликовых хомяков Кэмпбелла ( Phodopus Campbelli ) выживали в присутствии обоих родителей, но только 47% выживали, если отца удаляли. ^{[ 30 ]} Есть несколько ключевых факторов, которые могут повлиять на степень заботы самцов о своих детенышах: ^{[ 26 ]}

Внутренняя способность помогать потомству: способность самца проявлять родительскую заботу.
Социальность : мужское отцовское поведение, сформированное постоянным групповым проживанием. Между самцом и его потомством существует более тесная связь в небольших группах, которые часто состоят из генетически связанных особей. Общие примеры включают мангустов , волков и голых землекопов .
Высокие издержки полигинии : некоторые самцы могли эволюционировать, чтобы заботиться о своем потомстве в тех случаях, когда самки были слишком рассредоточены по данной территории и самец не мог найти постоянных самок для спаривания. На этих территориях такие особи, как землеройки-слоны и дазипроктиды , остаются в пределах своих известных территорий, а не выходят за их пределы в поисках другого партнера, что было бы более дорогостоящим, чем пребывание на адаптированной территории.
Установление отцовства : бывают случаи, когда самцы заботятся о потомстве, с которым они не связаны генетически, особенно в группах, где практикуется совместное разведение. Однако у некоторых видов самцы способны идентифицировать собственное потомство, особенно при угрозе детоубийства. В этих группах уверенность в отцовстве может быть фактором, решающим вопрос об уходе за двумя родителями.

Детоубийство

Считается, что у приматов риск детоубийства является основной движущей силой развития социально моногамных отношений. ^{[ 31 ]}^{[ 8 ]} Приматы необычны тем, что 25% всех видов социально моногамны; кроме того, эта черта развивалась отдельно в каждой основной кладе. ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}^{[ 8 ]} У приматов также наблюдается более высокий уровень детоубийств, чем у большинства других животных: у некоторых видов уровень детоубийств достигает 63%. ^{[ 31 ]} Опи, Аткинсон, Данбар и Шутлц (2013) нашли убедительные доказательства того, что детоубийство мужского пола предшествовало эволюционному переходу к социальной моногамии у приматов, а не родительской заботе или женскому распределению, предполагая, что детоубийство является основной причиной эволюции социальной моногамии у приматов. приматы. ^{[ 31 ]} ^{[ необходимо определение ]} Это согласуется с данными, свидетельствующими о том, что процент потери детенышей значительно ниже у моногамных, чем у полиандрических видов. ^{[ 8 ]}

Из-за продолжительности беременности и лактации у самок млекопитающих в этой группе относительно распространено детоубийство - убийство потомства взрослыми особями. ^{[ 8 ]} Поскольку у видов с таким поведением существует сильная конкуренция между самцами за воспроизводство, детоубийство может стать адаптивной стратегией повышения приспособленности, если: ^{[ 33 ]} ^{[ 34 ]} ^{[ 35 ]}

самец убивает только неродственных младенцев.
Шансы самца произвести на свет следующее потомство высоки.
самка могла бы получить выгоду от убийства потомства другой самки, уменьшив будущую конкуренцию за еду или кров.

Уровень детоубийства очень низок в других моногамных группах крупных млекопитающих. ^{[ 8 ]}

Эволюционные последствия

Вышеупомянутые основные причины моногамии у млекопитающих могут иметь фенотипические последствия для полового размерного диморфизма млекопитающих. Другими словами, считается, что у моногамных видов самцы, как правило, имеют размер тела такой же или меньший, чем у самок. ^{[ 36 ]} Это связано с тем, что самцы моногамных видов не так сильно конкурируют друг с другом, поэтому инвестиции в улучшение физических способностей обойдутся самцам дороже. ^{[ 37 ]} Для сравнения можно заключить, что половой диморфизм снижен у видов, долговременно связывающих пары , ^{[ 36 ]} наблюдая, что полигинные виды, как правило, имеют больший диморфизм полового размера.

Ссылки

^ Гек, Марен; Ди Фьоре, Энтони; Фернандес-Дюке, Эдуардо (10 января 2020 г.). «О яблоках и апельсинах? Эволюция «моногамии» у нечеловеческих приматов» . Границы экологии и эволюции . 7 . дои : 10.3389/fevo.2019.00472 . ISSN 2296-701X .
^ Бэйлс, Карен Л.; Ардекани, Кори С.; Бакстер, Александр; Караскевич, Хлоя Л.; Куске, Джейс X.; Лау, Эллисон Р.; Сэвидж, Логан Э.; Сэйлер, Кристина Р.; Витчак, Линея Р. (1 ноября 2021 г.). «Что такое парная связь?» . Гормоны и поведение . 136 : 105062. doi : 10.1016/j.yhbeh.2021.105062 . ISSN 0018-506X . ПМИД 34601430 . S2CID 238234968 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Райхард, Ульрих Х. (2003). «Моногамия: прошлое и настоящее» . В Райхарде, Ульрих Х.; Бош, Кристоф (ред.). Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих . Издательство Кембриджского университета. стр. 29–41. ISBN 978-0-521-52577-0 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Факельманн, Кэти А. (1993). «Гормон моногамии: степная полевка и биология спаривания» . Новости науки . 144 (22): 360. дои : 10.2307/3977640 . JSTOR 3977640 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Клейман, Девра Г. (1977). «Моногамия у млекопитающих». Ежеквартальный обзор биологии . 52 (1): 39–69. дои : 10.1086/409721 . ПМИД 857268 . S2CID 25675086 .
^ Мунши-Саут, Джейсон (2007). «Внепарное отцовство и эволюция размера семенников у поведенчески моногамного тропического млекопитающего, большой землеройки ( Tupaia tana )». Поведенческая экология и социобиология . 62 (2): 201–12. дои : 10.1007/s00265-007-0454-7 . JSTOR 25511685 . S2CID 34262360 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Комерс, Петр Э.; Браттон, Питер Н.М. (1997). «Использование пространства самками является лучшим показателем моногамии у млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 264 (1386): 1261–70. Бибкод : 1997РСПСБ.264.1261К . дои : 10.1098/rspb.1997.0174 . JSTOR 50898 . ПМЦ 1688588 . ПМИД 9332011 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Боррис, Карола; Савини, Томмазо; Кениг, Андреас (2010). «Социальная моногамия и угроза детоубийства у крупных млекопитающих». Поведенческая экология и социобиология . 65 (4): 685–93. дои : 10.1007/s00265-010-1070-5 . S2CID 13126008 .
^ Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (2012). «Кооперативное разведение и моногамия в обществах млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1736): 2151–6. дои : 10.1098/rspb.2011.2468 . ПМК 3321711 . ПМИД 22279167 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Лукас, Д.; Клаттон-Брок, TH (2 августа 2013 г.). «Эволюция социальной моногамии у млекопитающих» . Наука . 341 (6145): 526–530. Бибкод : 2013Sci...341..526L . дои : 10.1126/science.1238677 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 23896459 . S2CID 13965568 .
^ Мабри, Карен Э.; Шелли, Эрин Л.; Дэвис, Кэти Э.; Блюмштейн, Дэниел Т.; Вурен, Дирк Х. Ван (6 марта 2013 г.). «Социальная система спаривания и расселение млекопитающих и птиц по признаку пола: филогенетический анализ» . ПЛОС ОДИН . 8 (3): e57980. Бибкод : 2013PLoSO...857980M . дои : 10.1371/journal.pone.0057980 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3590276 . ПМИД 23483957 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Бэйлс, Карен Л.; Ардекани, Кори С.; Бакстер, Александр; Караскевич, Хлоя Л.; Куске, Джейс X.; Лау, Эллисон Р.; Сэвидж, Логан Э.; Сэйлер, Кристина Р.; Витчак, Линея Р. (1 ноября 2021 г.). «Что такое парная связь?» . Гормоны и поведение . 136 : 105062. doi : 10.1016/j.yhbeh.2021.105062 . ISSN 0018-506X . ПМИД 34601430 . S2CID 238234968 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Картер, К. Сью; Перкибайл, Эллисон М. (29 ноября 2018 г.). «Парадокс моногамии: причем тут любовь и секс?» . Границы экологии и эволюции . 6 . дои : 10.3389/fevo.2018.00202 . ISSN 2296-701X . ПМК 6910656 . ПМИД 31840025 .
^ Комерс, Петр Э. (1996). «Обязательная моногамия без отцовской опеки в дикдике Кирка». Поведение животных . 51 : 131–40. дои : 10.1006/anbe.1996.0011 . S2CID 53162347 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Лим, Миранда М.; Ван, Цзосинь; Оласабаль, Дэниел Э.; Рен, Сянхуэй; Тервиллигер, Эрнест Ф.; Янг, Ларри Дж. (17 июня 2004 г.). «Усиление предпочтений партнеров у беспорядочных видов путем манипулирования экспрессией одного гена». Природа . 429 (6993): 754–757. Бибкод : 2004Natur.429..754L . дои : 10.1038/nature02539 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 15201909 . S2CID 4340500 .
^ Гамак, Элизабет А.Д.; Янг, Ларри Дж. (10 июня 2005 г.). «Микросателлитная нестабильность порождает разнообразие мозга и социально-поведенческих черт». Наука . 308 (5728): 1630–1634. Бибкод : 2005Sci...308.1630H . дои : 10.1126/science.1111427 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 15947188 . S2CID 18899853 .
^ Уинслоу, Джеймс Т.; Гастингс, Ник; Картер, К. Сью; Харбо, Кэрролл Р.; Инсел, Томас Р. (октябрь 1993 г.). «Роль центрального вазопрессина в образовании пар у моногамных степных полевок». Природа . 365 (6446): 545–548. Бибкод : 1993Natur.365..545W . дои : 10.1038/365545a0 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 8413608 . S2CID 4333114 .
^ Росс, Хизер Э.; Фриман, Сара М.; Шпигель, Лорен Л.; Рен, Сянхуэй; Тервиллигер, Эрнест Ф.; Янг, Ларри Дж. (4 февраля 2009 г.). «Изменение плотности рецепторов окситоцина в прилежащем ядре оказывает различное влияние на партнерское поведение у моногамных и полигамных полевок» . Журнал неврологии . 29 (5): 1312–1318. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5039-08.2009 . ISSN 0270-6474 . ПМЦ 2768419 . ПМИД 19193878 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Чо, ММ; ДеВрис, AC; Уильямс, младший; Картер, CS (октябрь 1999 г.). «Влияние окситоцина и вазопрессина на предпочтения партнера у самцов и самок степных полевок (Microtus ochrogaster)». Поведенческая нейронаука . 113 (5): 1071–1079. дои : 10.1037/0735-7044.113.5.1071 . ISSN 0735-7044 . ПМИД 10571489 .
^ Кавано, Джон; Карп, Сара Б.; Рок, Челси М.; Френч, Джеффри А. (апрель 2016 г.). «Окситоцин модулирует поведенческие и физиологические реакции на стрессор у мартышек» . Психонейроэндокринология . 66 : 22–30. дои : 10.1016/j.psyneuen.2015.12.027 . ISSN 0306-4530 . ПМК 6007987 . ПМИД 26771946 .
^ Смит, Адам С.; Бирни, Эндрю К.; Френч, Джеффри А. (октябрь 2011 г.). «Социальная изоляция влияет на социальное поведение, ориентированное на партнера, и уровень кортизола во время формирования пар у мартышек Callithrix geoffroyi» . Физиология и поведение . 104 (5): 955–961. дои : 10.1016/j.physbeh.2011.06.014 . ПМЦ 3183141 . ПМИД 21712050 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Арагона, Брэндон Дж.; Лю, Ян; Кертис, Дж. Томас; Стефан, Фридрих К.; Ван, Цзосинь (15 апреля 2003 г.). «Критическая роль дофамина в прилежащем ядре в формировании предпочтений партнера у самцов степных полевок» . Журнал неврологии . 23 (8): 3483–3490. doi : 10.1523/jneurosci.23-08-03483.2003 . ISSN 0270-6474 . ПМК 6742315 . ПМИД 12716957 .
^ Нуньес, Скотт; Файт, Джеффри Э.; Патера, Кимберли Дж.; Френч, Джеффри А. (февраль 2001 г.). «Взаимодействие отцовского поведения, стероидных гормонов и родительского опыта у мартышек-самцов (Callithrix kuhlii)». Гормоны и поведение . 39 (1): 70–82. дои : 10.1006/hbeh.2000.1631 . ISSN 0018-506X . ПМИД 11161885 . S2CID 19490872 .
^ Зиглер, Тони Э.; Соса, Меган Э. (февраль 2016 г.). «Гормональная стимуляция и отцовский опыт влияют на реакцию взрослых самцов обыкновенных мартышек Callithrix jacchus на тревожные звуки младенцев» . Гормоны и поведение . 78 : 13–19. дои : 10.1016/j.yhbeh.2015.10.004 . ISSN 0018-506X . ПМЦ 4718886 . ПМИД 26497409 .
^ Браттон, Питер Н.М.; Комерс, Петр Э. (2003). «Охрана партнера и эволюция социальной моногамии у млекопитающих». В Райхарде, Ульрих Х.; Боеш, Кристоф (ред.). Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих . Издательство Кембриджского университета. стр. 42–58. ISBN 978-0-521-52577-0 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Клейман, Девра Г.; Малькольм, Джеймс Р. (1981). «Эволюция родительских инвестиций самцов в млекопитающих» . В Губернике, Дэвид Дж.; Клопфер, Питер Х. (ред.). Родительская забота у млекопитающих . Спрингер. стр. 347–87 . ISBN 978-0-306-40533-4 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Гири, Дэвид К. (2005). «Эволюция отцовских инвестиций» . В Бассе, Дэвид М. (ред.). Справочник по эволюционной психологии . Джон Уайли и сыновья. стр. 483–505. ISBN 978-0-471-72722-4 .
^ Риббл, Дэвид О. (1991). «Моногамная система спаривания Peromyscus Californicus, выявленная с помощью снятия отпечатков пальцев ДНК». Поведенческая экология и социобиология . 29 (3): 161–166. дои : 10.1007/BF00166397 . JSTOR 4600601 . S2CID 40838589 .
^ Риббл, Дэвид О.; Сальвиони, Марко (1990). «Социальная организация и совместное проживание в гнезде Peromyscus Californicus, моногамного грызуна». Поведенческая экология и социобиология . 26 (1): 9–15. дои : 10.1007/BF00174020 . JSTOR 4600369 . S2CID 42203309 .
^ Винн-Эдвардс, Кэтрин Э. (1987). «Доказательства обязательной моногамии у джунгарского хомяка Phodopus Campbelli: выживание детенышей в разных условиях воспитания». Поведенческая экология и социобиология . 20 (6): 427–37. дои : 10.1007/BF00302986 . JSTOR 4600042 . S2CID 25673460 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Опи, К.; Аткинсон, QD; Данбар, РИМ; Шутльц, С. (2013). «Детоубийство приводит к социальной моногамии у приматов» . Труды Национальной академии наук . 110 (33). Национальная академия наук : 13328–13332. Бибкод : 2013PNAS..11013328O . дои : 10.1073/pnas.1307903110 . ПМЦ 3746880 . ПМИД 23898180 .
^ Браттон, Питер Н.М.; Комерс, Петр Э. (2003). «Охрана партнера и эволюция социальной моногамии у млекопитающих». В Райхарде, Ульрих Х.; Боеш, Кристоф (ред.). Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих . Издательство Кембриджского университета. стр. 42–58. ISBN 978-0-521-52577-0 .
^ Агрелл, Джеп; Вольф, Джерри О.; Юленен, Ханну; Илонен, Ханну (1998). «Стратегии противодействия детоубийству млекопитающих: затраты и последствия». Ойкос . 83 (3): 507–17. Бибкод : 1998Oikos..83..507A . дои : 10.2307/3546678 . JSTOR 3546678 .
^ Хагер, Р.; Джонстон, РА (2004). «Детоубийство и контроль воспроизводства у кооперативно-коммунальных животноводов». Поведение животных . 67 (5): 941–949. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.09.009 . S2CID 53174426 .
^ Вольф, Джерри О. (1997). «Регулирование численности млекопитающих: эволюционная перспектива». Журнал экологии животных . 66 (1): 1–13. Бибкод : 1997JAnEc..66....1W . дои : 10.2307/5959 . JSTOR 5959 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Векерли, Флойд В. (1998). «Половой диморфизм: влияние массы и системы спаривания у наиболее диморфных млекопитающих» . Журнал маммологии . 79 (1): 33–52. дои : 10.2307/1382840 . JSTOR 1382840 .
^ Клейман, Девра Г. (1977). «Моногамия у млекопитающих». Ежеквартальный обзор биологии . 52 (1): 39–69. дои : 10.1086/409721 . ПМИД 857268 . S2CID 25675086 .

[1] Гек, Марен; Ди Фьоре, Энтони; Фернандес-Дюке, Эдуардо (10 января 2020 г.). «О яблоках и апельсинах? Эволюция «моногамии» у нечеловеческих приматов» . Границы экологии и эволюции . 7 . дои : 10.3389/fevo.2019.00472 . ISSN 2296-701X .

[:02-2] Бэйлс, Карен Л.; Ардекани, Кори С.; Бакстер, Александр; Караскевич, Хлоя Л.; Куске, Джейс X.; Лау, Эллисон Р.; Сэвидж, Логан Э.; Сэйлер, Кристина Р.; Витчак, Линея Р. (1 ноября 2021 г.). «Что такое парная связь?» . Гормоны и поведение . 136 : 105062. doi : 10.1016/j.yhbeh.2021.105062 . ISSN 0018-506X . ПМИД 34601430 . S2CID 238234968 .

[Reichard-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Райхард, Ульрих Х. (2003). «Моногамия: прошлое и настоящее» . В Райхарде, Ульрих Х.; Бош, Кристоф (ред.). Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих . Издательство Кембриджского университета. стр. 29–41. ISBN 978-0-521-52577-0 .

[Fackelmann-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Факельманн, Кэти А. (1993). «Гормон моногамии: степная полевка и биология спаривания» . Новости науки . 144 (22): 360. дои : 10.2307/3977640 . JSTOR 3977640 .

[Kleiman-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Клейман, Девра Г. (1977). «Моногамия у млекопитающих». Ежеквартальный обзор биологии . 52 (1): 39–69. дои : 10.1086/409721 . ПМИД 857268 . S2CID 25675086 .

[6] Мунши-Саут, Джейсон (2007). «Внепарное отцовство и эволюция размера семенников у поведенчески моногамного тропического млекопитающего, большой землеройки ( Tupaia tana )». Поведенческая экология и социобиология . 62 (2): 201–12. дои : 10.1007/s00265-007-0454-7 . JSTOR 25511685 . S2CID 34262360 .

[KomersandBrotherton-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Комерс, Петр Э.; Браттон, Питер Н.М. (1997). «Использование пространства самками является лучшим показателем моногамии у млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 264 (1386): 1261–70. Бибкод : 1997РСПСБ.264.1261К . дои : 10.1098/rspb.1997.0174 . JSTOR 50898 . ПМЦ 1688588 . ПМИД 9332011 .

[Borries7-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Боррис, Карола; Савини, Томмазо; Кениг, Андреас (2010). «Социальная моногамия и угроза детоубийства у крупных млекопитающих». Поведенческая экология и социобиология . 65 (4): 685–93. дои : 10.1007/s00265-010-1070-5 . S2CID 13126008 .

[Lukas8-9] Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (2012). «Кооперативное разведение и моногамия в обществах млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1736): 2151–6. дои : 10.1098/rspb.2011.2468 . ПМК 3321711 . ПМИД 22279167 .

[:0-10] Перейти обратно: ^а ^б Лукас, Д.; Клаттон-Брок, TH (2 августа 2013 г.). «Эволюция социальной моногамии у млекопитающих» . Наука . 341 (6145): 526–530. Бибкод : 2013Sci...341..526L . дои : 10.1126/science.1238677 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 23896459 . S2CID 13965568 .

[11] Мабри, Карен Э.; Шелли, Эрин Л.; Дэвис, Кэти Э.; Блюмштейн, Дэниел Т.; Вурен, Дирк Х. Ван (6 марта 2013 г.). «Социальная система спаривания и расселение млекопитающих и птиц по признаку пола: филогенетический анализ» . ПЛОС ОДИН . 8 (3): e57980. Бибкод : 2013PLoSO...857980M . дои : 10.1371/journal.pone.0057980 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3590276 . ПМИД 23483957 .

[:03-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с Бэйлс, Карен Л.; Ардекани, Кори С.; Бакстер, Александр; Караскевич, Хлоя Л.; Куске, Джейс X.; Лау, Эллисон Р.; Сэвидж, Логан Э.; Сэйлер, Кристина Р.; Витчак, Линея Р. (1 ноября 2021 г.). «Что такое парная связь?» . Гормоны и поведение . 136 : 105062. doi : 10.1016/j.yhbeh.2021.105062 . ISSN 0018-506X . ПМИД 34601430 . S2CID 238234968 .

[:12-13] Перейти обратно: ^а ^б Картер, К. Сью; Перкибайл, Эллисон М. (29 ноября 2018 г.). «Парадокс моногамии: причем тут любовь и секс?» . Границы экологии и эволюции . 6 . дои : 10.3389/fevo.2018.00202 . ISSN 2296-701X . ПМК 6910656 . ПМИД 31840025 .

[14] Комерс, Петр Э. (1996). «Обязательная моногамия без отцовской опеки в дикдике Кирка». Поведение животных . 51 : 131–40. дои : 10.1006/anbe.1996.0011 . S2CID 53162347 .

[:1-15] Перейти обратно: ^а ^б Лим, Миранда М.; Ван, Цзосинь; Оласабаль, Дэниел Э.; Рен, Сянхуэй; Тервиллигер, Эрнест Ф.; Янг, Ларри Дж. (17 июня 2004 г.). «Усиление предпочтений партнеров у беспорядочных видов путем манипулирования экспрессией одного гена». Природа . 429 (6993): 754–757. Бибкод : 2004Natur.429..754L . дои : 10.1038/nature02539 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 15201909 . S2CID 4340500 .

[16] Гамак, Элизабет А.Д.; Янг, Ларри Дж. (10 июня 2005 г.). «Микросателлитная нестабильность порождает разнообразие мозга и социально-поведенческих черт». Наука . 308 (5728): 1630–1634. Бибкод : 2005Sci...308.1630H . дои : 10.1126/science.1111427 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 15947188 . S2CID 18899853 .

[17] Уинслоу, Джеймс Т.; Гастингс, Ник; Картер, К. Сью; Харбо, Кэрролл Р.; Инсел, Томас Р. (октябрь 1993 г.). «Роль центрального вазопрессина в образовании пар у моногамных степных полевок». Природа . 365 (6446): 545–548. Бибкод : 1993Natur.365..545W . дои : 10.1038/365545a0 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 8413608 . S2CID 4333114 .

[18] Росс, Хизер Э.; Фриман, Сара М.; Шпигель, Лорен Л.; Рен, Сянхуэй; Тервиллигер, Эрнест Ф.; Янг, Ларри Дж. (4 февраля 2009 г.). «Изменение плотности рецепторов окситоцина в прилежащем ядре оказывает различное влияние на партнерское поведение у моногамных и полигамных полевок» . Журнал неврологии . 29 (5): 1312–1318. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5039-08.2009 . ISSN 0270-6474 . ПМЦ 2768419 . ПМИД 19193878 .

[:2-19] Перейти обратно: ^а ^б Чо, ММ; ДеВрис, AC; Уильямс, младший; Картер, CS (октябрь 1999 г.). «Влияние окситоцина и вазопрессина на предпочтения партнера у самцов и самок степных полевок (Microtus ochrogaster)». Поведенческая нейронаука . 113 (5): 1071–1079. дои : 10.1037/0735-7044.113.5.1071 . ISSN 0735-7044 . ПМИД 10571489 .

[20] Кавано, Джон; Карп, Сара Б.; Рок, Челси М.; Френч, Джеффри А. (апрель 2016 г.). «Окситоцин модулирует поведенческие и физиологические реакции на стрессор у мартышек» . Психонейроэндокринология . 66 : 22–30. дои : 10.1016/j.psyneuen.2015.12.027 . ISSN 0306-4530 . ПМК 6007987 . ПМИД 26771946 .

[21] Смит, Адам С.; Бирни, Эндрю К.; Френч, Джеффри А. (октябрь 2011 г.). «Социальная изоляция влияет на социальное поведение, ориентированное на партнера, и уровень кортизола во время формирования пар у мартышек Callithrix geoffroyi» . Физиология и поведение . 104 (5): 955–961. дои : 10.1016/j.physbeh.2011.06.014 . ПМЦ 3183141 . ПМИД 21712050 .

[:3-22] Перейти обратно: ^а ^б Арагона, Брэндон Дж.; Лю, Ян; Кертис, Дж. Томас; Стефан, Фридрих К.; Ван, Цзосинь (15 апреля 2003 г.). «Критическая роль дофамина в прилежащем ядре в формировании предпочтений партнера у самцов степных полевок» . Журнал неврологии . 23 (8): 3483–3490. doi : 10.1523/jneurosci.23-08-03483.2003 . ISSN 0270-6474 . ПМК 6742315 . ПМИД 12716957 .

[23] Нуньес, Скотт; Файт, Джеффри Э.; Патера, Кимберли Дж.; Френч, Джеффри А. (февраль 2001 г.). «Взаимодействие отцовского поведения, стероидных гормонов и родительского опыта у мартышек-самцов (Callithrix kuhlii)». Гормоны и поведение . 39 (1): 70–82. дои : 10.1006/hbeh.2000.1631 . ISSN 0018-506X . ПМИД 11161885 . S2CID 19490872 .

[24] Зиглер, Тони Э.; Соса, Меган Э. (февраль 2016 г.). «Гормональная стимуляция и отцовский опыт влияют на реакцию взрослых самцов обыкновенных мартышек Callithrix jacchus на тревожные звуки младенцев» . Гормоны и поведение . 78 : 13–19. дои : 10.1016/j.yhbeh.2015.10.004 . ISSN 0018-506X . ПМЦ 4718886 . ПМИД 26497409 .

[Brotherton10-25] Браттон, Питер Н.М.; Комерс, Петр Э. (2003). «Охрана партнера и эволюция социальной моногамии у млекопитающих». В Райхарде, Ульрих Х.; Боеш, Кристоф (ред.). Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих . Издательство Кембриджского университета. стр. 42–58. ISBN 978-0-521-52577-0 .

[Kleiman11-26] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Клейман, Девра Г.; Малькольм, Джеймс Р. (1981). «Эволюция родительских инвестиций самцов в млекопитающих» . В Губернике, Дэвид Дж.; Клопфер, Питер Х. (ред.). Родительская забота у млекопитающих . Спрингер. стр. 347–87 . ISBN 978-0-306-40533-4 .

[Geary-27] Перейти обратно: ^а ^б Гири, Дэвид К. (2005). «Эволюция отцовских инвестиций» . В Бассе, Дэвид М. (ред.). Справочник по эволюционной психологии . Джон Уайли и сыновья. стр. 483–505. ISBN 978-0-471-72722-4 .

[28] Риббл, Дэвид О. (1991). «Моногамная система спаривания Peromyscus Californicus, выявленная с помощью снятия отпечатков пальцев ДНК». Поведенческая экология и социобиология . 29 (3): 161–166. дои : 10.1007/BF00166397 . JSTOR 4600601 . S2CID 40838589 .

[29] Риббл, Дэвид О.; Сальвиони, Марко (1990). «Социальная организация и совместное проживание в гнезде Peromyscus Californicus, моногамного грызуна». Поведенческая экология и социобиология . 26 (1): 9–15. дои : 10.1007/BF00174020 . JSTOR 4600369 . S2CID 42203309 .

[30] Винн-Эдвардс, Кэтрин Э. (1987). «Доказательства обязательной моногамии у джунгарского хомяка Phodopus Campbelli: выживание детенышей в разных условиях воспитания». Поведенческая экология и социобиология . 20 (6): 427–37. дои : 10.1007/BF00302986 . JSTOR 4600042 . S2CID 25673460 .

[Opie232-31] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Опи, К.; Аткинсон, QD; Данбар, РИМ; Шутльц, С. (2013). «Детоубийство приводит к социальной моногамии у приматов» . Труды Национальной академии наук . 110 (33). Национальная академия наук : 13328–13332. Бибкод : 2013PNAS..11013328O . дои : 10.1073/pnas.1307903110 . ПМЦ 3746880 . ПМИД 23898180 .

[Brotherton102-32] Браттон, Питер Н.М.; Комерс, Петр Э. (2003). «Охрана партнера и эволюция социальной моногамии у млекопитающих». В Райхарде, Ульрих Х.; Боеш, Кристоф (ред.). Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих . Издательство Кембриджского университета. стр. 42–58. ISBN 978-0-521-52577-0 .

[Yinen-33] Агрелл, Джеп; Вольф, Джерри О.; Юленен, Ханну; Илонен, Ханну (1998). «Стратегии противодействия детоубийству млекопитающих: затраты и последствия». Ойкос . 83 (3): 507–17. Бибкод : 1998Oikos..83..507A . дои : 10.2307/3546678 . JSTOR 3546678 .

[Hager22-34] Хагер, Р.; Джонстон, РА (2004). «Детоубийство и контроль воспроизводства у кооперативно-коммунальных животноводов». Поведение животных . 67 (5): 941–949. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.09.009 . S2CID 53174426 .

[35] Вольф, Джерри О. (1997). «Регулирование численности млекопитающих: эволюционная перспектива». Журнал экологии животных . 66 (1): 1–13. Бибкод : 1997JAnEc..66....1W . дои : 10.2307/5959 . JSTOR 5959 .

[Weckerly2-36] Перейти обратно: ^а ^б Векерли, Флойд В. (1998). «Половой диморфизм: влияние массы и системы спаривания у наиболее диморфных млекопитающих» . Журнал маммологии . 79 (1): 33–52. дои : 10.2307/1382840 . JSTOR 1382840 .

[Kleiman2-37] Клейман, Девра Г. (1977). «Моногамия у млекопитающих». Ежеквартальный обзор биологии . 52 (1): 39–69. дои : 10.1086/409721 . ПМИД 857268 . S2CID 25675086 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]