Бронтотерииды

Бронтотерий ; Временной диапазон: 56–34 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н эоцен
	мегацеропса Скелет ; Национальный музей естественной истории , Вашингтон, округ Колумбия
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Периссодактилия
Семья:	† Бронтотерииды ; Марш , 1873 г.
Роды
	Посмотреть текст
Синонимы
	Менодонтиды ; Титанотерииды ;

Brontotheriidae — семейство вымерших млекопитающих, принадлежащих к отряду Perissodactyla , в который входят лошади , носороги и тапиры . На первый взгляд они были похожи на носорогов с развитыми костяными рогами на носу и были одними из первых млекопитающих, у которых в ходе эволюции развились тела крупных размеров в несколько тонн. Они жили около 56–34 миллионов лет назад, до самого конца эоцена . Бронтотерии имели голарктическое распространение, за исключением Западной Европы: они занимали Северную Америку, Азию и Восточную Европу. ^{[ 1 ]} Они были первыми окаменевшими млекопитающими, обнаруженными к западу от Миссисипи, и впервые были обнаружены в Южной Дакоте. ^{[ 2 ]}

Характеристики и эволюция

Реконструкция жизни Мегацеропса

Реконструкция жизни Protitanops curryi

Череп Ринотитана

Эту группу также называют «Титанотериями». « Титан » относится к мифологическим греческим богам, которые были символами силы и большого размера, а «Терос» по-гречески означает «дикое животное». «Бронто» по-гречески означает «гром», возможно, поэтому эта группа получила прозвище «громовые звери». ^{[ 3 ]}

Бронтотерии сохраняют четыре пальца на передних лапах и три пальца на задних. Их зубы приспособлены к стрижке (срезанию) относительно неабразивной растительности. Их коренные зубы имеют характерный W-образный эктолоф (внешнее режущее лезвие). Характер стирания бронтотерных зубов свидетельствует о фолиевой диете. У ранних бронтотериев были брахидонтные зубы с толстой эмалью, тогда как у более поздних форм развились зубы более гипсодонтного типа с более тонкой эмалью. ^{[ 1 ]}

У бронтотериев также был удлиненный заглазничный череп, а это означает, что их черепа удлинены между глазами и ушами. У них также были переднезадние сокращенные (укороченные) лица. ^{[ 1 ]}

Эволюционная история этой группы хорошо известна благодаря превосходной летописи окаменелостей в Северной Америке . ^{[ 4 ]} Самые ранние стволовые бронтотерии имели предполагаемую массу тела всего 18 килограммов (40 фунтов). ^{[ 5 ]}

Самые ранние бронтотерии, такие как Eotitanops , были довольно маленькими, не более метра в высоту, и безрогими.

Бронтотерии развили массивные тела, причем некоторые виды достигали высоты более 2,5 метров (7 футов). ^{[ 3 ]} с массой тела более тонны, возможно, превышающей 4000 кг (8800 фунтов), у крупных особей Megacerops , ^{[ 5 ]} хотя некоторые мелкие виды, такие как Nanotitanops, все же сохранились в эоцене. ^{[ 5 ]} Некоторые роды, такие как Dolichorhinus , развили сильно удлиненные черепа. У некоторых более поздних бронтотериев на черепе появились роговидные костные выступы. Североамериканский с бронтотерий Megacerops , например, развил половым диморфизмом над носом большие парные рога . Рога с половым диморфизмом, а также высокоразвитая мускулатура шеи позволяют предположить, что бронтотерии были очень общительными (социальными) и самцы, возможно, демонстрировали своего рода столкновение головами в соревновании за партнеров. ^{[ 6 ]} У самок были придатки меньшего размера, которые, возможно, использовались для отпугивания хищников и защиты детенышей. В Азии другой вид бронтотериев, Embolotherium , развил тело такого же гигантского размера; однако вместо рогов, похожих на рогатку, как у Megacerops , у них развился один удлиненный костный отросток, который состоял как из носовых, так и из лобных костей. ^{[ 6 ]} Эмболотерий, возможно, использовал свою большую носовую полость, чтобы издавать звуки и общаться с другими представителями своего вида. ^{[ 6 ]} Однако , в отличие от носорога, у которого рога состоят из кератина , рога бронтотериев состоят из кости ( лобная кость и носовая кость ) и расположены бок о бок, а не спереди назад. Как и у жирафов , их рога были покрыты кожей и не имели борозд для питательных кровеносных сосудов. Есть некоторые свидетельства вторичного роста костей, вероятно, из-за удара в результате столкновения голов. ^{[ 1 ]}

Бронтотерии, вероятно, адаптировались к более теплому и влажному климату эоцена и, вероятно, вымерли, потому что не смогли адаптироваться к более сухим условиям и более открытым ландшафтам олигоцена. ^{[ 5 ]}

Открытие

Бронтотерии были одними из первых окаменелых млекопитающих, обнаруженных к западу от Миссисипи , причем первое ископаемое было обнаружено в 1846 году в Бэдлендс , Южная Дакота. ^{[ 2 ]} Джозеф Лейди был первым исследователем, научно описавшим окаменелости бронтотериев, за ним последовали Коуп и Марш, которые изучали черепа и целые скелеты. ^{[ 1 ]} Марш придумал термин «Brontotheridae», определил их как непарнокопытных и определил отличительные характеристики группы. ^{[ 7 ]}^{[ 1 ]}^{[ 8 ]} Окаменелости Brontotheriidae были обнаружены в Восточной Европе, восточной России, Казахстане, Пакистане, Юго-Восточной Азии, Корее, Японии, на юго-востоке США и Канаде. ^{[ 1 ]}

Классификация

Brontotheres - ранняя расходящаяся клада внутри Perissodactyla. Хотя исторически предполагается, что они тесно связаны с лошадьми, ^{[ 9 ]} филогенетический анализ показал, что они лежат за пределами клады, содержащей халикотериев , носорогов, тапиров и лошадей, ^{[ 10 ]} или более тесно связаны с халикотериями, носорогами и тапирами, чем с лошадьми. ^{[ 11 ]}

Классификация Brontotheriidae по Mihlbachler 2008. ^{[ 12 ]} и Мэдер 2010 г. ^{[ 13 ]}

Бронтотерииды

	Бронтотериита

	Эмболотериита

Ниже представлены две системы классификации Brontotheriidae. Первый содержит 43 рода и 8 подсемейств, и хотя он основан на публикации Маккенны и Белла 1997 года, он обобщает исследования, проведенные до 1920 года и сильно устаревшие. Вторая классификация основана на исследованиях Милбахлера и др., проведенных в 2004 и 2005 годах, которые указывают на то, что многие из предыдущих названий подсемейств недействительны. Несколько недавно открытых бронтотериев включены в новую классификацию.

Хотя Lambdotherium и Xenicohippus ранее были включены в состав Brontotheriidae, они больше не считаются членами этого семейства. Lambdotherium , хотя и исключен, может быть самым близким известным родственником бронтотериев. В настоящее время считается, что Xenicohippus является одним из первых представителей семейства лошадей Equidae .

Старая классификация (подведенная Маккенной и Беллом, 1997 г.)	Новая классификация (Mihlbachler et al., 2004a, 2004b; Mihlbachler, 2005)
Семейство Brontotheriidae Пакотитанопс, неопределенная среда обитания , из Пакистана. Nanotitanops uncertae sedis из Азии . Подсемейство Lambdotheriinae. Ламбдотерий из Северной Америки. Ксеникогиппус из Северной Америки. Подсемейство Palaeosyopinae. Палеосиопс (в т.ч. Эотитанопс ), из Северной Америки, 0,5 м высотой. Мулкраджанопс , из Индии , рост 1,25 м. Подсемейство Dolichorhininae. Metarhinus , из Северной Америки, 1 м высотой. Sphenocoelus , из Северной Америки, 1,25 м высотой. Mesatirhinus , из Северной Америки, 1 м высотой. Подсемейство Brontotheriinae. Дучеснеодус из Северной Америки. Бронтотерий из Северной Америки. Мегацеропс , из Северной Америки, 2,5 м высотой. Подсемейство Embolotheriinae. Титанодектес из Азии. Эмболотерий , из Монголии , 2,5 м высотой. Протемболотерий , из Внешней Монголии, 2 м высотой. Подсемейство Brontopinae. Брахидиастематерий , из Восточной Европы , 2 м высотой. Пахититан , из Внутренней Монголии, 2 м высотой. Дианотитан , Китай, высота 2 м. Гнатотитан , из Внутренней Монголии, 2,5 м высотой. Микротитан , из Внутренней Монголии, высотой 0,75 м. Эпимантеоцерас , из Внутренней Монголии, 2 м высотой. Протитан , из Внутренней Монголии, 2 м высотой. Ринотитан , из Внутренней Монголии, 2,5 м высотой. Метатитан , из Монголии, рост 1,5 м. Протитанотерий , из Северной Америки, 2 м высотой. Парабронтопс , из Монголии, ростом 2 м. Орейнотерий из Северной Америки. Бронтопсы из Северной Америки. Протитанопс , из Северной Америки, 2 м высотой. Пигметитан , из Китая, 0,5 м высотой. Подсемейство Telmatheriinae. Акротитан , из Внутренней Монголии, 0,3 м высотой. Десматотитан , из Внутренней Монголии, высотой 1,25 м. Арктотитан из Китая. Хётитан , из Внутренней Монголии, рост 2,2 м. Sthenodectes , из Северной Америки, 1,25 м высотой. Телматерий (в т.ч. Метателматерий ), из Северной Америки и Внутренней Монголии, 1,5 м высотой. Сиватитанопс из Азии и Европы. Подсемейство Menodontinae. Диплакодон , из Северной Америки, 2 м высотой. Эотитанотерий из Северной Америки. Нотиотитанопс , из Северной Америки, 2 м высотой. Менодус из Европы и Северной Америки. Ателеодон из Северной Америки.	Семейство Brontotheriidae Пакотитанопс, неопределенная среда обитания , из Пакистана. Mulkrajanops incertae sedis , из Индии , высота 1,25 м. Эотитанопс , из Северной Америки, 0,5 м высотой. Палеосиопс , из Северной Америки, ростом 1 м. Подсемейство Brontotheriinae. Бунобронтопс из Азии. Mesatirhinus , из Северной Америки, 1 м высотой. Dolichorhinus , из Северной Америки, 1,25 м высотой. Sphenocoelus , из Северной Америки, 1,25 м высотой. Десматотитан , из Внутренней Монголии, высотой 1,25 м. Фоссендоринус из Северной Америки. Metarhinus , из Северной Америки, 1 м высотой. Микротитан , из Внутренней Монголии, высотой 0,75 м. Sthenodectes , из Северной Америки, 1,25 м высотой. Телматерий , из Северной Америки, 1,25 м высотой. Метателматерий , из Северной Америки и Внутренней Монголии, 1,25 м высотой. Эпимантеоцерас , из Внутренней Монголии, 2 м высотой. Hyotitan incertae sedis , из Внутренней Монголии, рост 2,2 м. Nanotitanops uncertae sedis из Азии . Pygmaetitan incertae sedis , из Китая, 0,5 м высотой. Acrotitan incertae sedis , из Внутренней Монголии, 0,3 м высотой. Арктотитан неопределенной среды обитания , из Китая. Сколько неопределенных мест из Китая Племя Бронтотерин Протитан , из Внутренней Монголии, 2 м высотой. Протитанотерий , из Северной Америки, 2 м высотой. Ринотитан , из Внутренней Монголии, 2,5 м высотой. Диплакодон (в т.ч. Eotitanotherium ), из Северной Америки, 2 м высотой. Пахититан , из Внутренней Монголии, 2 м высотой. Брахидиастематерий , из Восточной Европы , 2 м высотой. Сиватитанопс из Азии и Европы. Подтриба Embolotheriina Гнатотитан , из Внутренней Монголии, 2,5 м высотой. Актаутитан , из Казахстана, рост 2,5 м. Метатитан , из Монголии, рост 1,5 м. Насамплюс из Внутренней Монголии. Протемболотерий , из Внешней Монголии, 2 м высотой. Эмболотерий (в т.ч. Titanodectes ), из Монголии , 2,5 м высотой. Подтриба Brontotheriina Парабронтопс , из Монголии, ростом 2 м. Протитанопс , из Северной Америки, 2 м высотой. Нотиотитанопс , из Северной Америки, 2 м высотой. Дианотитан , Китай, высота 2 м. Дучеснеодус из Северной Америки. Мегацеропс (включая Menodus , Brontotherium , Brontops , Menops , Titanotherium , Ateleodon и Oreinotherium ), из Северной Америки, 2,5 м высотой.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Мильбахлер, Мэтью К. (июнь 2008 г.). «Таксономия видов, филогения и биогеография Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla)» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 2008 (311): 1–475. doi : 10.1206/0003-0090(2008)501[1:STPABO]2.0.CO;2 . ISSN 0003-0090 .
^ Jump up to: ^а ^б «Бронтотер: Крупные звери Бесплодных земель (Служба национальных парков США)» . www.nps.gov . Проверено 8 марта 2024 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Окаменелости с логотипом nfd — Национальный день ископаемых (Служба национальных парков США)» . www.nps.gov . Проверено 8 марта 2024 г.
^ Титанотерий
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Санисидро, О.; Мильбахлер, MC; Канталапьедра, JL (2023). «Макроэволюционный путь к мегагербиворности». Наука . 380 (6645): 616–618. дои : 10.1126/science.ade1833 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Brontotheriidae | Периссодактиль» . www.research.amnh.org . Проверено 8 марта 2024 г.
^ Коуп, ЭД (1881). «Систематическое расположение отряда Perissodactyla» . Труды Американского философского общества . 19 (108): 377–401. ISSN 0003-049X .
^ Марш, Чарльз О. (1876). «Основные характеристики Brontotheridae» . Американский журнал науки и искусства . 11 : 335–340.
^ Кенигсвальд В. фон (1994) U-образная ориентация полос Хантера-Шрегера в эмали Moropus (Mammalia: Chalicotheriidae) по сравнению с некоторыми другими Perissodactyla. Энн Карнеги Мус 63:49–65
^ Хукер, Джей-Джей; Дашевег, Д. (ноябрь 2004 г.). «Происхождение халикотериев (Perissodactyla, Mammalia)» . Палеонтология . 47 (6): 1363–1386. дои : 10.1111/j.0031-0239.2004.00421.x . ISSN 0031-0239 .
^ Бай, Бин; Ван, Юань-Цин; Мэн, Джин (15 августа 2018 г.). «Дивергенция и расселение ранних непарнокопытных, о чем свидетельствуют раннеэоценовые непарнокопытные из Азии» . Коммуникационная биология . 1 (1). дои : 10.1038/s42003-018-0116-5 . ISSN 2399-3642 . ПМК 6123789 . ПМИД 30271995 .
^ Мильбахлер, Мэтью К. «Таксономия видов, филогения и биогеография Brontotheriidae (Mammalia, Perissodactyla)» . Бюллетень Американского музея естественной истории (311). Американский музей естественной истории. hdl : 2246/5913 . Проверено 4 сентября 2013 г.
^ Мадер, Брин Дж. «Пересмотр североамериканских бронтотериев Eotitanops и Palaeosyops (Mammalia, Perissodactyla) на уровне вида» (PDF) . Департамент биологических наук и геологии Общественного колледжа Квинсборо . Проверено 4 сентября 2013 г.

Дальнейшее чтение

Маккенна, MC; Белл, СК (1997). Классификация млекопитающих выше видового уровня . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. ISBN 0231110138 . OCLC 37345734 .
Мильбахлер, MC (2004). Филогенетическая систематика Brontotheriidae (Mammalia, Perissodactyla) (кандидатская диссертация). Колумбийский университет.
Мильбахлер, MC; Лукас, СГ; Эмри, Р.Дж. (2004a). «Голотип Menodus giganteus и «неразрешимая» проблема таксономии чадронных бронтотеров». В Лукасе, СГ; Зейглер, К.; Кондрашов, Ч.П. (ред.). Палеогеновые млекопитающие . Бюллетень 26. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 129–136 . Проверено 29 октября 2013 г.
Мильбахлер, MC; Лукас, СГ; Эмри, Р.Дж.; Байшашов, Б. (2004б). «Новый бронтотерий (Brontotheriidae, Perissodactyla, Mammalia) из эоцена Илийской котловины Казахстана и филогения азиатских «рогатых» бронтотериев» (PDF) . Американский музей Novitates (3439): 1–43. doi : 10.1206/0003-0082(2004)439<0001:ANBBPM>2.0.CO;2 . Проверено 29 октября 2013 г.

Внешние ссылки

Brontotheroidea в Филогеническом архиве Микко

[:022-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Мильбахлер, Мэтью К. (июнь 2008 г.). «Таксономия видов, филогения и биогеография Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla)» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 2008 (311): 1–475. doi : 10.1206/0003-0090(2008)501[1:STPABO]2.0.CO;2 . ISSN 0003-0090 .

[:22-2] Jump up to: ^а ^б «Бронтотер: Крупные звери Бесплодных земель (Служба национальных парков США)» . www.nps.gov . Проверено 8 марта 2024 г.

[nps.gov-3] Jump up to: ^а ^б «Окаменелости с логотипом nfd — Национальный день ископаемых (Служба национальных парков США)» . www.nps.gov . Проверено 8 марта 2024 г.

[Titanotherium_keltationsart2-4] Титанотерий

[:0-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Санисидро, О.; Мильбахлер, MC; Канталапьедра, JL (2023). «Макроэволюционный путь к мегагербиворности». Наука . 380 (6645): 616–618. дои : 10.1126/science.ade1833 .

[:1-6] Jump up to: ^а ^б ^с «Brontotheriidae | Периссодактиль» . www.research.amnh.org . Проверено 8 марта 2024 г.

[7] Коуп, ЭД (1881). «Систематическое расположение отряда Perissodactyla» . Труды Американского философского общества . 19 (108): 377–401. ISSN 0003-049X .

[8] Марш, Чарльз О. (1876). «Основные характеристики Brontotheridae» . Американский журнал науки и искусства . 11 : 335–340.

[9] Кенигсвальд В. фон (1994) U-образная ориентация полос Хантера-Шрегера в эмали Moropus (Mammalia: Chalicotheriidae) по сравнению с некоторыми другими Perissodactyla. Энн Карнеги Мус 63:49–65

[10] Хукер, Джей-Джей; Дашевег, Д. (ноябрь 2004 г.). «Происхождение халикотериев (Perissodactyla, Mammalia)» . Палеонтология . 47 (6): 1363–1386. дои : 10.1111/j.0031-0239.2004.00421.x . ISSN 0031-0239 .

[11] Бай, Бин; Ван, Юань-Цин; Мэн, Джин (15 августа 2018 г.). «Дивергенция и расселение ранних непарнокопытных, о чем свидетельствуют раннеэоценовые непарнокопытные из Азии» . Коммуникационная биология . 1 (1). дои : 10.1038/s42003-018-0116-5 . ISSN 2399-3642 . ПМК 6123789 . ПМИД 30271995 .

[Mihlbachler_2008-12] Мильбахлер, Мэтью К. «Таксономия видов, филогения и биогеография Brontotheriidae (Mammalia, Perissodactyla)» . Бюллетень Американского музея естественной истории (311). Американский музей естественной истории. hdl : 2246/5913 . Проверено 4 сентября 2013 г.

[Mader_2010-13] Мадер, Брин Дж. «Пересмотр североамериканских бронтотериев Eotitanops и Palaeosyops (Mammalia, Perissodactyla) на уровне вида» (PDF) . Департамент биологических наук и геологии Общественного колледжа Квинсборо . Проверено 4 сентября 2013 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]