Дрожжевая флокуляция
Флокуляция дрожжей обычно относится к обратимому слипанию ( флокуляции ) пивных дрожжей как сахар в сусле сбраживается после того , в пиво. В случае элевых дрожжей «верхнего брожения» ( Saccharomyces cerevisiae ) дрожжи создают краузен или закваску на верхней части жидкости, в отличие от лагерных дрожжей «низового брожения» ( Saccharomyces Pastorianus ), где дрожжи опускаются на дно. пивоваренного сосуда. [ нужна ссылка ]
Процесс
[ редактировать ]Агрегация клеток происходит в микробиологии у бактерий , нитчатых водорослей , грибов и дрожжей . [1] Дрожжи способны образовывать три агрегата; агрегаты спаривания для ДНК обмена ; формирование цепочки; и хлопья как стратегия выживания в неблагоприятных условиях. [2] Промышленные пивоваренные штаммы редко спариваются. Таким образом, для пивоваренной промышленности актуальны только образование цепочек и флокуляция.
Флокуляция дрожжей отличается от агломерации (образования песка), которая необратима и чаще всего возникает в пекарских дрожжах, когда штаммы не могут отделиться при ресуспендировании. [3] Агломерация происходит только после прессования и регидратации дрожжевых лепешек, и было показано, что как флокулянтные, так и нефлокулянтные штаммы дрожжей демонстрируют агломерацию. [4] Это также отличается от образования биопленок, возникающих на твердой подложке.
Луи Пастеру ошибочно приписывают первое описание флокуляции пивных дрожжей. Флокуляция пивных дрожжей была предметом многих обзоров. [5] Флокуляция определяется как обратимая неполовая агрегация дрожжевых клеток, которую можно диспергировать с помощью определенных сахаров. [6] или ЭДТА . [7] Было продемонстрировано, что добавление питательных веществ, отличных от сахаров, не обращает вспять флокуляцию. [8] Это противоположность спариванию агрегатов, образующихся в качестве прелюдии к половому слиянию комплементарных дрожжевых клеток. [9]
Для того чтобы произошла флокуляция, дрожжи должны быть флокулятивными и соблюдать определенные условия окружающей среды. [10] должен присутствовать. В межклеточном связывании важны несколько факторов, такие как поверхностный заряд, гидрофобные эффекты и взаимодействия зимолектина. [11] Важность этих сил в флокуляции пивных дрожжей в прошлом не признавалась, но работа Speers et al. (2006) [12] указали на важность зимолектина и гидрофобных взаимодействий. Поскольку клетки слишком велики, чтобы их можно было перемещать за счет броуновского движения , для того, чтобы произошло связывание двух или более клеток, клетки должны быть подвергнуты небольшому уровню возбуждения.
Теория взаимодействия зималектина
[ редактировать ]Принятый механизм флокуляции включает белково-углеводную модель. [13] Полностью хлопьевидные дрожжевые клетки содержат углеводные α- маннановые рецепторы и белковые зимолектины . [14] Зимолектины названы так потому, что они не могут быть настоящими двухвалентными лектинами . [15] [16] Было высказано предположение, что зимолектиновые взаимодействия между фрагментами белка и маннана приводят к фенотипу флокуляции. [17] с Са 2+ ионы, необходимые для правильной конформации зимолектинов. совместная флокуляция Kluyveromyces и Schizosaccharomyces осуществляется по «лектиническому» механизму. Было показано, что [18]
Флокуляционные зимолектины и фенотипы
[ редактировать ]На основе продуцируемых ими зимолектинов были выявлены три фенотипа флокуляции: Flo1 (Stratford and Assinder, 1991), NewFlo (Stratford and Assinder, 1991) и нечувствительный к маннозе (MI). [19] Эти фенотипы флокуляции различаются временем начала флокуляции и ингибированием флокуляции сахаром. Генетический контроль флокуляции дрожжей недостаточно изучен. Недавние сообщения показывают, что гены, кодирующие лектиноподобные белки, обладают близкой гомологией последовательностей. [20] Более того, кажется, что гены FLO имеют взаимозаменяемые функции, которые могут компенсировать друг друга. [21]
Фенотипы флокуляции
[ редактировать ]Фенотип Flo1 ингибируется маннозой. [22] Встречается как в сортах эля, так и в сортах лагера. [23]
Фенотип NewFlo отличается от фенотипа Flo1 по нескольким причинам. Во-первых, флокуляция NewFlo ингибируется маннозой, глюкозой и мальтозой . [24] Во-вторых, лектин NewFlo предположительно кодируется геном FLO10. [25] Исследования группы Спирса показали незначительные изменения в уровнях зимолектина в результате ферментации. Утверждается, что созревание лектинов происходит примерно через четырнадцать часов после прекращения деления клеток. [26] и, следовательно, не сопровождается переходом в стационарную фазу, хотя это зависит от напряжения. Однако молекулярное доказательство этого созревания практически отсутствует. Картина осложняется изменениями гидрофобности клеточной поверхности и сдвигом, вызванным CO 2 , что затрудняет измерения флокуляции, часто ошибочно приписываемые исключительно взаимодействиям зимолектина. Хотя в это время происходит флокуляция (комкование и осаждение), эта флокуляция происходит в результате изменения гидрофобности и снижения содержания сахара и сдвига, что, в свою очередь, приводит к низкому выделению CO 2 .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ (Левин, 1984; Стратфорд, 1992)
- ^ (Каллеха, 1987)
- ^ (Гинард и Льюис, 1993)
- ^ (Гинард и Льюис, 1993)
- ^ (Стюарт и др., 1975; Стюарт и Рассел, 1986; Calleja, 1987; Спирс и др., 1992; Джин и Спирс, 1999)
- ^ (Бернс, 1937; Линдквист, 1953, Эдди, 1955; Мэйси и др., 1992).
- ^ (Бернс, 1937; Линдквист, 1953)
- ^ (Соарес и др., 2004)
- ^ (Каллеха, 1987)
- ^ (например, взбалтывание, отсутствие сахаров, микроколичество Ca 2+ , этанол и т.д.; Джин и Спирс 1999)
- ^ (см. ниже)
- ^ Спирс, Р.А., Ван, Ю.К., Джин, Ю.Л. и Р.Дж. Стюарт, Р.Дж., 2006. Влияние параметров ферментации и свойств клеточной стенки на флокуляцию дрожжей. Дж. Инст. Заварить. 112:246-254.
- ^ (Мики и др., 1982) (рис. 1.3)
- ^ (раздел 1.5.4)
- ^ (Спирс, Смарт, Стюарт и Джин, 1998)
- ^ Спирс, Р.А., Смарт, К., Стюарт, Р., Джин, Ю.Л., 1998. Зимолектины в Saccharomyces cerevisiae. Письмо Дж. Инст. Брю., 104:298.
- ^ (раздел 4.1)
- ^ (Эль-Бехари и др., 2000)
- ^ (Маси и др., 1992; Денгис и Руше, 1997)
- ^ (Джин и Спирс, 1991, 1999)
- ^ (Гуо и др., 2000)
- ^ (Бернс, 1937; Мики и др., 1982; Нишихара и Торая, 1987; Кихн и др., 1988; Стратфорд, 1989; Стратфорд и Ассиндер, 1991)
- ^ (Мики, 1982; Стратфорд и Ассиндер, 1991; Мэйси и др., 1992; Смит и др., 1982; Стратфорд, 1993; Стратфорд и Картер, 1993; Теуниссен и др., 1993; Теуниссен и др., 1995а, b; Bony et al., 1997; Braley and Chaffin, 1999; He et al., 2002; Verstrepen et al., 2003) и связан с геном FLO1 (Watari, 1991 Masy et al. , 1992; Стратфорд и Картер, 1993; Теуниссен и др., 1995а, б; Брэйли и Чаффин, 1999;
- ^ (Стратфорд и Ассиндер, 1991; Мэйси, 1992)
- ^ (Гуо и др., 2000)
- ^ (Стратфорд, 1989; Стратфорд и Ассиндер, 1991; Мэйси, 1992)