Нарушение симметрии и кортикальная ротация
 | Эта статья может быть слишком технической для понимания большинства читателей . ( Март 2013 г. ) |
Нарушение симметрии в биологии — это процесс, при котором нарушается единообразие или уменьшается количество точек для просмотра инвариантности, чтобы создать более структурированное и маловероятное состояние. [ 1 ] Нарушение симметрии — это событие, при котором симметрия вдоль определенной оси теряется, чтобы установить полярность. Полярность — это мера биологической системы по различению полюсов вдоль оси. Эта мера важна, потому что это первый шаг к построению сложности. Например, во время развития организма одним из первых шагов эмбриона является различение его дорсально-вентральной оси . Произошедшее здесь событие нарушения симметрии определит, какой конец этой оси будет вентральной стороной, а какой — дорсальной. Как только это различие будет проведено, тогда все структуры, расположенные вдоль этой оси, смогут развиваться в нужном месте. Например, во время развития человека эмбриону необходимо определить, где находится «сзади», а где «спереди», прежде чем сложные структуры, такие как позвоночник и легкие, смогут развиваться в правильном месте (где легкие расположены «спереди»). ' позвоночника). Эту взаимосвязь между нарушением симметрии и сложностью сформулировал П. У. Андерсон. . Он предположил, что повышение уровня нарушения симметрии в системах многих тел коррелирует с увеличением сложности и функциональной специализации. [ 2 ] С биологической точки зрения, чем сложнее организм, тем больше событий, нарушающих симметрию, можно обнаружить.
Важность нарушения симметрии в биологии также отражается в том факте, что оно встречается на всех уровнях. Нарушение симметрии можно обнаружить на макромолекулярном уровне. [ 3 ] на субклеточном уровне [ 4 ] и даже на уровне тканей и органов. [ 5 ] Также интересно отметить, что большая часть асимметрии в более высоком масштабе является отражением нарушения симметрии в более низком масштабе. Клетки сначала должны установить полярность посредством события, нарушающего симметрию, прежде чем ткани и органы сами смогут стать полярными. Например, одна модель предполагает, что асимметрия оси тела слева и справа у позвоночных определяется асимметрией вращения ресничек во время раннего развития, что приводит к постоянному однонаправленному потоку. [ 6 ] [ 7 ] Однако есть также свидетельства того, что более ранние асимметрии в серотонина распределении ионных каналов , мРНК и локализации белка возникают у рыбок данио , кур и Xenopus . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] и аналогично наблюдениям внутренней киральности, генерируемой цитоскелетом [ 11 ] [ 12 ] что приводит к асимметрии органов и всего организма у Arabidopsis [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] это само по себе, по-видимому, контролируется цитоскелетом на макромолекулярном уровне. [ 10 ]
В настоящее время изучаются несколько примеров нарушения симметрии. Одним из наиболее изученных примеров является вращение коры во время развития Xenopus , где это вращение действует как событие, нарушающее симметрию, которое определяет дорсально-вентральную ось развивающегося эмбриона. Этот пример более подробно обсуждается ниже.
Другим примером нарушения симметрии является образование дендритов и аксонов во время развития нейронов , а также белковая сеть PAR у C. elegans . Считается, что белок под названием Shootin-1 определяет, какой отросток нейронов в конечном итоге становится аксоном, причем он делает это, нарушая симметрию и накапливаясь только в одном отростке. [ 17 ] Сеть белков PAR работает по схожим механизмам: определенные белки PAR, которые изначально гомогенны по всей клетке, нарушают свою симметрию и распределяются по разным концам зиготы, чтобы установить полярность во время развития. [ 18 ]
Корковое вращение
[ редактировать ]Корковое вращение - явление, которое, по-видимому, характерно только для Xenopus и некоторых древних костистых рыб , однако в основных механизмах коркового вращения сохранились элементы, обнаруженные у других хордовых .
Сперматозоид может связать яйцеклетку Xenopus в любом положении пигментированного полушария животного; однако после связывания это положение определяет спинную сторону животного. Дорсальная сторона яйцеклетки всегда находится прямо напротив места входа сперматозоида . сперматозоида Центриоль яйцеклетки действует как организующий центр для микротрубочек , которые транспортируют материнские дорсализующие факторы, такие как мРНК wnt11 , мРНК wnt5a и белок Disheveled . [ 19 ]
Молекулярные механизмы
[ редактировать ]Серия экспериментов с использованием УФ-облучения, низкой температуры и давления (все из которых вызывают деполимеризацию микротрубочек) продемонстрировали, что без полимеризованных микротрубочек вращение коры не происходит и приводит к мутантному вентральному фенотипу. [ 20 ] Другое исследование также показало, что мутантный фенотип можно спасти (вернуть к нормальному состоянию), физически повернув эмбрион, таким образом имитируя вращение коры и продемонстрировав, что микротрубочки не являются определяющим фактором дорсального развития. [ 21 ] На основании этого была выдвинута гипотеза, что внутри эмбриона есть и другие элементы, перемещающиеся во время вращения коры головного мозга.
Чтобы идентифицировать эти элементы, исследователи искали мРНК и белок, которые демонстрировали локализацию либо на вегетативном полюсе, либо на дорсальной стороне эмбриона, чтобы найти кандидатов. Ранними кандидатами на роль детерминанты были β-катенин и растрепанный (Dsh). [ 22 ] [ 23 ] Когда мРНК материнского β-катенина разрушалась в ооците, полученный эмбрион развивался в мутантный вентральный фенотип, и это можно было спасти путем инъекции в оплодотворенную яйцеклетку мРНК β-катенина. Наблюдается обогащение β-катенина на дорсальной стороне эмбриона после вращения коры. Белок Dsh был слит с GFP и отслеживался во время вращения коры. Было обнаружено, что он находится в везикулах, которые транспортируются по микротрубочкам на дорсальную сторону. Это побудило исследователей изучить других кандидатов пути Wnt. Было обнаружено, что Wnt 11 локализуется конкретно на вегетативном полюсе перед вращением коры и перемещается на дорсальную сторону, где он активирует сигнальный путь wnt . [ 24 ] VegT, фактор транскрипции Т-box, локализован в вегетативной коре и при вращении коры градиентным образом высвобождается в эмбрион, чтобы регулировать развитие мезодермы . [ 25 ] VegT активирует экспрессию Wnt, поэтому, хотя он не подвергается воздействию и не перемещается во время вращения коры, он активен в формировании дорсально-вентральной оси.
Остается вопрос: как эти молекулы перемещаются на дорсальную сторону? Это до сих пор полностью не известно, однако данные свидетельствуют о том, что пучки микротрубочек внутри коры взаимодействуют с кинезиновыми (направленными на плюс-конец) моторами, организуясь в параллельные массивы внутри коры, и это движение моторов является причиной вращения кора. [ 26 ] Также неясно, является ли Wnt 11 основной дорсальной детерминантой или необходим также β-catenin, поскольку обе эти молекулы, как было показано, необходимы и достаточны для дорсального развития. Это, наряду со всеми другими факторами, важно для активации генов Nodal, которые способствуют нормальному дорсовентральному развитию.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ли, Ронг; Брюс Бауэрман (2010). «Нарушение симметрии в биологии» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (3): а003475. doi : 10.1101/cshperspect.a003475 . ПМК 2829966 . ПМИД 20300216 .
- ^ Андерсон, Филип В. (1972). «Больше – это другое». Наука . 177 (4047): 393–396. Бибкод : 1972Sci...177..393A . дои : 10.1126/science.177.4047.393 . ПМИД 17796623 . S2CID 34548824 .
- ^ Вонг, Фей (2009). «Сигнальные механизмы, лежащие в основе клеточной полярности и хемотаксиса» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 1 (4): а002980. doi : 10.1101/cshperspect.a002980 . ПМК 2773618 . ПМИД 20066099 .
- ^ Дворкин, Джонатан (2009). «Клеточная полярность в прокариотических организмах» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 1 (6): а003368. doi : 10.1101/cshperspect.a003368 . ПМЦ 2882128 . ПМИД 20457568 .
- ^ Нельсон, Джеймс В. (2009). «Ремоделирование организации эпителиальных клеток: переходы между передне-задней и апикально-базальной полярностью» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 1 (1): а000513. doi : 10.1101/cshperspect.a000513 . ПМК 2742086 . ПМИД 20066074 .
- ^ Бабу, Дипак; Судипто Рой (2013). «Левая-правая асимметрия: реснички преподносят в узле новые сюрпризы» . Открытая биология . 3 (5): 130052. doi : 10.1098/rsob.130052 . ПМЦ 3866868 . ПМИД 23720541 .
- ^ Кузнецов А.В.; Блинов, Д.Г.; Авраменко А.А.; Шевчук, ИВ; Тыринов А.И.; Кузнецов И.А. (13 декабря 2013 г.). «Приблизительное моделирование левого потока и транспорта морфогена в эмбриональном узле путем определения завихренности на реснитчатой поверхности». Журнал механики жидкости . 738 : 492–521. дои : 10.1017/jfm.2013.588 . S2CID 123959453 .
- ^ Фукумото, Такахиро; Кема, Идо П.; Левин, Майкл (05 октября 2005 г.). «Передача сигналов серотонина является очень ранним шагом в формировании паттерна оси лево-право у эмбрионов цыплят и лягушек» . Современная биология . 15 (9): 794–803. дои : 10.1016/j.cub.2005.03.044 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 15886096 . S2CID 14567423 .
- ^ Ой, Шерри; Адамс, Дэни С.; Цю, Даюн; Левин, Майкл (01 марта 2008 г.). «Локализация белка H,K-АТФазы и функция Kir4.1 обнаруживают согласованность трех осей при раннем определении лево-правой асимметрии» . Механизмы развития . 125 (3–4): 353–372. дои : 10.1016/j.mod.2007.10.011 . ПМК 2346612 . ПМИД 18160269 .
- ^ Перейти обратно: а б Лобикин, Мария; Ван, Банда; Сюй, Цзинсун; Се, И-Вэнь; Чуанг, Чиу-Фен; Лемир, Джоан М.; Левин, Майкл (31 июля 2012 г.). «Ранняя, нецилиарная роль белков микротрубочек в формировании лево-правого паттерна сохраняется во всех царствах» . Труды Национальной академии наук . 109 (31): 12586–12591. Бибкод : 2012PNAS..10912586L . дои : 10.1073/pnas.1202659109 . ISSN 0027-8424 . ПМК 3412009 . ПМИД 22802643 .
- ^ Сюй, Цзинсун; Кеймеулен, Александра Ван; Вакида, Николь М.; Карлтон, Пит; Бернс, Майкл В.; Борн, Генри Р. (29 мая 2007 г.). «Полярность обнаруживает внутреннюю хиральность клетки» . Труды Национальной академии наук . 104 (22): 9296–9300. Бибкод : 2007PNAS..104.9296X . дои : 10.1073/pnas.0703153104 . ISSN 0027-8424 . ПМК 1890488 . ПМИД 17517645 .
- ^ Ван, Лео К.; Рональдсон, Кейси; Пак, Мири; Тейлор, Грейс; Чжан, Юэ; Гимбл, Джеффри М.; Вуньяк-Новакович, Гордана (26 июля 2011 г.). «Клетки млекопитающих с микроструктурой демонстрируют фенотипическую лево-правую асимметрию» . Труды Национальной академии наук . 108 (30): 12295–12300. Бибкод : 2011PNAS..10812295W . дои : 10.1073/pnas.1103834108 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 3145729 . ПМИД 21709270 .
- ^ Накамура, Масаеши; Хасимото, Такаши (01 июля 2009 г.). «Мутация в комплексе, содержащем γ-тубулин Arabidopsis, вызывает спиральный рост и аномальное ветвление микротрубочек» . Журнал клеточной науки . 122 (13): 2208–2217. дои : 10.1242/jcs.044131 . ISSN 0021-9533 . ПМИД 19509058 .
- ^ Абэ, Тацуя; Титамади, Сирипонг; Хасимото, Такаши (15 февраля 2004 г.). «Дефекты микротрубочек и клеточный морфогенез у мутанта тубулина lefty1lefty2 Arabidopsis thaliana» . Физиология растений и клеток . 45 (2): 211–220. дои : 10.1093/pcp/pch026 . ISSN 0032-0781 . ПМИД 14988491 .
- ^ Исида, Такаши; Хасимото, Такаши (20 июля 2007 г.). «Мутант тубулина Arabidopsis thaliana с фенотипом условного перекоса корней». Журнал исследований растений . 120 (5): 635–640. дои : 10.1007/s10265-007-0105-0 . ISSN 0918-9440 . ПМИД 17641820 . S2CID 22444051 .
- ^ Исида, Такаши; Канеко, Яёи; Ивано, Мегуми; Хасимото, Такаши (15 мая 2007 г.). «Спиральные массивы микротрубочек в коллекции извитых мутантов тубулина Arabidopsis thaliana» . Труды Национальной академии наук . 104 (20): 8544–8549. Бибкод : 2007PNAS..104.8544I . дои : 10.1073/pnas.0701224104 . ISSN 0027-8424 . ЧВК 1895986 . PMID 17488810 .
- ^ ; Наоюки Инагаки (2006). Ки Бум Ким; Эйко Номура; Юичи Сакумура Торияма, Мичинори ; Журнал клеточной биологии . 175 (1): 147–157 . 10.1083 jcb.200604160 ПМК 2064506 ПМИД 17030985 / .
- ^ Мотеги, Фумио; Жеральдин Сейду (2013). «Сеть PAR: избыточность и надежность в системе, нарушающей симметрию» . Философские труды Королевского общества . 368 (1629): 20130010. doi : 10.1098/rstb.2013.0010 . ПМЦ 3785961 . ПМИД 24062581 .
- ^ Вулперт, Льюис; Пощекочи, Шерил; Ариас, Альфонсо Мартинес; Лоуренс, Питер; Ламсден, Эндрю; Робертсон, Элизабет; Мейеровиц, Эллиот; Смит, Джим (2015). «Развитие позвоночных II: Xenopus и рыбки данио». Принципы развития (Пятое изд.). Оксфорд, Великобритания. стр. 149–150. ISBN 9780198709886 .
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Герхарт Дж., Данилчик М., Дониак Т., Робертс С., Роунинг Б., Стюарт Р. (1989). «Корковое вращение яйца Xenopus : последствия для переднезаднего паттерна дорсального развития эмбриона». Разработка . 107 (Приложение): 37–51. doi : 10.1242/dev.107.Supplement.37 . ПМИД 2699856 .
- ^ Шарф С.Р., Герхарт Дж.К. (сентябрь 1980 г.). «Определение дорсально-вентральной оси яиц Xenopus laevis : полное спасение яиц, поврежденных УФ-излучением, путем наклонной ориентации перед первым дроблением». Дев. Биол . 79 (1): 181–98. дои : 10.1016/0012-1606(80)90082-2 . ПМИД 7409319 .
- ^ Хисман Дж., Кроуфорд А., Голдстоун К., Гарнер-Хэмрик П., Гамбинер Б., МакКри П., Кинтнер С., Норо Сай, Уайли С. (1994). «Сверхэкспрессия кадгеринов и недостаточная экспрессия бета-катенина ингибируют индукцию дорсальной мезодермы у ранних эмбрионов Xenopus ». Клетка . 79 (5): 791–803. дои : 10.1016/0092-8674(94)90069-8 . ПМИД 7528101 . S2CID 33403560 .
- ^ Миллер-младший, Роунинг Б.А., Ларабелл К.А., Ян-Снайдер Дж.А., Бейтс Р.Л., Мун RT (июль 1999 г.). «Установление дорсально-вентральной оси у эмбрионов Xenopus совпадает с дорсальным обогащением взлохмаченности, которое зависит от вращения коры» . Дж. Клеточная Биол . 146 (2): 427–37. дои : 10.1083/jcb.146.2.427 . ПМК 2156185 . ПМИД 10427095 .
- ^ Тао К., Йокота С., Пак Х., Кофрон М., Бирсой Б., Ян Д., Асашима М., Уайли CC, Лин X, Хисман Дж. (2005). «Материнский wnt11 активирует канонический сигнальный путь wnt, необходимый для формирования оси у Xenopus эмбрионов » . Клетка . 120 (6): 857–71. дои : 10.1016/j.cell.2005.01.013 . ПМИД 15797385 . S2CID 10181450 .
- ^ Чжан Дж, Кинг ML (декабрь 1996 г.). « РНК Xenopus VegT локализуется в вегетативной коре головного мозга во время оогенеза и кодирует новый фактор транскрипции Т-бокса, участвующий в формировании мезодермального паттерна» . Разработка . 122 (12): 4119–29. дои : 10.1242/dev.122.12.4119 . ПМИД 9012531 . S2CID 28462527 .
- ^ Маррари И., Рувьер С., Хулистон Э. (2004). «Дополнительная роль динеина и кинезинов во вращении коры яйца Xenopus » . Дев Биол . 271 (1): 38–48. дои : 10.1016/j.ydbio.2004.03.018 . ПМИД 15196948 .