N -ацил гомосерин лактон
N -ацил гомосеринга лактоны (сокращенные как AHLS или N -AHLS) представляют собой класс сигнальных молекул, участвующих в зондировании бактериального кворума , средством связи между бактериями, способствующими поведению, основанным на плотности популяции.
Первый AHL (N-3- (Oxo-Hexanoyl) -homoserine Lactone) был обнаружен в качестве естественного индуктора биолюминесценции в бактерии Vibrio fischeri . [ 1 ] Ощущение кворума с помощью AHLs способствует регулированию транскрипции специфических генов и, следовательно, экспрессии специфических фенотипов, включая рост, вирулентность , образование биопленки , биолюминесценцию, выработку экзополисахарида (EPS). [ 2 ] Более 50 грамотрицательных видов бактерий (включая несколько патогенных видов) используют AHLS в качестве аутоиндушщиков и средства их общения при определении кворума. В одном исследовании было показано, что AHL взаимодействует с эукариотическими клетками, смягчает иммунный ответ и облегчает инфекцию. [ 3 ] AHL являются одной из основных групп молекул аутоиндустровки (ИИ), которые находятся в основном в грамотрицательных протеобактериях, но также у некоторых бактериодетов, цианобактерий и археи. [ 4 ] Двумя другими основными группами являются Олигопептиды AIS в грамположительных бактериях ; и AutoIncer-2 (AI-2), как универсальный сигнал для межвидовой связи. [ 5 ]
Формация
[ редактировать ]Это возникает в результате реакции белков ацила-носителя реагировать с S-аденозилметионином. Последний жертвует эквивалент 4-амино- бутиролактона . Метилтиоаденозин - это копродук . [ 6 ]
Гомомеринный лактон также является продуктом протеолитической реакции цианогенового бромида (CNBR) с остатком метионина . Эта реакция важна для химического секвенирования белков.
Структура
[ редактировать ]AHL имеют гидрофобные и гидрофильные срезы. Гидрофильный сечение состоит из гомосеринского лактонового кольца и амидной группы. Гидрофобный срез имеет специфичную для деформации углеводородную цепь с разновидностями по длине и уровню оксигенации с группой 3-оксо. Длина ацильной цепи обычно варьируется от 4 до 18 углерода. Длина переменной боковой цепи R-группы . Длина цепи варьируется от 4 до 18 атомов углерода и при замене карбонила на третьем углероде. [ 7 ] Гидрофильные срезы образуют диффузионную и связывающие свойства в гидрофобном кармане, в то время как гидрофобные сайты способствуют диффузионным и связывающим свойствам в гидрофобном кармане. [ 8 ] Исследования еще не продемонстрировали корреляцию между ферментами AHL -синтазы и типом AHL. Luxi белок синтезирует ацилированную молекулу гомосерин-лактона. Ген Luxi высоко консервативен, что указывает на то, что, хотя разнообразное, существует ограниченное количество сигналов типа AHL, которые производятся бактериями. Однако в семействе ферментов AHL синтеза, C-концевая область, которая определяет тип субстратов, которые может распознавать синтетазу, и последующая длина ацил-цепи, не сохраняется. Более того, на данный момент нет никаких доказательств того, что распределение AHL -синтазы и вида коррелируют. [ 9 ] В отличие от генов Luxi, рецепторы AHLS, белок LUXR и их гены сильно варьируются среди видов.
Сигнализация
[ редактировать ]Механизм
[ редактировать ]Передача сигналов бактериального кворума начинается с N-AHLS, секретируемых в окружающую среду.
В процессе чувствительности кворума сначала белок люкс синтезирует ацилированную молекулу гомосерин-лактона, которая может проходить через клеточную мембрану вдоль градиента посредством диффузии в пространство окружающей среды. Когда концентрация этих автоиндустров в окружающей среде будет ниже, чем внутри клетки, они будут перемещаться по градиенту и покинут клетку, поэтому они не будут прикрепляться к своему рецептору Luxr, который находится в цитоплазме. Когда популяция бактерий достигает порога, а концентрация аутоиндустров в окружающей среде выше, чем внутри клетки, они будут перемещаться по градиенту в клетку и будут прикрепляться к рецептору. Таким образом, комплекс Luxr-AHL будет сформирован. [ 10 ] Этот комплекс будет связываться с разделом ДНК из 20 оснований (BP), называемой Lux Box. Эта область находится в или рядом с промоторной областью LUX , которая расположена ~ 40 п.н. выше регулируемого гена. Поскольку LUXR связан с промотором, РНК -полимераза рекрутируется в эту промоторную область, и индуцируется экспрессия гена. [ 11 ] Более того, комплекс LuxR-AHL будет активировать транскрипцию белка Luxi, которая увеличит выработку AHLS (петля положительной обратной связи). Транскрипция генов -мишеней будет регулироваться, и как будет координирована экспрессия генов всей популяции. [ 12 ] Несколько исследований были исследованы на потенциальных AHL, эффективных при инфекции и устойчивости к антибиотикам. Система Luxr-Luxi, опосредованная AHLS, является лучшей экранированной системой QS у устойчивых к мульти-транспортным видам бактерий. [ 13 ]
Кворум гаситель
[ редактировать ]В отличие от чувства кворума, гашение кворума, предотвращает бактериальную связь и влияет на экспрессию их генов. Целью гашения кворума являются молекулы сигнала, биосинтетическое механизмы молекул сигналов и регуляторные белки, которые воспринимают эти молекулы сигнала с деградацией AHL посредством разлагающих ферментов AHL и ограничивающего накопления сигнала является основным механизмом. AHL разлагаются ферментами в течение трех механизмов: гидролиз лактона, гидролиз амидных связей и модификация ацильной цепи. Гидролиз лактона возникает, когда ахла лактоназа гидролизует гомомеринные кольца лактона. Этот процесс впервые наблюдался у видов Bacillus . Ацилазы AHL катализируют полное и необратимое разрушение AHLs через гидролиз амидных связей. AHL -оксидаза и редуктаза, впервые обнаруженная в Rhodococcus erythropis, катализируют изменение химической структуры сигналов, что влияет на распознавание сигнала AHL и мешает регулируемым процессам определения кворума. Второй ахлаз Bacillus megaterium p450 монооксигеназа, которая окисляет жирные кислоты и ацил аминокислоты N-Fatty. Лактоназы и ацилазы являются двумя пионерами механизмов гашения кворума. Лактоназы разбивают лактоновые связи у аутоиндукторов, что делает их неспособными связываться с целевыми регуляторами транскрипции и тем самым повышая устойчивость к заболеваниям. [ 14 ]
Воздействие AHLS на растения
[ редактировать ]Растения играют важную роль в формировании нашего мира, и их связь с микроорганизмами имеет большое значение. В течение долгих историй коэволюции растений и микробов развивались для реагирования на симбиотические или патогенные микробы соответствующими способами с адаптированным профилем экспрессии генов, таким как сотрудничество с бактериальными сапротрофами, ведущими к эндофитическим жизненным или защитным реакциям против патогенов. AHL играют важную роль в симбиозе ризобия и бобовых, что приведет к образованию узелков. [ 15 ] Эксперименты сообщают, что применение AHLS активирует воспринимаемый ауксин промотор GH3 (активированные гены, связанные с ауксином), и снижает регулирование генов, связанных с цитокинином (изменение отношения между ауксином и цитокинином может способствовать росту). [ 16 ] Кроме того, с последующим применением AHL уловка в корнях была увеличена. [ 17 ] Кроме того, поток воды и минералов через растение было выше по мере увеличения отверстия устьиц, и, следовательно, общая скорость транспирации изменилась. [ 18 ] Помимо AHL-опосредованных бактерий, было показано, что соединения AHL-сигнализации QS-сигнализации функционируют как важный сигнал связи во взаимодействиях с симбиотическим симбиотическим бактерий-и-рамками. Эндофитная бактерия с AHL-автоиндукцией и производит различные AHL с длинной боковой цепью, по-видимому, помогает грибку взаимодействовать симбиотическим образом с колонизированными растениями-хозяевами. Гриб Serendipita Indica, который был выделен из ризосферы растений, связан с устойчивостью к стрессу и ростом растений. Было показано, что этот гриб питает эндофунгальную бактерию, Rhizobium radiobacter F4, которая гена Ahl-Autoinuction. Когда R. radiobacter F4 был инокулирован арабидопсисом или пшеницей ( Triticum aestivum ), он давал аналогичную стимуляцию роста и урожайности, а также заполнение защитных реакций и увеличения экологической подготовки. Интересно, что когда сопутствующие соединения были истощены, уменьшалась колонизация корня, повышение роста и активность, вызывающую устойчивость. Эти выводы показывают, что всякий раз, когда гриб S. indica применяется для поддержки энергии роста разнообразных растений, эндофунгал AHL-продуцирующий R. radiobacter колонизирует растение-хозяева и участвует, чтобы управлять координацией взаимодействия с микробоем. [ 19 ]
AHLS и азотный цикл
[ редактировать ]Микробы являются ключевым игроком, отвечающим за судьбу азота в почве и воде. Опосредованное AHL определение кворума играет важную роль в цикле азота. Все нитрифицирующие бактерии и некоторые денитрифицирующие бактерии используют AHL в качестве своих сигнальных молекул. [ 20 ] AHL влияют на эффективность и регулируют функции, связанные с нитрификацией и денитрификацией. Некоторые бактериальные виды аммиаков-окисляющих бактерий, такие как Nitrosomonas europaea, нитрососпира Multiformis, Nitrosospira briensis , используют C6- до C14- AHLS. Нитрито-окисляющие бактерии (NOB), такие как нитробактер Winogradskyi, Nitrobacter vulgaris и Nitrospira moscoviensis, также используют C8- или C10- AHLS . Candidatus Jettenia Caeni с анаэробным режимом окисления аммония (Annamox) использует C6- и C8- AHLS. Кроме того, Pseudomonas aeruginosa и Paracoccus denitrificans в качестве денитрифицирующих бактерий также используют C4-HSL и C16-AHL соответственно. В некоторых из нитрифицирующих и денитрифицирующих бактерий, таких как Nitrobacter hamburgensis ahls, не были обнаружены, хотя были предполагаемые синтетазы и рецепторные белки AHL. [ 9 ]
Смотрите также
[ редактировать ]Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Эберхард, А.; Burlingame, AL; Эберхард, C.; Кеньон, Гл; Нилсон, KH; Оппенгеймер, Нью -Джерси (1981). «Структурная идентификация аутоиндуировщика фотобактерии Фишчери люциферазы». Биохимия . 20 (9): 2444–2449. doi : 10.1021/bi00512a013 . PMID 7236614 . (Открытие гомосеринского лактона)
- Zhang Q, Li S, Hachicha M, Boukraa M, Soulère L, Efrit ML, Queneau Y. Гетероциклическая химия, применяемая к дизайну аналогов N -ацила -гомосеринского лактона в качестве имитировки бактериальных чувствительных сигналов кворума. Молекулы . 2021; 26 (17): 5135. https://doi.org/10.3390/molecules26175135
Примечания
[ редактировать ]- ^ Yi, li; Донг, Сяо; Гренье, Даниэль; Ван, Кайченг; Ван, Ян (апрель 2021 г.). «Исследование прогресса бактериальных рецепторов восприятия кворума: классификация, структура, функция и характеристики» . Наука общей среды . 763 : 143031. DOI : 10.1016/j.scitotenv.2020.143031 . ISSN 0048-9697 . PMID 33129525 . S2CID 226233459 .
- ^ Папенфорт, Кай; Басслер, Бонни Л. (сентябрь 2016 г.). «Системы сигнала сигнала кворума в грамотрицательных бактериях» . Nature Reviews Microbiology . 14 (9): 576–588. doi : 10.1038/nrmicro.2016.89 . ISSN 1740-1534 . PMC 5056591 . PMID 27510864 .
- ^ Цзян, Хуи; Цзян, Донглей; Шао, Джингдон; Солнце, Xiulan (январь 2016 г.). «Магнитно-молекулярно импринтированные полимерные наночастицы на основе электрохимического датчика для измерения грамотрицательных молекул передачи сигналов бактериального кворума (N-ацил-гомосерино-лактоны)» . Биосенсоры и биоэлектроника . 75 : 411–419. doi : 10.1016/j.bios.2015.07.045 . ISSN 0956-5663 . PMID 26344904 .
- ^ Чжан, Гус; 2012-01-12 Xiuzhu ) . ( 10.1038 . / ismej.2011.203
- ^ Хенс, Буркхард А.; Шустер, Мартин (март 2015 г.). «Основные принципы бактериальных аутоиндуированных систем» . Микробиология и молекулярная биология обзоры . 79 (1): 153–169. doi : 10.1128/mmbr.00024-14 . ISSN 1092-2172 . PMC 4402962 . PMID 25694124 .
- ^ Парвин, Нихат; Корнелл, Кеннет А. (2011). «Метилтиоаденозин/S-аденозилхомоцистеин нуклеозидаза, критический фермент для бактериального метаболизма» . Молекулярная микробиология . 79 (1): 7–20. doi : 10.1111/j.1365-2958.2010.07455.x . PMC 3057356 . PMID 21166890 .
- ^ Кумари, А.; Pasini, P.; Део, SK; Flomenhoft, D.; Shashidhar, S.; Daunerert, S. (2006). «Системы биосенсирования для обнаружения молекул передачи сигналов бактериального кворума». Аналитическая химия . 78 (22): 7603–7609. doi : 10.1021/ac061421n . PMID 17105149 .
- ^ Чжан, Цянь; Ли, Сикхе; Хачича, Маха; Букраа, Мохамед; Soulère, Laurent; Efrit, Mohamed L.; Кено, Ив (2021-08-24). «Гетероциклическая химия, применяемая к конструкции аналогов N-ацил гомосеринного лактона, как имитируют сигналы для чувствительности бактериального кворума» . Молекулы . 26 (17): 5135. doi : 10.3390/molecules26175135 . ISSN 1420-3049 . PMC 8433848 . PMID 34500565 .
- ^ Jump up to: а беременный Ван, на; Гао, Цзе; Лю, Инг; Ван, Циуинг; Чжуан, Ксульан; Чжуан, Гоцян (2021-07-01). «Понимание роли N-ацил-гомосеринового лактоне-опосредованного чувства кворума в нитрификации и денитрификации: обзор» . Хемосфера . 274 : 129970. DOI : 10.1016/j.chemosphere.2021.129970 . ISSN 0045-6535 . PMID 33979914 . S2CID 233550593 .
- ^ Машберн, Лорен М.; Уайтли, Марвин (сентябрь 2005 г.). «Мембранные везикулы сигнализируют и способствуют групповой деятельности в прокариоте» . Природа . 437 (7057): 422–425. doi : 10.1038/nature03925 . ISSN 0028-0836 . PMID 16163359 . S2CID 4427170 .
- ^ Прескотт, Ребекка Д.; Дешо, Алан В. (2020-06-01). «Гибкость и адаптивность чувства кворума в природе» . Тенденции в микробиологии . 28 (6): 436–444. doi : 10.1016/j.tim.2019.12.004 . ISSN 0966-842X . PMC 7526683 . PMID 32001099 .
- ^ Ли, Юнг-Хуа; Tian, Xiaolin (2012-02-23). «Ощущение кворума и бактериальные социальные взаимодействия в биопленках» . Датчики . 12 (3): 2519–2538. doi : 10.3390/s120302519 . ISSN 1424-8220 . PMC 3376616 . PMID 22736963 .
- ^ Acet, ömür; Erdönmez, Demet; Acet, Burcu önal; Одабаши, Мехмет (2021-09-01). «Молекулы N-ацила гомосеринга лактона, способствующие чувствительности кворума: влияет на последствия и мониторинг бактерий, говорящих в реальной жизни» . Архив микробиологии . 203 (7): 3739–3749. doi : 10.1007/s00203-021-02381-9 . ISSN 1432-072X . PMID 34002253 . S2CID 234769940 .
- ^ Камат, Анушри; Шукла, Арпит; Патель, Дхара (январь 2023 г.). «Ощущение кворума и гашение кворума: две стороны одной монеты». Физиологическая и молекулярная патология растений . 123 : 101927. DOI : 10.1016/j.pmpp.2022.101927 . ISSN 0885-5765 . S2CID 253727152 .
- ^ Calatrava-Morales, Nieves; Макинтош, Мэтью; Сото, Мария (2018-05-18). «Регуляция, опосредованная n-ацил гомосеринговой ощущения лактона кворум, в симбиозе с летучей оболочкой ризобия» . Гены . 9 (5): 263. doi : 10.3390/genes9050263 . ISSN 2073-4425 . PMC 5977203 . PMID 29783703 .
- ^ фон Рад, UTA; Кляйн, Илона; Дбрев, Петр I.; Коттова, Яна; Zazimalova, Eva; Fekete, Agnes; Хартманн, Антон; Шмитт-Копплин, Филипп; Durner, Jörg (2008-09-03). «Реакция арабидопсиса Thaliana на N-гексаноил-DL-гомосерино-лактон, молекула, воспринимаемая бактериальной кворумом, продуцируемую в ризосфере» . Планта 229 (1): 73–85. doi : 10.1007/s00425-008-0811-4 . ISSN 0032-0935 . PMID 18766372 . S2CID 18744248 .
- ^ Veliz-Vallejos, Debora F.; Ван Ноорден, Гил Э.; Юань, Менгки; Матияйс, Ульрике (2014-10-14). «Sinorhizobium meliloti-специфичный N-ацил гомосеринговый сигнал, чувствительный к кворум, увеличивает количество узлов в Medicago Truncatula, независимо от ауторегуляции» . Границы в науке о растениях . 5 : 551. DOI : 10.3389/fpls.2014.00551 . ISSN 1664-462x . PMC 4196514 . PMID 25352858 .
- ^ Палмер, Эндрю Дж.; Senechal, Amanda C.; Мукерджи, Ариджит; Ане, Жан-Мишель; Блэквелл, Хелен Э. (2014-06-18). «Ответы растений на бактериальные n -ацил <scp> l </scp> -homoserine лактоны зависят от ферментативной деградации до <scp> l </scp> -homoserine» . ACS Химическая биология . 9 (8): 1834–1845. doi : 10.1021/cb500191a . ISSN 1554-8929 . PMC 4136694 . PMID 24918118 . S2CID 28540584 .
- ^ АЛАБИД, Ибрагим; Хардт, Мартин; Имани, Джафарголи; Хартманн, Антон; Ротболлер, Майкл; Ли, Дэн; Уль, Дженни; Шмитт-Копплин, Филипп; Глазер, Стефани; Когель, Карл-Хейнц (2020-08-02). «N-ацил-гомосерин-лактон, истощенный ризобактерный мутант RRF4NM13, демонстрирует снижение активности, способствующих развитию и индуцированию устойчивости у моно- и двудольных растений» . Журнал болезней растений и защиты . 127 (6): 769–781. doi : 10.1007/s41348-020-00360-8 . ISSN 1861-3829 . S2CID 225518441 .
- ^ Мэддела, Нага Раджу; Шэн, Бинбин; Юань, Шаша; Чжоу, Чжунбо; Вильямар-Торрес, Рональд; Мэн, Фанганг (апрель 2019). «Роли зондирования кворума в биологической очистке сточных вод: критический обзор» . Хемосфера . 221 : 616–629. doi : 10.1016/j.chemosphere.2019.01.064 . PMID 30665091 . S2CID 58629053 .