Пит гадюка

Пит гадюка ; Временной диапазон: ранний миоцен – настоящее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Древесная гремучая змея ( Crotalus horridus ) с характерной инфракрасной ямкой ниже и между глазом и ноздрей.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	Чешуйчатый
Подотряд:	Змеи
Семья:	Гадюки
Подсемейство:	Кроталины ; Опал , 1811 г.
Синонимы
	Кроталини Оппель, 1811 г. ; Кроталес Кювье, 1817 г. ; Crotalidae Gay, 1825 г. ; Crotaloidae Fitzinger, 1826 г. ; Кофиады Бойе, 1827 г. ; Кроталоидей Эйхвальд, 1831 г. ; Кроталина Бонапарт, 1831 г. ; Ботрофес Фитцингер, 1843 г. ; Кроталина Коуп, 1860 г. ; Телеураспид Коуп, 1871 г. ; Кроталида Штраух, 1873 г. ; Ботрофера Гарман, 1884 г. ; Кофиина Коуп, 1895 г. ; Лачезина Коуп, 1900 г. ; Лачесинии Смит, Смит и Савин, 1977 г. ; Агкистродонтинии Хоге и Романо-Хоге, 1981 г. ; Агкистродонтини Хоге и Романо-Хоге, 1983 г. ;

Crotalinae , широко известные как ямные гадюки , ^[2]^[3] или ямчатые гадюки — подсемейство гадюк, обитающих в Азии и Америке. Как и все другие гадюки, они ядовиты . Их отличает наличие теплочувствительного ямочного органа, расположенного между глазом и ноздрей по обеим сторонам головы. 23 рода и 155 видов: В настоящее время известно ^[4] Это также единственные гадюки , обитающие в Америке. Представленные здесь группы змей включают гремучих змей , копьеголовых и азиатских гадюк . Типовым родом этого подсемейства является Crotalus которого , типовым видом является лесная гремучая змея C. horridus . ^{[ нужна ссылка ]}

Размер этих змей варьируется от миниатюрной горбоносой гадюки Hypnale hypnale , которая вырастает до типичной общей длины (включая хвост) всего 30–45 см (12–18 дюймов), до бушмастера Lachesis muta , известного вида чтобы достичь максимальной общей длины 3,65 м (12,0 футов).

Это подсемейство уникально тем, что все виды-члены имеют общую характеристику — глубокую ямку или ямку в лореальной области между глазом и ноздрей по обе стороны головы. Эти лореальные ямы являются внешними отверстиями для пары чрезвычайно чувствительных органов, обнаруживающих инфракрасное излучение, которые, по сути, дают змеям шестое чувство, помогающее им находить и, возможно, даже оценивать размер маленькой теплокровной добычи, которой они питаются. ^[5] Ямочный орган имеет сложное строение и сходен с терморецептивными губными ямками у удавов и питонов . Он глубокий и расположен в полости верхней челюсти. Мембрана похожа на барабанную перепонку, которая делит ямку на две части неравного размера, причем большая из двух обращена вперед и открыта для окружающей среды. Две секции соединены узкой трубкой или протоком, который может открываться или закрываться группой окружающих мышц. Управляя этой трубкой, змея может уравновешивать давление воздуха по обе стороны мембраны. ^[2] Мембрана имеет множество нервных окончаний, заполненных митохондриями . янтарная дегидрогеназа, лактатдегидрогеназа, аденозинтрифосфат , моноаминоксидаза , генерализованные эстеразы и ацетилхолинэстераза . В нем также обнаружены ^[5] Когда добыча приближается, инфракрасное излучение, попадающее на мембрану, позволяет змее определить свое направление. ^[2] Наличие одного из этих органов по обе стороны головы создает стереоэффект, который указывает расстояние, а также направление. Эксперименты показали, что, лишенные зрения и обоняния, эти змеи могут точно поражать движущиеся объекты, температура которых менее чем на 0,2 ° C (0,36 ° F) теплее фона. ^[6] Парные ямочные органы обеспечивают змее возможности теплового дальномера . ^[7] Очевидно, что эти органы имеют большую ценность для хищника, охотящегося в ночное время, а также для того, чтобы змея избегала собственных хищников. ^[8]

Среди гадюк эти змеи уникальны еще и тем, что между ядовитой железой и головкой эктоптеригоида у них есть специализированная мышца, называемая мышечной мышцей птеригоидной железы. Сокращение этой мышцы вместе с мышцами, сжимающими железы, вытесняет яд из железы. ^[5]

Эволюция

ископаемых ямных гадюк относятся к раннему миоцену Небраски Самые ранние известные останки . Поскольку считается, что гадюки имели азиатское происхождение до того, как в конечном итоге колонизировали Америку, это предполагает, что они, должно быть, возникли и диверсифицировались еще раньше. В позднем миоцене они достигли запада, вплоть до Восточной Европы, где их больше не находят; считается, что они не распространились дальше в Европу. ^[9]

Географический диапазон

Подсемейство Crotalinae встречается от Средней Азии на восток и юг до Японии , Китая , Индонезии , полуостровной Индии , Непала и Шри-Ланки . В Америке они варьируются от южной Канады на юг до Центральной Америки и юга Южной Америки. ^[1]

среда обитания

Кроталины представляют собой универсальное подсемейство, представители которого встречаются в средах обитания от пересохшей пустыни (например, сайдвиндер, Crotalus cerastes ) до тропических лесов (например, бушмастер, Lachesis muta ). Они могут вести древесный или наземный образ жизни , и по крайней мере один вид (хлопчатник, Agkistrodon piscivorus ) является полуводным. Рекорд высоты принадлежит Crotalus triseriatus в Мексике и Gloydius strauchi в Китае, оба из которых были обнаружены над линией деревьев на высоте более 4000 м над уровнем моря. ^[5]

Поведение

Хотя некоторые виды кроталин очень активны днем, например, Trimeresurus trigonocephalus , ярко-зеленая гадюка, эндемичная для Шри-Ланки, большинство из них ведут ночной образ жизни, предпочитая избегать высоких дневных температур и охотиться, когда их любимая добыча также активна. Считается, что термочувствительные ямы змей помогают найти более прохладные места для отдыха. ^[10]

Будучи хищниками, устраивающими засады, кроталины обычно терпеливо ждут где-нибудь, пока мимо пробежит ничего не подозревающая добыча. Известно , что по крайней мере один вид, древесный Gloydius shedaoensis из Китая, выбирает определенное место для засады и возвращается туда каждый год к весенней миграции птиц. Исследования показали, что эти змеи со временем учатся улучшать точность своих ударов. ^[11]

Многие виды гадюк умеренного климата (например, большинство гремучих змей) собираются в защищенных местах или «берлогах», чтобы перезимовать (брумировать, см. спячку ), причем змеи получают выгоду от комбинированного тепла. В прохладную погоду и во время беременности гадюки также греются на солнечных выступах. Некоторые виды не собираются вместе таким образом, например, медноголовый Agkistrodon contortrix или гремучая змея Мохаве Crotalus scutulatus . ^{[ нужна ссылка ]}

Как и большинство змей, кроталины держатся особняком и нападают только в том случае, если их загнали в угол или им угрожают. Змеи меньшего размера с меньшей вероятностью будут стоять на своем, чем более крупные экземпляры. Загрязнение и уничтожение тропических лесов привели к сокращению популяций многих гадюк. Люди также угрожают гадюкам, поскольку на многих из них охотятся из-за их шкур или убивают машины, когда они выходят на дороги. ^{[ нужна ссылка ]}

Воспроизведение

За некоторыми исключениями, кроталины являются яйцеживородящими , что означает, что эмбрионы развиваются внутри яиц, которые остаются внутри тела матери до тех пор, пока потомство не будет готово вылупиться, когда вылупившиеся птенцы появляются как функционально свободноживущие детеныши. У таких видов яичная скорлупа превращается в мягкую оболочку, которую молодые особи сбрасывают либо в репродуктивном тракте, либо сразу после вылупления.

К яйцекладущим (яйцекладущим) гадюкам относятся Lachesis , Calloselasma и некоторые Trimeresurus виды . Считается, что все яйцекладущие кроталины охраняют свои яйца. ^{[ нужна ссылка ]}

Размеры выводка варьируются от двух у очень мелких видов до 86 у фер-де-ланса, Bothrops atrox , который является одним из самых плодовитых из всех живородящих змей.

У многих молодых кроталинов ярко окрашенные хвосты, которые резко контрастируют с остальным телом. Известно, что некоторые виды используют эти хвосты для поведения, известного как каудальное приманивание; молодые змеи совершают червеобразные движения хвостом, чтобы заманить ничего не подозревающую добычу на расстояние удара. ^[12]

Таксономия

Раньше гадюки обычно выделяли в отдельное семейство : Crotalidae. сегодня монофилия гадюк Однако и кроталин в целом не подлежит сомнению, поэтому здесь они рассматриваются как подсемейство Viperidae . ^{[ нужна ссылка ]}

Роды

Род ^{[ссылка 1]}	Автор таксона ^{[ссылка 1]}	Разновидность ^{[ссылка 1]}	Общее имя	Географический диапазон ^{[ссылка 2]}
Агкистродон	Пализо де Бовуа , 1799 г.	6	Мокасины	Северная Америка от северо-востока и центральной части США на юг через полуостров Флорида и юго-запад Техаса . В Центральной Америке, в Атлантическом океане, от Тамаулипаса и Нуэво-Леона на юг до полуострова Юкатан , Белиза и Гватемалы . Вдоль тихоокеанской прибрежной равнины и нижних предгорий от Соноры на юг через Гватемалу, Сальвадор , Гондурас и Никарагуа до северо-западной Коста-Рики .
Атропоиды	Верман, 1992 г.	1	Прыгающая гадюка Пикадо	Коста-Рика и западная Панама
Ботриечис	Питерс , 1859 г.	11	Пальмовые гадюки	Южная Мексика (юго-восточная Оахака и северные высокогорья Чьяпаса ), через Центральную Америку до северной части Южной Америки ( Колумбия , западная Венесуэла , Эквадор и северное Перу).
Ботрокофиас	Гутберлет и Кэмпбелл , 2001 г.	9	Жабоголовые ямные гадюки	Северная Южная Америка
Ботропс	Ваглер , 1824 г.	48	Копейщики	Северо-восточная Мексика (Тамаулипас) на юг через Центральную и Южную Америку до Аргентины ; Сент-Люсия и Мартиника на Малых Антильских островах ; Илья-да-Кеймада-Гранде у берегов Бразилии.
Каллолазма	Коуп , 1860 г.	1	Малайская гадюка	Юго-Восточная Азия от Таиланда до северной Малайзии и Явы , Индонезии.
Церрофидион	Кэмпбелл и Ламар, 1992 г.	5	Горные гадюки	Южная Мексика (горья Герреро и юго-восточная Оахака), на юг через высокогорья Центральной Америки (Гватемала, Сальвадор, Гондурас, север Никарагуа, Коста-Рика) до западной Панамы.
Краспедоцефалия	Куль и ван Хасселт , 1822 г.	15	Пит гадюка	От Индии до Таиланда , северной Малайзии и Индонезии.
Кроталус ^Т	Линней , 1758 г.	51	Гремучие змеи	Америка, от юга Канады до севера Аргентины.
Дейнагистродон	Глойд , 1979 год.	1	Стошаговая гадюка	Юго-Восточная Азия
Гартиус	Малхотра и Торп, 2004 г.	1	Ямная гадюка горы Кинабалу, горная ямная гадюка Чейзена	Борнео
Глойдиус	Хоге и Романо-Хоге, 1981 г.	22	Азиатские мокасины	Россия, к востоку от Уральских гор через Сибирь , Иран , Гималаи из Пакистана, Индии, Непала и Китая, Корея, Япония и острова Рюкю.
Гипнейл	Фитцингер , 1843 г.	3	Горбатые гадюки	Шри-Ланка и Индия
Lachesis	Даудин , 1803 г.	4	Бушмастерс	Центральная и Южная Америка
Метлапилкоатлюс	Кэмпбелл, Фрост и Касто, 2019 г.	6	Прыгающие питвайперы	Горы восточной Мексики на юго-востоке от Атлантического океана и низменности от Центральной Америки до центральной Панамы . В тихоокеанском варианте они встречаются в изолированных популяциях в восточно-центральной и южной Мексике, Гватемале, Сальвадоре, Коста-Рике и Панаме.
Миккоатлюс	Джадин, HMSmith & Campbell, 2011 г.	3	Мексиканские гадюки	Мексика
Офриак	Коуп , 1887 г.	3	Мексиканские рогатые гадюки	Мексика
Овофис	Бургер, 1981 год.	7	Горные ямные гадюки	Непал и Семь сестер ( Ассам ) Индии на восток через Мьянму , Камбоджу , Таиланд Лаос , , Вьетнам , Западную Малайзию , Тайвань , Японию ( Окинава ) и Индонезию ( Суматра )
Портидий	Коуп , 1871 г.	9	Хогнозские ямные гадюки	Мексика ( Колима , Оахака и Чьяпас на тихоокеанской стороне, полуостров Юкатан на атлантической стороне) на юг через Центральную Америку до северной части Южной Америки (Эквадор в низменностях Тихого океана, северная Венесуэла в низменностях Атлантического океана)
Протоботропы	Хоге и Романо-Хоге, 1983 г.	14	Ямные гадюки	Азия
Систрурус	Гарман , 1883 г.	3	Наземные гремучие змеи	Юго-восточная Канада, восточная, центральная и северо-западная часть США, изолированные популяции в северной и центральной Мексике.
Три месяца	Ласепед , 1804 г.	43	Азиатские копейщики	Юго-Восточная Азия от Индии до южного Китая и Японии и от Малайского архипелага до Тимора.
Давайте танцевать	Ваглер , 1830 г.	5	Храмовые гадюки	Южная Индия и Юго-Восточная Азия

*) Не включая номинальный подвид. ^{[ нужна ссылка ]}
^Т) Типовой род . ^{[ссылка 2]}

^ Jump up to: ^а ^б ^с «Кроталины» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 26 октября 2006 г.
^ Jump up to: ^а ^б МакДиармид Р.В., Кэмпбелл Дж.А., Туре Т. 1999. Мировые виды змей: таксономический и географический справочник, том. 1. Лига герпетологов. 511 стр. ISBN 1-893777-00-6 (серия). ISBN 1-893777-01-4 (объем).

См. также

Список видов и подвидов кроталина

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б МакДиармид Р.В. , Кэмпбелл Дж.А. , Туре Т. (1999). Мировые виды змей: Таксономический и географический справочник, Том 1 . Вашингтон, округ Колумбия: Лига герпетологов. 511 стр. ISBN 1-893777-00-6 (серия). ISBN 1-893777-01-4 (объем).
^ Jump up to: ^а ^б ^с Мертенс Дж. М. (1987). Живые змеи мира в цвете . Нью-Йорк: Стерлинг Паблишерс. 480 стр. ISBN 0-8069-6460-X .
^ Иногда пишутся как «питвайперы» - Кэмпбелл и Ламар, 2004 г. ^{[ нужна страница ]}
^ «Кроталины» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 26 октября 2006 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кэмпбелл Дж. А., Ламар В. В. (2004). Ядовитые рептилии Западного полушария . Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates. 870 стр., 1500 листов. ISBN 0-8014-4141-2 .
^ Паркер Х.В., Грандисон AGC. 1977. Змеи -- естественная история. Второе издание. Британский музей (естественная история) и издательство Корнельского университета. 108 стр. 16 пластин. LCCCN 76-54625. ISBN 0-8014-1095-9 (ткань), ISBN 0-8014-9164-9 (бумажный).
^ Буллок, TH и Дике, FPJ (1956). Свойства инфракрасного рецептора. Журнал физиологии 134, 47–87.
^ Стидворти Дж. 1974. Змеи мира. Grosset & Dunlap Inc. 160 стр. ISBN 0-448-11856-4 .
^ "Первая европейская гадюка из миоцена Украины - Acta Palaeontologica Polonica" . www.app.pan.pl. Проверено 21 февраля 2024 г.
^ Крохмаль, Аарон Р.; Баккен, Джордж С. (1 августа 2003 г.). «Терморегуляция ям: использование теплового излучения для выбора места отступления гремучих змей» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (15): 2539–2545. дои : 10.1242/jeb.00471 . ПМИД 12819261 . S2CID 18140029 . Проверено 11 июня 2022 г.
^ Шайн Р. , Сан Л., Кирни М., Фицджеральд М. (2002). «Почему молодые китайские гадюки ( Gloydius shedoaensis ) выбирают места для древесных засад?» Этология 108 : 897–910. ISSN 0179-1613. PDF Архивировано 24 июля 2008 года в Wayback Machine Сиднейского университета Школы биологических наук . По состоянию на 26 октября 2006 г.
^ Хитвол, Х.; Дэвисон, Элизабет (1976). «Обзор хвостового приманивания змей с заметками о его возникновении у сахарской песчаной гадюки, Cerastes vipera» . Герпетологика . 32 (3): 332–336. JSTOR 3891463 . Проверено 24 августа 2021 г.

Дальнейшее чтение

Гумпрехт, Андреас; Тиллак, Фрэнк (2004). «Предложение о замене названия рода змей Эрмия Чжан, 1993». Российский герпетологический журнал 11 : 73–76.
Райт, Альберт Хейзен ; Райт, Анна Аллен (1957). Справочник змей США и Канады . Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates, подразделение издательства Корнельского университета. 1105 стр. (в двух томах). (Седьмое издание, 1985 г.). («Crotalidae», стр. 901).
Горис РЦ (2011). «Инфракрасные органы змей: неотъемлемая часть зрения». Журнал герпетологии 45 : 2–14.

Внешние ссылки

Ямочные органы в «Жизнь коротка, но змеи длинны»

[ITIS-13] Jump up to: ^а ^б ^с «Кроталины» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 26 октября 2006 г.

[McD99-14] Jump up to: ^а ^б МакДиармид Р.В., Кэмпбелл Дж.А., Туре Т. 1999. Мировые виды змей: таксономический и географический справочник, том. 1. Лига герпетологов. 511 стр. ISBN 1-893777-00-6 (серия). ISBN 1-893777-01-4 (объем).

[McD99-1] Jump up to: ^а ^б МакДиармид Р.В. , Кэмпбелл Дж.А. , Туре Т. (1999). Мировые виды змей: Таксономический и географический справочник, Том 1 . Вашингтон, округ Колумбия: Лига герпетологов. 511 стр. ISBN 1-893777-00-6 (серия). ISBN 1-893777-01-4 (объем).

[Meh87-2] Jump up to: ^а ^б ^с Мертенс Дж. М. (1987). Живые змеи мира в цвете . Нью-Йорк: Стерлинг Паблишерс. 480 стр. ISBN 0-8069-6460-X .

[3] Иногда пишутся как «питвайперы» - Кэмпбелл и Ламар, 2004 г. ^{[ нужна страница ]}

[ITIS-4] «Кроталины» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 26 октября 2006 г.

[C&L04-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кэмпбелл Дж. А., Ламар В. В. (2004). Ядовитые рептилии Западного полушария . Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates. 870 стр., 1500 листов. ISBN 0-8014-4141-2 .

[P&G77-6] Паркер Х.В., Грандисон AGC. 1977. Змеи -- естественная история. Второе издание. Британский музей (естественная история) и издательство Корнельского университета. 108 стр. 16 пластин. LCCCN 76-54625. ISBN 0-8014-1095-9 (ткань), ISBN 0-8014-9164-9 (бумажный).

[B&H05-7] Буллок, TH и Дике, FPJ (1956). Свойства инфракрасного рецептора. Журнал физиологии 134, 47–87.

[Sti74-8] Стидворти Дж. 1974. Змеи мира. Grosset & Dunlap Inc. 160 стр. ISBN 0-448-11856-4 .

[9] "Первая европейская гадюка из миоцена Украины - Acta Palaeontologica Polonica" . www.app.pan.pl. Проверено 21 февраля 2024 г.

[K&B03-10] Крохмаль, Аарон Р.; Баккен, Джордж С. (1 августа 2003 г.). «Терморегуляция ям: использование теплового излучения для выбора места отступления гремучих змей» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (15): 2539–2545. дои : 10.1242/jeb.00471 . ПМИД 12819261 . S2CID 18140029 . Проверено 11 июня 2022 г.

[SHI-11] Шайн Р. , Сан Л., Кирни М., Фицджеральд М. (2002). «Почему молодые китайские гадюки ( Gloydius shedoaensis ) выбирают места для древесных засад?» Этология 108 : 897–910. ISSN 0179-1613. PDF Архивировано 24 июля 2008 года в Wayback Machine Сиднейского университета Школы биологических наук . По состоянию на 26 октября 2006 г.

[12] Хитвол, Х.; Дэвисон, Элизабет (1976). «Обзор хвостового приманивания змей с заметками о его возникновении у сахарской песчаной гадюки, Cerastes vipera» . Герпетологика . 32 (3): 332–336. JSTOR 3891463 . Проверено 24 августа 2021 г.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[ссылка 1]

[ссылка 2]