Челоньеллида
| Челоньеллида Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Восстановление Челониэллона | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| (без рейтинга): | † Парнокопытные |
| (без рейтинга): | † Вициссикаудата |
| (без рейтинга): | † Челоньеллида Бройл, 1932 год. |
| Роды | |
| |
Cheloniellida — таксон (обычно отнесенный к отряду [1] [2] ) вымерших палеозойских членистоногих . По состоянию на 2018 год [2] 7 монотипических родов хелониеллид Официально описаны , окаменелости которых обнаружены в морских толщах от ордовика до девона . Cheloniellida занимает противоречивое филогенетическое положение: предыдущие исследования связывали ее либо с представителем, либо с родственником различных ископаемых и современных таксонов членистоногих. [2] Позже он был принят в качестве члена Vicissicaudata в составе Artiopoda . [3] [4] [5]
Морфология
[ редактировать ]
Уплощенное яйцевидное тело хелониеллид состоит из цефалона глазного ( головы) и сегментированной туловищной области, дорсально разделенной рядом тергитов (дорсальный экзоскелет ). Головной мозг можно разделить на процефалон и гнатоцефалон. [2] По сравнению с другими представителями Artiopoda , головной щит (дорсальный экзоскелет головного мозга) хелониеллид относительно редуцирован. [2] [3] Туловище шире головного мозга и состоит из 8–13 тергитов. [2] Плевральные (латеральные) кончики первых нескольких тергитов направлены передне-латерально, а затем становятся все более задне-латерально направленными назад, что придает сегментным границам между тергитами лучистый вид. [3] [2] Последний сегмент туловища, также известный как постабдомен, [4] крошечный и с боков окружен плевральными областями предыдущего тергита. [2]
По имеющимся материалам, в головном мозге имеется пара усиков и 5 пар одноруких придатков, причем задние 4 пары несут гнатобазы . [6] Есть свидетельства того, что негнатобазные вторые головные придатки у некоторых видов являются специализированными или даже хищными . [6] [2] Каждый из сегментов туловища (кроме последнего) имеет пару двуветвистых придатков, каждый из которых состоит из ножковидного эндопода и более короткого экзопода. [2] Последний сегмент туловища имеет пару шиповидных / хлыстовидных придатков, называемых фурками. [3] теперь ищи это , [6] у некоторых видов между ними был медиальный шип, который мог быть или не быть тельсоном . [2]
Классификация
[ редактировать ]Филогенетическое положение
[ редактировать ]
В то время как Будро (1979) рассматривал Челоньеллиду как класс, [8] дальнейшие исследования обычно рассматривают Cheloniellida как отряд. [1] [2] Cheloniellida занимает противоречивое филогенетическое положение в высших классификациях членистоногих: исследования, в основном около 20-го века, показали, что она является родственником/членом ракообразных , трилобит , хелицерат или агласпидид . [2] Некоторые виды даже были ошибочно идентифицированы как -полиплакофоры моллюски ( хитон ) при первом описании. [9] , что культовый хелониеллид Cheloniellon — это ракообразное, похожее на трилобитов. Первоначально считалось [10] [11] Последующие авторы предполагают, что он занимал промежуточное положение между трилобитоморфами и хелицератами. [6] [7] хотя некоторые также интерпретировали его как сестринскую группу ракообразных. [12] или хелицераты [13] [14] также. Предполагаемая тесная связь между хелониеллидами и хелицератами была основана на гнатобазических придатках, сходных с придатками меростом (например, Xiphosurans и Eurypterids ), а также на гипотезе о том, что хелицераты возникли из трилобитоморфов в результате потери дейтоцеребральных усиков (т.е. первых усиков) и специализации тритоцеребральных усиков. придатки в хелицеры (сравнимы с усиками хелониеллид и специализированными 2-ми придатками), [6] [7] сценарий, который не поддерживается экспрессией генов , [15] [16] [17] [18] [19] нейроанатомический [20] [21] и развития [22] доказательства (предполагает, что хелицеры на самом деле являются дейтоцеребральными).
| Обобщенная филогения Artiopoda с акцентом на Cheloniellida, на основе Lrosey-Aubril et al. (2017). [4] |
В 21 веке было обнаружено, что Cheloniellida в основном образует кладу с Aglaspidida и Xenopoda (например, Sidneyia и Emeraldella ). [23] [3] [24] [25] [4] клада была официально названа Vicissicaudata . В 2013 году [3] объединены дифференцированной терминальной областью туловища (постабдоменом), несущей пару неногих придатков. [3] [4] Многочисленные филогенетические анализы также выявили данные Vicissicaudata у Artiopoda . [4] разнообразный таксон членистоногих, включающий трилобитов и подобные ископаемые таксоны, которые могут [26] [24] или не может [3] [25] [4] быть тесно связаны с хелицератами .
Включенные роды и виды
[ редактировать ]Однозначные представители хелониеллид показаны следующим образом:
- Челонилон Бройли, 1932 год.
- Cheloniellon Calmani Broili, 1932 — Нижний девон , Германия.
- Дуслия Ян, 1893 г.
- Duslia insignis Jahn, 1893 — Верхний ордовик , Чехия, Марокко.
- Эодулия Ван Рой, 2006 г. (не опубликовано?)
- Eoduslia brahimtahiri Van Roy, 2006 — Верхний ордовик, Марокко (не опубликовано?)
- Неострабопс Кастер и Маке, 1952 год.
- Neostrabops martini Caster & Macke, 1952 — Верхний ордовик, США.
- Парадусия Данлоп, 2002 г.
- Paraduslia talimaae Dunlop, 2002 — Нижний девон, Россия.
- Псевдартрон Селден и Уайт, 1984 г.
- Pseudarthron Whittingtoni Selden & White, 1984 — верхний силурийский период.
- Триопус Барранд, 1872 г.
- Triopus drabowiensis Barrande, 1872 — верхний ордовик, Чехия, Марокко.
В 2018 году появился новый вид (неофициально названный « Latromirus » в неопубликованной диссертации 2016 года). [27] ) был описан в препринте Wendruff et al. [2] По мнению Брэдди и Данлопа (2021), загадочный Париоскорпион может иметь сходство с хелониеллидами. [28] однако эта интерпретация опровергается Ван Роем и др. 2022 г., остался только экземпляр UWGM 2439 (голотип Latromirus ), возможно, хелониеллид. [29]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Хоу, Сянгуан. (1997). Членистоногие фауны Чэнцзян нижнего кембрия, юго-запад Китая (PDF) . Бергстрем, январь 1938 г.-. Осло: Издательство Скандинавского университета. ISBN 82-00-37693-1 . OCLC 38305908 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Вендрафф, Эндрю Джеймс и др. «Новые членистоногие-хелониллиды с большими хищными придатками из силура Висконсина, США». BioRxiv (2018): 407379. [1]
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Ортега-Эрнандес, Хавьер; Легг, Дэвид А.; Брэдди, Саймон Дж. (февраль 2013 г.). «Филогения агласпидовых членистоногих и внутренние взаимоотношения внутри Artiopoda». Кладистика . 29 (1): 15–45. дои : 10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x . ПМИД 34814371 . S2CID 85744103 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Лерози-Обрил, Руди; Чжу, Сюэцзянь; Ортега-Эрнандес, Хавьер (11 сентября 2017 г.). «Возвращение к Vicissicaudata – данные о новом членистоногом агласпидиде с хвостовыми придатками из фуронга Китая» . Научные отчеты . 7 (1): 11117. Бибкод : 2017NatSR...711117L . дои : 10.1038/s41598-017-11610-5 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5593897 . ПМИД 28894246 .
- ^ Ду, Кунь-шэн; Ортега-Эрнандес, Хавьер; Ян, Цзе; Чжан, Си-гуан (2019). «Эуартропод с мягким телом из раннего кембрия Xiaoshiba Lagerstätte из Китая поддерживает новую кладу базальных парнокопытных с дорсальными экдизиальными швами» . Кладистика . 35 (3): 269–281. дои : 10.1111/cla.12344 . ISSN 0748-3007 . ПМИД 34622993 . S2CID 89985331 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Штюрмер, Вильгельм; Бергстрем, Январь (1978). «Членистоногие Cheloniellon из девонских сланцев Хунсрюк». Палеонтологический журнал . 52 (1): 57–81. дои : 10.1007/BF03006730 . S2CID 87725308 .
- ^ Перейти обратно: а б с СТЮРМЕР, В. Т~ БЕРГСТРОМ, Дж. 1981. Weinbergina, членистоногие мечевидные из девонского сланца Хунсриик. - Палаонтологическая газета 55: 237-255. [2] Архивировано 20 июня 2020 г. на Wayback Machine.
- ^ Boudreaux HB, 1979. Значение межсегментарной сухожильной системы в филогении членистоногих и монофилетической классификации членистоногих. стр. 551-586. В кн.: Гупта А.П. [Ред.]. Филогения членистоногих. Компания Ван Ностранд Рейнхольд, Нью-Йорк, 1-762
- ^ Хлупац И. Загадочное членистоногое Дусля из ордовика Чехословакии. Палеонтол. 1988 год; 31:611–620. [3]
- ^ БРОЙЛИ, Ф. (1932): Новое ракообразное из рейнского нижнего девона. -- Зона сеанса Баварский. Академическая наука: 27--38; Мюнхен. [4]
- ^ БРОЙЛИ, Ф. (1933): Второй экземпляр Cheloniellon. -- Зона сеанса Баварский. Академические науки: 11--32; Мюнхен. [5]
- ^ Делле Кейв, Л. и А. М. Симонетта (1991) Раннепалеозойские членистоногие и проблемы филогении членистоногих; с некоторыми примечаниями о таксонах сомнительного родства. В книге «Ранняя эволюция Metazoa и значение проблемных таксонов» под ред. А. М. Симонетта и С. Конвей Моррис. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Англия. Том. 189–244.
- ^ Уиллс, Массачусетс, Бриггс, Д.Г., Форти, Р.А. и Уилкинсон, М. 1995. Значение окаменелостей в понимании эволюции членистоногих. Переговоры Немецкого зоологического общества 88, 203–15.
- ^ Данлоп, Дж.А.; Селден, Пенсильвания (1998), Форти, РА; Томас, Р.Х. (ред.), «Ранняя история и филогения хелицератов», « Взаимоотношения членистоногих » , специальная серия томов Ассоциации систематики, Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 221–235, doi : 10.1007/978-94-011- 4904-4_17 , ISBN 978-94-011-4904-4
- ^ Телфорд, Максимилиан Дж.; Томас, Ричард Х. (1 сентября 1998 г.). «Экспрессия генов гомеобокса показывает, что хелицеровые членистоногие сохраняют свой дейтоцеребральный сегмент» . Труды Национальной академии наук . 95 (18): 10671–10675. Бибкод : 1998PNAS...9510671T . дои : 10.1073/pnas.95.18.10671 . ISSN 0027-8424 . ПМК 27953 . ПМИД 9724762 .
- ^ Дамен, Вим ГМ (1 марта 2002 г.). «Парасегментарная организация эмбриона паука предполагает, что парасегмент является эволюционно консервативной единицей в эмбриогенезе членистоногих» . Разработка . 129 (5): 1239–1250. дои : 10.1242/dev.129.5.1239 . ISSN 0950-1991 . ПМИД 11874919 .
- ^ Джагер, Мюриэль; Мюрьен, Жером; Клабо, Селин; Дойч, Жан; Гюадер, Эрве Ле; Мануэль, Микаэль (2006). «Гомология передних придатков членистоногих, выявленная по экспрессии гена Hox у морского паука» . Природа . 441 (7092): 506–508. Бибкод : 2006Natur.441..506J . дои : 10.1038/nature04591 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 16724066 . S2CID 4307398 .
- ^ Мануэль, Микаэль; Джагер, Мюриэль; Мюрьен, Жером; Клабо, Селин; Гаядер, Эрве Ле (1 июля 2006 г.). «Hox-гены морских пауков (Pycnogonida) и гомология сегментов головы членистоногих». Гены развития и эволюция . 216 (7): 481–491. дои : 10.1007/s00427-006-0095-2 . ISSN 1432-041X . ПМИД 16820954 . S2CID 833103 .
- ^ Бреннейс, Георг; Унгерер, Петра; Шольц, Герхард (2008). «Хелифоры морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) являются придатками дейтоцеребрального сегмента». Эволюция и развитие . 10 (6): 717–724. дои : 10.1111/j.1525-142X.2008.00285.x . ISSN 1525-142X . ПМИД 19021742 . S2CID 6048195 .
- ^ Миттманн, Беате; Шольц, Герхард (1 февраля 2003 г.). «Развитие нервной системы в «голове» Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): морфологическое свидетельство соответствия между сегментами хелицер и (первыми) усиками Mandibulata» . Гены развития и эволюция . 213 (1): 9–17. дои : 10.1007/s00427-002-0285-5 . ISSN 1432-041X . ПМИД 12590348 . S2CID 13101102 .
- ^ Харцш, Штеффен; Вильдт, Мириам; Баттель, Барбара; Валошек, Дитер (1 июля 2005 г.). «Иммуногистохимическая локализация нейротрансмиттеров в нервной системе личинки Limulus polyphemus (Chelicerata, Xiphosura): свидетельства консервативной протоцеребральной архитектуры у Euarthropoda» . Строение и развитие членистоногих . Морфология и эволюция мозга членистоногих. 34 (3): 327–342. дои : 10.1016/j.asd.2005.01.006 . ISSN 1467-8039 .
- ^ Миттманн, Беате; Шольц, Герхард (1 февраля 2003 г.). «Развитие нервной системы в «голове» Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): морфологическое свидетельство соответствия между сегментами хелицер и (первыми) усиками Mandibulata». Гены развития и эволюция . 213 (1): 9–17. дои : 10.1007/s00427-002-0285-5 . ISSN 1432-041X . ПМИД 12590348 . S2CID 13101102 .
- ^ Эджкомб, Грегори Д.; Гарсиа-Беллидо, Диего К.; Патерсон, Джон Р. (2011). «Новое членистоногое Leanchoiliid Megacheiran из сланцев залива Эму Бэй нижнего кембрия, Южная Австралия» . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (2): 385–400. дои : 10.4202/app.2010.0080 . hdl : 10261/61352 . ISSN 0567-7920 .
- ^ Перейти обратно: а б Легг, Дэвид А. (2014). «Sanctacaris uncata: древнейший хелицерат (Arthropoda)» . Naturwissenschaften . 101 (12): 1065–1073. Бибкод : 2014NW....101.1065L . дои : 10.1007/s00114-014-1245-4 . ISSN 0028-1042 . ПМИД 25296691 . S2CID 15290784 .
- ^ Перейти обратно: а б Эджкомб, Грегори Д.; Патерсон, Джон Р.; Гарсиа-Беллидо, Диего К. (2017). «Новый агласпидидоподобный эуартропод из нижних кембрийских сланцев залива Эму в Южной Австралии» . Геологический журнал . 154 (1): 87–95. Бибкод : 2017GeoM..154...87E . дои : 10.1017/S0016756815001053 . ISSN 0016-7568 . S2CID 133058010 .
- ^ Легг, Дэвид А.; Саттон, Марк Д.; Эджкомб, Грегори Д. (2013). «Данные об окаменелостях членистоногих повышают соответствие морфологической и молекулярной филогении» . Природные коммуникации . 4 : 2485. Бибкод : 2013NatCo...4.2485L . дои : 10.1038/ncomms3485 . ISSN 2041-1723 . ПМИД 24077329 .
- ^ Вендрафф, Эндрю Дж. (2016). Палеобиология и тафономия исключительно сохранившихся организмов из формации Брэндон-Бридж (силур), Висконсин, США (Диссертация). Университет штата Огайо.
- ^ Брэдди, С.Дж.; Данлоп, Дж.А. (2021). «Жало в сказке о париоскорпионе венаторе из силурия Висконсина: это членистоногие хелониллиды?». Летайя . 54 (1): 1–7. дои : 10.1111/лет.12457 . S2CID 245285654 .
- ^ Рой, Питер Ван; Рак, Штепан; Будил, Петр; Фатка, Олдржих (13 июня 2022 г.). «Переописание хелониелидного эуартропода Triopus draboviensis из верхнего ордовика Богемии с комментариями о сходстве Parioscorpio venator» . Геологический журнал . 159 (9): 1471–1489. дои : 10.1017/S0016756822000292 . hdl : 1854/LU-8756253 . ISSN 0016-7568 . S2CID 249652930 .
- Будро, Х. Брюс (1979). Филогения членистоногих с особым упором на насекомых . Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0471042907 .
- Бадд, Грэм Э. (1997). нижнего кембрия «Членистоногие стволовой группы из фауны Сириуса Пассета Северной Гренландии». В Форти, Ричард А. (ред.). Отношения членистоногих. Специальная серия томов Ассоциации систематики 55 . Ричард Х. Томас. Спрингер. ISBN 978-0412754203 .
- Данлоп, Джейсон А.; Селден, Пол А. (1997). «Ранняя история и филогения хелицератов». В Форти, Ричард А. (ред.). Отношения членистоногих. Специальная серия томов Ассоциации систематики 55 . Ричард Х. Томас. Спрингер. стр. 237–245. ISBN 978-0412754203 .
- Хоу Сяньгуан; Бергстрём, январь (2006). Членистоногие фауны Чэнлян нижнего кембрия, Юго-Западный Китай . Серия монографий «Окаменелости и пласты». Уайли-Блэквелл. ISBN 978-8200376934 .
