Ксифосура
Ксифосура Временной диапазон: самый ранний гирнант – настоящее время ,
| |
---|---|
![]() | |
Реставрация Lunataspis , старейшего известного ксифосурана. | |
![]() | |
Сохранившийся атлантический мечехвостик ( Limulus polyphemus ). | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Хелицерата |
Клэйд : | Просомапода |
Заказ: | Ксифосура Латрейль , 1802 г. |
Группы | |
|
Xiphosura ( / z ɪ f oʊ ˈ sj ʊər ə / ; [ 2 ] от древнегреческого ξίφος ( xíphos ) «меч» и οὐρά ( ourá ) «хвост», в отношении его мечевидного тельсона) — отряд членистоногих, родственный паукообразным . Они более известны как мечехвосты (название, более конкретно применимое к единственному существующему семейству Limulidae ). Впервые они появились в хирнанте ( позднем ордовике ). В настоящее время существует только четыре живых вида. Xiphosura включает один подотряд Xiphosurida и несколько стеблевых родов.
Группа практически не изменилась по внешнему виду за сотни миллионов лет; современные мечехвосты выглядят почти идентично доисторическим видам и считаются живыми ископаемыми . Наиболее заметное различие между древними и современными формами состоит в том, что у современных видов брюшные сегменты слиты в единое целое у взрослых особей.
Xiphosura исторически были отнесены к классу Merostomata , хотя этот термин должен был охватывать также эвриптерид , откуда он обозначал то, что теперь известно как неестественная ( парафилетическая ) группа (хотя эта группа обнаружена в некоторых недавних кладистических анализах). [ 3 ] Хотя название Merostomata все еще встречается в учебниках без ссылки на Eurypterida, некоторые считают, что его использование не рекомендуется. [ 4 ] Этикетка Merostomata изначально не включала Eurypterida, хотя они были добавлены по мере того, как появилось лучшее понимание вымершей группы. Теперь Eurypterida отнесена к Sclerophorata вместе с паукообразными , и, следовательно, Merostomata теперь является синонимом Xiphosura. [ 5 ] Несколько недавних филогеномных исследований помещают Xiphosura в состав паукообразных часто как сестринскую группу Ricinulei ; , в их число включен таксономически комплексный анализ как морфологии, так и геномов, который выявил Merostomata как производную кладу паукообразных. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
Описание
[ редактировать ]Современные меченосцы достигают длины взрослой особи до 60 см (24 дюйма), но палеозойские виды часто были намного меньше, некоторые из них имели длину от 1 до 3 см (от 0,39 до 1,18 дюйма).
Их тело разделено на переднюю просому и заднюю опистосому , или брюшко. Верхняя поверхность просомы покрыта полукруглым панцирем , а нижняя сторона несет пять пар ходильных ног и пару клешневидных хелицер . Рот расположен на нижней стороне центра просомы, между основаниями ходильных ног и лежит за губообразной структурой, называемой верхней губой . [ 9 ] [ 10 ] Экзоскелет состоит из жесткой кутикулы, но не содержит кристаллических биоминералов. [ 11 ] Как и у скорпионов, у ксифосуранов есть экзокутикулярный слой гиалина, который проявляет УФ-флуоресценцию. [ 12 ]
Меченогие имеют до четырех глаз, расположенных в панцире. Два сложных глаза расположены сбоку от просомы, с одним или двумя срединными глазками спереди. Сложные глаза имеют более простое строение, чем у других членистоногих, при этом отдельные омматидии не расположены компактно. Вероятно, они смогут обнаружить движение, но вряд ли смогут сформировать истинное изображение. Перед глазками находится дополнительный орган, выполняющий, вероятно, функцию хеморецептора . [ 10 ]
ряд шипов, называемых гнатобазой . Первые четыре пары ног заканчиваются клешнями и имеют на внутренней поверхности Шипы используются для пережевывания пищи, разрывая ее перед попаданием в рот. Однако пятая и последняя пара ног не имеет клешней или шипов, вместо этого у нее есть приспособления для чистки жабр и отталкивания грязи во время рытья нор. Позади ходильных ног находится шестой набор придатков — хиларии, которые сильно уменьшены в размерах и покрыты волосками и шипами. [ 13 ] Считается, что это остатки конечностей рассасывающегося первого сегмента опистосомы. [ 10 ]
Опистосома делится на переднюю мезосому с уплощенными придатками и заднюю брюшко, не имеющее придатков. У современных форм вся опистосома слита в единую несегментированную структуру. [ 14 ] На нижней стороне опистосомы расположены половые отверстия и пять пар лоскутных жабр. [ 10 ]
Опистосома заканчивается длинным хвостовым шипом, обычно называемым тельсоном ( хотя этот же термин также используется для обозначения другой структуры у ракообразных ). Позвоночник очень подвижен и используется для того, чтобы поднять животное в вертикальное положение, если оно случайно перевернется. [ 10 ]
Внутренняя анатомия
[ редактировать ]Рот открывается в склеротизированный пищевод , который ведет к зобу и желудку . Перемалывая пищу в желудке, животное срыгивает несъедобные части, а остаток передает в настоящий желудок . Желудок секретирует пищеварительные ферменты и прикрепляется к кишечнику и двум большим слепым ветвям , которые проходят через большую часть тела и поглощают питательные вещества из пищи. Кишечник заканчивается склеротизированной прямой кишкой , которая открывается прямо перед основанием хвостового отдела позвоночника. [ 10 ]
Меченогие имеют хорошо развитую систему кровообращения с многочисленными артериями , которые направляют кровь от длинного трубчатого сердца к тканям тела, а затем к двум продольным синусам рядом с жабрами. После насыщения кислородом кровь течет в полости тела и обратно к сердцу. Кровь содержит гемоцианин , синий пигмент на основе меди, выполняющий ту же функцию, что и гемоглобин у позвоночных, а также клетки крови, способствующие свертыванию крови . [ 10 ]
Выделительная система состоит из двух пар коксальных желез, соединенных с мочевым пузырем , открывающимся у основания последней пары ходильных ног. Мозг относительно большой и, как у многих членистоногих, окружает пищевод. У обоих полов единственная гонада лежит рядом с кишечником и открывается на нижней стороне опистосомы. [ 10 ]
Воспроизведение
[ редактировать ]Ксифосураны переходят на мелководье для спаривания. Самец забирается на спину самки, хватая ее первой парой шагающих ног. Самка выкапывает углубление в песке и откладывает от 200 до 300 яиц, которые самец покрывает спермой. Затем пара разделяется, и самка закапывает яйца. [ 10 ]
Яйцо имеет диаметр около 2–3 мм (0,08–0,12 дюйма). Внутри яйца эмбрион проходит четыре линьки, прежде чем из него вылупится личинка, которую часто называют «личинкой трилобита» из-за ее внешнего сходства с трилобитом . На этой стадии у нее еще нет тельсона, а личинка лецитотрофна (не питается) и планктонна, питаясь материнским желтком, прежде чем оседать на дно для линьки, после чего впервые появляется тельсон. [ 15 ] [ 16 ] В результате серии последовательных линек у личинки развиваются дополнительные жабры, увеличивается длина хвостового отдела позвоночника и постепенно принимает взрослую форму. Современные ксифосураны достигают половой зрелости примерно через три года роста. [ 10 ]
Эволюционная история
[ редактировать ]
Самый старый известный ствол Xiphosuran, Lunataspis , известен из позднего ордовика Канады, около 445 миллионов лет назад. [ 17 ] ксифосураны не известны Из следующего силура . Xiphosurida впервые появляется в позднем девоне . Основная ветвь пресноводных мечевидных, Belinuridae, известна из каменноугольного периода , при этом самые старые представители современного семейства Limulidae также, возможно, появились в это время, хотя в изобилии они появляются только в триасовом периоде . Другая крупная радиация пресноводных меченосцев, Austrolimulidae , известна из перми и триаса. [ 18 ] По оценкам, все существующие виды произошли от общего предка, жившего около 135 миллионов лет назад в раннем меловом периоде . [ 19 ] Как группа они никогда не демонстрировали большого видового разнообразия. Менее 50 ископаемых видов известны из каменноугольного периода, когда они были наиболее разнообразны. [ 20 ]
Классификация
[ редактировать ]
Классификация ксифосуранов по состоянию на 2018 г. [update]: [ 21 ] [ 22 ]
Орден Ксифосура Латрейля, 1802 г.
- † Maldybulakia Tesakov & Alekseev, 1998 (Devonian)
- † Виллвератия Шёрмер, 1969 (девон)
- † Kasibelinuridae Pickett, 1993 (средний девон – поздний девон)
- Подотряд Xiphosurida
- †Инфраотряд Белинурина
- † Belinuridae Zittel & Eastman, 1913 (средний девон – верхний карбон)
- Инфраотряд Лимулина
- † Bellinuroopsis Чернышев, 1933 (каменноугольный период)
- † Rolfeiidae Selden & Siveter, 1987 (от раннего карбона до ранней перми )
- Надсемейство † Paleolimuloidea Anderson & Selden, 1997.
- † Paleolimulidae Raymond, 1944 (от карбона до перми)
- Надсемейство Limuloidea.
- † Валлуазелла Рашбёф, 1992 г. (каменноугольный период)
- † Austrolimulidae Riek, 1955 (ранняя пермь-ранняя юра)
- Limulidae Zittel, 1885 (от карбона до современности)
- Limulinae Zittel, 1885 (поздняя юра – настоящее время)
- Tachypleinae Pocock, 1902 (поздний мел-недавний период)
- †Инфраотряд Белинурина
Таксоны удалены из Xiphosura
[ редактировать ]Первоначально в состав Xiphosura были включены две группы, но с тех пор были отнесены к отдельным классам:
- Агласпида Уолкотт, 1911 г. (от кембрия до ордовика)
- Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956 (нижний ордовик)
Кладограмма
[ редактировать ]Кладограмма по Ласмделлу 2020. [ 1 ]
Ксифосура | |
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Ламсделл, Джеймс К. (04 декабря 2020 г.). «Филогения и систематика Xiphosura» . ПерДж . 8 : е10431. дои : 10.7717/peerj.10431 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 7720731 . ПМИД 33335810 .
- ^ «Ксифосуран» . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации .)
- ^ Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А. (2014). «Трёхмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицеровых» . ПерДж . 2 : е641. дои : 10.7717/peerj.641 . ПМЦ 4232842 . ПМИД 25405073 .
- ^ Х.Б. Будро (1979). Филогения членистоногих с особым акцентом на насекомых . Джон Уайли и сыновья . стр. 1–320.
- ^ Ламсделл, Джеймс К. (18 декабря 2012 г.). «Пересмотренная систематика палеозойских мечехвостов и миф о монофилетической мечехвосте» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (1): 1–27. дои : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN 0024-4082 .
- ^ Шарма, Прашант П.; Баллестерос, Хесус А. (14 февраля 2019 г.). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки» . Систематическая биология . 68 (6): 896–917. дои : 10.1093/sysbio/syz011 . ПМИД 30917194 .
- ^ Арбалетчики, Хесус А.; Сантибанес Лопес, Чарльз Э.; Ковач, Любомир; Гавиш-Регев, Евфрат; Шарма, Прашант П. (18 декабря 2019 г.). «Упорядоченная филогеномная подвыборка позволяет диагностировать систематические ошибки в размещении загадочного отряда паукообразных Palpigradi» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1917): 20192426 doi : 10.1098/rspb.2019.2426 . ISSN 0962-8452 . ПМК 6939912 . ПМИД 31847768 .
- ^ Баллестерос, Хесус А; Сантибаньес-Лопес, Карлос Э; Бейкер, Кейтлин М; Бенавидес, Лигия Р; Кунья, Тауана Дж; Гайнетт, Гильерм; Олдер, Эндрю З.; Сеттон, Эмили Фольксваген; Аранго, Клаудия П; Гавиш-Регев, Эфрат; Харви, Марк С; Уилер, Уорд С; Хормига, Густаво; Гирибет, Гонсало; Шарма, Прашант П. (3 февраля 2022 г.). Тилинг, Эмма (ред.). «Комплексный отбор видов и сложные алгоритмические подходы опровергают монофилию паукообразных» . Молекулярная биология и эволюция . 39 (2): msac021. дои : 10.1093/molbev/msac021 . ISSN 0737-4038 . ПМЦ 8845124 . ПМИД 35137183 .
- ^ Боттон, Мичиган (1984) Диета и пищевые предпочтения взрослого мечехвоста Limulus polyphemus в заливе Делавэр, Нью-Джерси, США , Морская биология, 81, стр. 199-207.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Роберт Д. Барнс (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 590–595. ISBN 978-0-03-056747-6 .
- ^ Кристаллографическая текстура кутикулы членистоногих с использованием синхротронной широкоугольной дифракции рентгеновских лучей.
- ^ Экзокутикулярный гиалиновый слой морских скорпионов и мечехвостов предполагает, что кутикулярная флуоресценция плезиоморфна у хелицератов.
- ^ Р. К. Бруска и Г. Дж. Бруска (2002). Беспозвоночные . Массачусетс: Sinauer Associates .
- ^ Лайалл И. Андерсон и Пол А. Селден (1997). «Опистосомное слияние и филогения палеозойских Xiphosura». Летайя . 30 (1): 19–31. Бибкод : 1997Лета..30...19А . дои : 10.1111/j.1502-3931.1997.tb00440.x . S2CID 55271880 .
- ^ Экология развития американского мечехвоста Limulus polyphemus.
- ^ Метаморфоза личинок трилобита Limulus Polyphemus: роль химических и структурных сигналов, компетентность и цена отсроченной метаморфозы
- ^ Дэвид М. Радкин, Грэм А. Янг и Годфри С. Ноулан (2008). «Самый старый мечехвостик: новый ксифосурид из позднеордовикских отложений Консерват-Лагерштеттен, Манитоба, Канада» . Палеонтология . 51 (1): 1–9. Бибкод : 2008Palgy..51....1R . дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00746.x .
- ^ Бикнелл, Рассел, округ Колумбия; Пейтс, Стивен (2020). «Иллюстрированный атлас ископаемых и современных мечехвостов с акцентом на Xiphosurida» . Границы в науках о Земле . 8 : 98. Бибкод : 2020FrEaS...8...98B . дои : 10.3389/feart.2020.00098 . ISSN 2296-6463 .
- ^ Нонг, Вэньян; Цюй, Чжэ; Ли, Ицянь; Бартон-Оуэн, Том; Вонг, Аннетт Ю.П.; Йип, Хо Инь; Ли, Хой Тинг; Нараяна, Сатья; Барил, Тобиас; Суэйл, Томас; Цао, Цзяньцюань; Чан, Тин Фунг; Кван, Хой Шань; Нгай, Сай Мин; Панайоту, Джанни; Цянь, Пей-Юань; Цю, Цзянь-Вэнь; Да, Кевин Ю.; Исмаил, Норазнавати; Пати, Сиддхартха; Джон, Акбар; Тобе, Стивен С.; Бендена, Уильям Г.; Чунг, Сиу Джин; Хейворд, Александр; Хуэй, Джером Х.Л. (2021). «Геномы мечехвоста демонстрируют эволюцию генов и микроРНК после трех раундов дупликации всего генома» . Коммуникационная биология . 4 (1): 83. дои : 10.1038/s42003-020-01637-2 . ПМЦ 7815833 . ПМИД 33469163 .
- ^ Шингате, Прашант; Рави, Видианатан; Прасад, Аравинд; Тай, Бун-Хуэй; Гарг, Критика М.; Чаттопадхьяй, Баладжи; Да, Лаура-Мари; Райндт, Фрэнк Э.; Венкатеш, Бираппа (08 мая 2020 г.). «Сборка генома мечехвоста на уровне хромосом дает представление об эволюции его генома» . Природные коммуникации . 11 (1): 2322. Бибкод : 2020NatCo..11.2322S . дои : 10.1038/s41467-020-16180-1 . ПМК 7210998 . ПМИД 32385269 .
- ^ Данлоп, Дж. А., Пенни, Д. и Джекель, Д. 2018. Сводный список ископаемых пауков и их родственников . Во Всемирном каталоге пауков. Музей естественной истории Берна
- ^ Ламсделл, Джеймс К. (2016). «Филогения мечехвоста и независимые колонизации пресной воды: экологическое вторжение как движущая сила морфологических инноваций» . Палеонтология . 59 (2): 181–194. Бибкод : 2016Palgy..59..181L . дои : 10.1111/пала.12220 . S2CID 85553811 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Джейсон А. Данлоп (1997). «Палеозойские паукообразные и их значение для филогении паукообразных» (PDF) . Материалы 16-го Европейского коллоквиума арахнологии : 65–82. Архивировано из оригинала (PDF) 27 июля 2011 г. Проверено 27 марта 2011 г.
- Дж. А. Данлоп и П. А. Селден (1997). «Ранняя история и филогения хелицератов» (PDF) . В Р. А. Форти и Р. Х. Томасе (ред.). Отношения членистоногих . Специальная серия томов Ассоциации систематики 55. Чепмен и Холл . стр. 221–235. ISBN 978-0-412-75420-3 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- Б. Б. Родендорф (редактор) «Основы палеонтологии » , том. 9, Arthropoda-Tracheata and Chelicerata : 894 стр. [Английский перевод русского оригинала, 1991 г., Библиотеки Смитсоновского института и Национальный научный фонд].
- РЭ Снодграсс. 1952. Учебник анатомии членистоногих . Издательская компания Hafner, Нью-Йорк.
Внешние ссылки
[ редактировать ]СМИ, связанные с Ксифосурой, на Викискладе?
- Перипат - обзор взаимоотношений членистоногих.
- Палеос - сайт с синоптическим описанием Xiphosura, сосредоточенным на окаменелостях.
- Xiphosura — статья из проекта UCMP Web Taxa.
- Образовательный лист Xiphosura для детей на EasyScienceforKids.