Гинефора гренландская

Арктический шерстистый медвежонок
	Гусеница арктического шерстистого медведя, Гренландия
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Чешуекрылые
Суперсемейство:	Ноктуоидея
Семья:	Эребиды
Род:	Гинефора
Разновидность:	Г. гренландика
Биномиальное имя
	Гинефора гренландская ; ( Wocke ex . Homeyer , 1874 г.)
Синонимы
	Dasychira groenlandica Wocke ex . Хомейер, 1874 г. ; Dicallomera kusnezovi Lukhtanov et Khruliova, 1989 ;

Gynaephora groenlandica , арктическая шерстистая медвежья моль , является родом эребида, произрастающего в высоких широтах Арктики на Канадском архипелаге , в Гренландии и на острове Врангеля в России . ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]} Он известен своей медленной скоростью развития, так как полный жизненный цикл гусеницы может длиться до 7 лет, а линька происходит каждую весну. ^{[ 5 ]} Этот вид остается в личиночном состоянии большую часть своей жизни. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} Редкий среди чешуекрылых , он ежегодно подвергается периоду диапаузы , который длится большую часть календарного года, поскольку G. groenlandica подвержена одним из самых продолжительных и суровых зим на Земле. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} В этом состоянии покоя он может выдерживать температуры до -70 ° C. ^{[ 7 ]} Арктическая медвежья моль также проявляет способность греться, что способствует регулированию температуры и пищеварению, а также влияет как на обмен веществ, так и на потребление кислорода. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} Самки обычно не летают, а самцы обычно летают. ^{[ 7 ]}

У этого вида есть альпийский подвид, который отличается географическим распространением к югу от Высокой Арктики. ^{[ 9 ]}

Таксономия

Вероятно, эта моль была впервые обнаружена 16 июня 1832 года на пляже залива Фьюри, остров Сомерсет , северный Нунавут , Канада, экипажем арктической экспедиции, ищущей Северо-Западный проход (под руководством Джона Росса ). Джон Кертис , изучавший энтомологические образцы, полученные во время путешествия, описал Gynaephora rossii по привезенным обратно беспозвоночным; однако в 1897 году Харрисон Г. Дьяр показал, что по сравнению с гусеницами G. rossii, которые он ранее собирал с высот горы Вашингтон , штат Нью-Гэмпшир , на самом деле гусеницы G. groenlandica были собраны в 1832 году, а Кертис свое описание личинок основывал на неправильном виде. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

Однако до этого образцы были обнаружены в 1870 году в северной Гренландии Готлибом Августом Вильгельмом Херрихом-Шеффером на борту « Германии» во время Второй немецкой северной полярной экспедиции (под руководством капитана Карла Колдевея ). Впоследствии они были научно изучены и описаны Александром фон Хомейером в 1874 году как Dasychira groenlandica , название, которое Максимилиан Фердинанд Вокке (который также исследовал образцы) дал им ранее, подробно описав это в письме Хомейеру. Херрич смог собрать несколько экземпляров и описал гусениц как гусениц, похожих на гусениц ночных бабочек Arctia , причем взрослые особи были чрезвычайно похожи на D. fascelina (ныне Dicallomera fascelina ), но имели настолько искалеченные крылья, что были почти неспособны к передвижению. полет. И Воке, и Хомейер отметили, что, хотя это, безусловно, был новый вид, он был тесно связан с видом D. rossii (ныне G. rossii, известным в то время из географической близости к Лабрадору ). ^{[ 1 ]}

G. groenlandica Первоначально считалось, что является эндемиком высоких широт Арктики . ^{[ 12 ]} пока в статье 2013 года не сообщалось об обнаружении двух соседних популяций в альпийской среде на юго-западе Юкона , в 900 км к югу от их ранее известного распространения. Различные среды обитания, разрозненное распространение , гаплотип ДНК и рисунок крыльев этих двух популяций оказались достаточно отличительными, чтобы их можно было классифицировать как новый G. подвид groenlandica beringiana . ^{[ 9 ]} В 1980-х годах экземпляры моли были собраны на острове Врангеля в России; Первоначально они были описаны в 1989 году как новый вид рода Dicallomera , D. kusnezovi . Дальнейшие исследования показали, что это бабочки G. groenlandica , а в 2015 году этот таксон был отнесен к новому подвиду G. groenlandica kusnezovi . ^{[ 2 ]}

Таким образом, подвиды:

Г. groenlandica groenlandica
G. groenlandica beringiana Schmidt et Cannings, 2013 г. ^{[ 2 ]}^{[ 9 ]}
G. groenlandica kusnezovi (Лухтанов и Хрулева, 1989) Лухтанов и Хрулева 2015 ^{[ 2 ]}

Он был отнесен к подсемейству Lymantriinae (кочковая моль), триба Orgyiini . ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

Хотя G. groenlandica является близким родственником G. rossii , эти два вида репродуктивно изолированы , поэтому о гибридизации не известно. ^{[ 9 ]} Эти два вида симпатичны во многих районах северной канадской Арктики. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} и остров Врангеля. ^{[ 2 ]}

Описание

В целом G. groenlandica личинки крупнее (~300 мг) и густо покрыты мягкими на вид волосками, которые на самом деле могут использоваться в качестве защитного механизма для раздражения кожи и мягких тканей потенциальных хищников. ^{[ 9 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} Хотя они обычно имеют характерный коричнево-коричневый оттенок янтаря, цвета могут различаться. ^{[ 9 ]} Для них характерен отчетливый пучок волос на восьмом сегменте брюшка, который был описан как «рудиментарный карандаш для волос». ^{[ 7 ]}^{[ 9 ]} Более поздние личиночные возрасты отличаются окраской пучка волос на спине. ^{[ 9 ]} Их также можно идентифицировать по шиповидной форме волос, которые не имеют шипов, в отличие от более тонких перьевых (перистых) волосков их близкого родственника G. rossii . ^{[ 9 ]}^{[ 16 ]} Их также можно отличить от G. rossii по рисунку крыльев: у G. groenlandica отсутствует широкая темная полоса по краю задних крыльев, характерная для G. rossii. В целом у G. rossii рисунок крыльев больше, чем у G. groenlandica . ^{[ 9 ]}

Яйца около 1,6 мм. ^{[ 12 ]}

Коконы G. этого вида двухслойные, с отчетливым воздушным карманом между двумя слоями, в отличие от однослойных коконов rossii . ^{[ 12 ]}

Распределение

Номинальный , подвид арктической шерстистой медведицы произрастает в высоких широтах Гренландии и Канадском арктическом архипелаге включая остров Элсмир , или примерно выше 70° северной широты. ^{[ 4 ]}^{[ 9 ]}^{[ 12 ]}^{[ 16 ]} Это один из самых северных представителей отряда чешуекрылых в Северном полушарии. ^{[ 7 ]} Встречается на севере до острова Уорд-Хант в Канаде и самой северной Гренландии. ^{[ 16 ]} Новый подвид G. groenlandica beringiana был описан в 2013 году к югу от Полярного круга в высокогорной среде Рубинового хребта на юго-западе Юкона , в 900 км к югу от ранее известного ареала. ^{[ 9 ]} Еще один подвид G. groenlandica kusnezovi по состоянию на 2015 год был обнаружен только на острове Врангеля в России. ^{[ 2 ]}

среда обитания

G. groenlandica хорошо приспособлена к жизни в условиях крайнего холода в высоких широтах Арктики. ^{[ 7 ]}

На двух отдельных полевых участках на острове Элсмир было обнаружено, что G. groenlandica в состоянии диапаузы имеет тенденцию существовать в определенных микросредах обитания , а не в случайном географическом распределении. Гибернакулы часто встречаются прикрепленными к основанию скал, а не к растительности. На одном из участков исследования гибернакулы наблюдались преимущественно с подветренной (защищенной от ветра) стороны скал, что позволяет предположить, что направление ветра играет роль в выборе мест спячки. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

в неволе G. groenlandica Также наблюдалось, что прикрепляется к опавшим листьям Salix arctica в период диапаузы. ^{[ 8 ]}

Диапазон

Гусеница G. groenlandica перемещается до нескольких метров в день, прежде всего для того, чтобы добыть необходимые ресурсы. ^{[ 17 ]} При сравнении группы гусениц, физически перенесенных между различными растениями Salix arctica (арктическая ива), и второй группы, в которой каждая особь была ограничена одной ивой в течение периода активности личинок, было замечено, что перенесенные личинки демонстрировали более высокую травоядность и темпы роста по сравнению со стационарной группой. Это означает, что приобретение высококачественных ресурсов является основной причиной перемещения личинок G. groenlandica между растениями-хозяевами. ^{[ 17 ]}

Пищевые ресурсы

G. groenlandica проводит большую часть своей жизни в личиночном состоянии, и для развития личинок необходимы пищевые ресурсы. Salix arctica , арктическая ива, является основным растением-хозяином и источником пищи для этого вида. ^{[ 6 ]}^{[ 17 ]} Личинки также могут питаться растениями других семейств, например, цветками Saxifraga oppositifolia и стареющими листьями Dryas integrifolia . Однако у номинированного высокоарктического подвида менее 3% личинок выбрали эти альтернативы. ^{[ 4 ]} В более низких широтах канадские популяции G. g. beringiana из альпийской среды юго-запада Юкона личинки поедают более широкий спектр растений и пропорционально меньше S. arctica . ^{[ 9 ]}^{[ 18 ]}

Хотя личинки редко поедают серёжки (цветочные гроздья без лепестков) S. arctica , они охотно поедают листья растения. 97% личинок, активно питающихся в начале сезона питания, поедают новые листовые почки этого растения. Сравнение концентрации питательных веществ в листьях растений с концентрациями в личинках показало, что личинки удаляют азот и калий . из растения ^{[ 17 ]} Похоже, что личинки питаются только в июне, когда листья S. arctica достигают максимальной концентрации питательных веществ и углеводов, таких как крахмал и сахар. К концу месяца и к лету гусеницы сокращают потребление пищи. В это время уровень углеводов и питательных веществ в листьях S. arctica имеет тенденцию снижаться, а листья становятся менее вкусными из-за увеличения концентрации фенолов и дубильных веществ . ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}^{[ 19 ]} Снижение потребления питательных веществ и углеводов в сочетании с увеличением количества вторичных метаболитов может объяснить такое снижение потребления. ^{[ 19 ]}

Похоже, он адаптирован к узкому тепловому диапазону. Он способен есть больше всего при температуре, средней от его диапазона. ^{[ 20 ]}

История жизни

Особенности жизненного цикла G. groenlandica продиктованы коротким и холодным летом в высоких широтах Арктики . ^{[ 18 ]} Из-за ограниченного сезонного периода роста жизненный цикл G. groenlandica составляет около 7 лет. ^{[ 5 ]} Напротив, продолжительность его жизни намного короче (2–3 года) в более теплых альпийских условиях. ^{[ 9 ]} Арктическая медвежья моль остается личинкой большую часть своей жизни, за исключением до 3–4 недель одного лета. ^{[ 6 ]} Этот продолжительный период развития объясняется не только низкими температурами окружающей среды, но и питанием, обеспечиваемым растениями-хозяевами. ^{[ 9 ]} Пока они остаются на расширенной личиночной стадии, G. groenlandica испытывает ежегодную зимнюю диапаузу, которая начинается в конце июня или начале июля. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Смертность личинок в экспериментальных садковых условиях в тундре составила 10%. ^{[ 21 ]}

Жизненный цикл

На острове Элсмир самки обычно откладывают яйца скопом на кокон или в него, хотя иногда они откладывают яйца на землю или на растительность вокруг кокона. ^{[ 12 ]}

Этот вид проводит большую часть своей жизни на поздней личиночной стадии ; его ранняя личиночная и взрослая стадии составляют лишь 6% его полного жизненного цикла. Именно более поздние возрасты переживают несколько годовых периодов диапаузы . ^{[ 19 ]} На этом доминирующем этапе своей жизни (с третьего по шестой возрастные фазы) G. greenlandica линяют ежегодно. ^{[ 5 ]}

Активность личинок ограничивается коротким периодом после таяния снега. В высоких широтах Арктики короткий вегетационный период составляет 45–70 дней, и G. groenlandica прекращает добычу пищи в конце июня, до середины лета. ^{[ 4 ]} Личинки, как правило, проводят 95% своего времени, греясь на солнце, питаясь или двигаясь, и только 5% времени полностью неподвижны. В частности, около 60% времени личинок тратится на купание, 20% — на кормление и 15% — на движение. ^{[ 19 ]}

В конце июня или начале июля личинки готовятся к зимовке, сплетая шелковистую спячку и вступая в диапаузу до последующего таяния снега. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Обычно это происходит, когда дневная температура достигает максимума 5-10 °C. В состоянии диапаузы G. groenlandica может выдерживать температуры до -70 ° C, а зимняя смертность ограничивается в среднем максимум 13% популяции. ^{[ 7 ]}^{[ 19 ]}^{[ 22 ]}

Стадии развития: окукливание , вылет, спаривание, откладка яиц, выпадение и линька до стадии второго возраста ограничиваются периодом 3–4 недель в течение одного лета. Появление и размножение могут происходить в течение одного 24-часового периода. ^{[ 4 ]}^{[ 9 ]}

Из-за короткой продолжительности жизни полностью зрелых взрослых особей взрослых бабочек этого вида трудно найти в дикой природе. ^{[ 9 ]}

Взаимодействие видов

Присутствие гусениц, питающихся растениями, в определенной области, по-видимому, имеет положительную корреляцию с травоядностью пищухи с ошейником ( Ochotona Colliris ) на юго-западе Юкона. ^{[ 15 ]}

Хищники

G. groenlandica имеет отчетливую защитную реакцию на сигналы летучих мышей. ^{[ 7 ]} Арктическая бабочка Psychophora sabini имеет некоторые свои защитные реакции на летучих мышей, предположительно из-за изоляции популяции от этого хищника. Однако G. groenlandica и G. rossii продолжают проявлять такое защитное поведение. Когда арктические шерстистые медвежьи бабочки подвергаются воздействию ультразвука, как у летучих мышей (26 кГц и среднеквадратичный уровень звукового давления 110 дБ на расстоянии 1 м), самцы в ответ меняют курс полета. Реакции на звук наблюдались на расстоянии до 15–25 м. У самок, однако, деградировавшая система восприятия летучих мышей. Для этого есть две предполагаемые причины. Во-первых, самки, как правило, не летают и поэтому не нуждаются в такой адаптации. Во-вторых, слуховая система будет конкурировать за пространство с яичниками, и стоимость этого защитного механизма может перевесить выгоду от наличия полностью функциональных репродуктивных органов. ^{[ 23 ]}

В высоких широтах Арктики на этих бабочек охотятся птицы. Яйца также поедают мелкие кормовые птицы; на о-ве Элсмир такие птицы могут разрывать коконы при питании яичной массой, отложенной на поверхности кокона. ^{[ 12 ]}

Паразитоиды

Многие гусеницы G. groenlandica погибают во время развития из-за паразитоидов , а именно тахинидной мухи ( Exorista thula ) и осы-ихневмониды ( Hyposoter diechmanni ). ^{[ 17 ]}^{[ 21 ]}^{[ 24 ]} E. thula был описан с острова Элсмир в 2012 году и является стадным паразитоидом; на острове он убил примерно 20% представителей третьего и четвертого возрастов своего хозяина. Несмотря на то, что E. thula встречается там совместно с близкородственной Gynaephora rossii , E. thula известно, что атакует только G. groenlandica , тогда как Chetogena gelida является хозяином, специфичным для G. rossii . ^{[ 12 ]} В целом более двух третей Gynaephora погибают от паразитоидов, а паразитизм у G. groenlandica вызывает более 50% смертности. ^{[ 6 ]}^{[ 20 ]} Вероятность паразитизма возрастает к концу активного периода вида, что совпадает со снижением интенсивности питания.

Зимняя спячка , в которой личинки проводят большую часть своей жизни, действует как защитный барьер на пути паразитизма. ^{[ 21 ]}

Физиология

Полет

Хотя у самок этого вида полностью развиты крылья и они могут летать на короткое время, обычно они не летают. Хотя самки, обитающие в Арктике, обычно остаются нелетающими, самки южноальпийских подвидов часто более подвижны. ^{[ 7 ]}^{[ 9 ]}

Напротив, самцы в течение дня склонны летать высоко, быстро и хаотично. ^{[ 9 ]}

Терморегуляция

Период максимальной активности G. groenlandica приходится на июнь, в годовой период максимальной солнечной радиации (24 часа солнечного света) в Высокой Арктике; однако температуры в это время продолжают оставаться чрезвычайно низкими. Например, температура земли в июне обычно составляет менее 10 °C. ^{[ 6 ]}^{[ 19 ]} В это время температура тела питающихся личинок обычно близка к температуре линяющих и вертящихся личинок, а у «греющихся» личинок — выше. ^{[ 6 ]} Личинки G. groenlandica проводят около 60% времени, греясь, в том числе в периоды окукливания. ^{[ 19 ]} Поведение грения характеризуется как действие гусеницы, ориентирующей свое тело так, чтобы максимизировать пребывание на солнце и избегать ветра. Личинки имеют тенденцию следовать прямому углу солнечных лучей, чтобы поддерживать максимальное поглощение солнечного света. Они делают это, ориентируясь перпендикулярно углу солнечной инсоляции. ^{[ 6 ]} Во время купания личинки G. groenlandica могут повышать температуру своего тела до 20 °C. Обычно максимальная температура тела составляет около 30 °C. ^{[ 4 ]}^{[ 7 ]}^{[ 6 ]} Эта пиковая температура обычно достигается только тогда, когда личинки лежат на полуденном солнце, в окружении снега, в день с минимальным ветром. ^{[ 6 ]}

Солнечное излучение способствует росту личинок, и, таким образом, купание может увеличить скорость развития. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} При сравнении скорости роста личинок при 5, 10 и 30 °C соответственно скорость роста и метаболизма оказалась самой низкой при 5 °C и максимальной при 30 °C. ^{[ 4 ]} Эта тенденция демонстрирует специфическую взаимосвязь: когда температура тела повышается из-за купания, скорость метаболизма увеличивается в геометрической прогрессии. Было обнаружено, что это справедливо даже тогда, когда личинки голодали или казались неактивными. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}

В целом, питающиеся личинки имеют тенденцию иметь более низкую температуру тела, чем греющиеся личинки. Поэтому личинки, как правило, питаются при самых высоких температурах и греются, когда не могут достичь более высоких температур (более 5–10 °C), необходимых для активности. ^{[ 4 ]} Было высказано предположение, что без помощи 24-часового солнечного света летом в высоких широтах личинки редко превышали бы свой порог развития в ~ 5 ° C. ^{[ 19 ]} Это может объяснить уникальную тенденцию арктической шерстистой медведицы иметь короткие периоды кормления во время пиковой инсоляции, за которыми следуют более длительные периоды купания и пищеварения. ^{[ 19 ]}

В начале-середине июня на метаболизм личинок, как правило, сильно влияют прием пищи и повышение температуры. Позже в активный сезон они становятся гораздо более метаболически нечувствительными к температуре, и энергия, полученная за счет потребления пищи, сохраняется. ^{[ 25 ]}

Изменения метаболического состояния и температуры тела также влияют на потребление кислорода. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} Было обнаружено, что потребление кислорода было намного ниже, когда температура тела личинок была ниже 10 ° C. ^{[ 6 ]} Низкое потребление кислорода наблюдалось и у неактивных личинок. Напротив, было обнаружено, что он выше у движущихся или голодающих гусениц, еще выше у переваривания личинок и самый высокий у личинок, питающихся ими. ^{[ 4 ]}

Пищеварение

Личинки часто греются на солнце в течение примерно пяти часов после кормления, прежде чем перебраться на новое место. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} Последующее повышение температуры тела стимулирует активность ферментов кишечника, что обеспечивает более высокую скорость пищеварения. ^{[ 6 ]} G. groenlandica может перерабатывать проглоченную пищу с эффективностью, которая выше, чем средний показатель эффективности видов чешуекрылых в целом. ^{[ 4 ]}

Диапауза

G. groenlandica переживает период зимней диапаузы , в течение которого она находится в состоянии покоя в зимней спячке . В таком состоянии он выдерживает температуру до -70°C. ^{[ 7 ]} Заключение себя в зимнюю спячку во время диапаузы выполняет несколько функций: защита от паразитоидов , предотвращение снижения концентрации питательных веществ в их основном источнике пищи, Salix arctica , деградация митохондрий , связанная со снижением метаболизма ( гипометаболизм ) и выработкой антифриза , а также общее сохранение запасов энергии. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 12 ]}

Эти коконы сделаны из шелка и состоят из двух слоев, в которые включены личиночные волоски. ^{[ 9 ]}^{[ 22 ]} В исследовании 1995 года экспериментальных личинок, помещенных в клетки в высоких широтах Канадского архипелага, 81% личинок закрутили гибернакулу. ^{[ 21 ]}

В течение активного сезона личинки ориентируются на солнечное излучение, и каждая в течение 24 часов вращает соответствующую спячку. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Обычно они окукливаются головой на юг, с севера на юг. ^{[ 6 ]} Этот кокон помогает личинкам более эффективно аккумулировать тепло. ^{[ 7 ]}

G. groenlandica часто прикрепляет свою гибернакулу к основанию камней. Также было замечено, что в неволе G. groenlandica прикрепляется к опавшим листьям Salix arctica в период диапаузы. ^{[ 8 ]} В упомянутом выше исследовании 1995 года, в котором личинки содержались в контролируемых клетках условиях в арктической тундре, большее количество гибернакулов фактически наблюдалось на преобладающем растительном покрове Dryas integrifolia (горных авен) и Cassiope Tetragona (арктический белый вереск), поскольку в отличие от основного растения-хозяина S. arctica . ^{[ 21 ]} Почти половина личинок, плетущих гибернакулу, делали это совместно с другими личинками, образуя совместные коконы. Иногда наблюдалось более трех гусениц, живущих в общей зимней спячке, но наиболее частым случаем был случай, когда две особи делили общий кокон. Более высокие показатели коллективной гибернакулы наблюдались при более низкой плотности популяции на клетку. ^{[ 21 ]}

По мере снижения температуры в конце арктического лета личинки начинают синтезировать криозащитные соединения, такие как глицерин и бетаин . Накоплению этих «антифризов» (которые защищают клетки от холода) способствует ограничение окислительного фосфорилирования за счет деградации митохондрий . В то время как личинки продолжают производить энергию из запасенного гликогена в замороженном состоянии, деградация митохондрий приводит к тому, что их метаболизм падает настолько низко, что почти полностью прекращается, вызывая состояние покоя. Функционирование митохондрий может быть полностью восстановлено весной всего через несколько часов после возобновления личиночной активности. ^{[ 7 ]}^{[ 26 ]}

Сохранение

При более высоких температурах личинки арктической моли обычно имеют более высокую скорость дыхания и более низкую скорость роста. В такой среде они также склонны переключать свой рацион на более богатые питательными веществами продукты. Например, уровень травоядности основного источника пищи G. groenlandica , S. arctica , изменяется при повышенных температурах. ^{[ 9 ]} Это означает, что пластичность растения-хозяина G. groenlandica зависит от окружающей среды . Это также предполагает, что повышение температуры из-за глобального потепления может оказать существенное влияние на поведение северных травоядных беспозвоночных, таких как G. groenlandica , а также повлиять на уровень травоядности их источников пищи. Таким образом, G. groenlandica может представлять собой потенциальный вид-индикатор для будущих исследований изменения климата. ^{[ 7 ]}^{[ 18 ]}^{[ 9 ]}

В популярной культуре

Этот вид был освещен в продолжении BBC « Планеты Земля » под названием «Замороженная планета» . ^{[ 27 ]}

См. также

Антарктическая Бельгия

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Хомейер, Александр (1874). «Чешуекрылые» . Научные результаты . Второе немецкое северное полярное путешествие (на немецком языке). Том 2. Лейпциг: Ф.А. Брокгауз. стр. 409–410.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Лухтанов Владимир А.; Хрулёва, Ольга (2015). «Таксономическое положение и статус арктических бабочек Gynaephora и Dicallomera (Lepidoptera, Erebidae, Lymantriinae)» (PDF) . Folia Biologica (Краков) . 63 (4): 257–261. дои : 10.3409/fb63_4.257 . ISSN 1734-9168 . ПМИД 26975140 . S2CID 4837579 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2019 г. Проверено 22 ноября 2019 г.
^ Савела, Маркку (2 июня 2019 г.). « Гинефора » . Чешуекрылые и некоторые другие формы жизни . Маркку Савела . Проверено 21 ноября 2019 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Кукал, Ольга; Доусон, Тодд Э. (1 июня 1989 г.). «Температура и качество пищи влияют на пищевое поведение, эффективность ассимиляции и скорость роста гусениц арктического шерстистого медведя». Экология . 79 (4): 526–532. Бибкод : 1989Oecol..79..526K . дои : 10.1007/BF00378671 . ПМИД 28313488 . S2CID 22994401 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Морвуд, В. Дин; Ринг, Ричард А. (1 июля 1998 г.). «Пересмотр истории жизни высокоарктической бабочки Gynaephora groenlandica (Wocke) (Lepidoptera: Lymantriidae)». Канадский журнал зоологии . 76 (7): 1371–1381. дои : 10.1139/z98-085 . ISSN 0008-4301 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Кукал, Ольга (24 марта 1988 г.). «Поведенческая терморегуляция у морозоустойчивой арктической гусеницы Gynaephora groenlandica » (PDF) . Компания Биологов Лимитед .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р Макарова О.Л.; Свиридов А.В.; Клепиков, М.А. (01.04.2013). «Чешуекрылые (Насекомые) полярных пустынь» . Энтомологический обзор . 93 (2): 225–239. дои : 10.1134/S0013873813020115 . S2CID 18862534 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Беннетт В.А., Ли Р.Э. младший, Науман Дж.С., Кукал О. Выбор зимующих микросред обитания, используемых гусеницей арктического шерстистого медведя Gynaephora groenlandica . Крио письма. 2003 май-июнь;24(3):191-200.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и Баррио, Изабель К.; Шмидт, Б. Кристиан; Каннингс, Сидней; Хик, Дэвид С. (декабрь 2013 г.). «Первые находки арктической моли Gynaephora groenlandica (Wocke) к югу от Арктики». Арктика . 66 (4): 429–434. дои : 10.14430/arctic4329 . hdl : 10261/142753 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кертис, Джон (1835). «Насекомые» . В Росс, Джон (ред.). Рассказ о втором путешествии в поисках северо-западного пути и о пребывании в арктических регионах в 1829, 1830, 1831, 1832, 1833 годах - Приложение . Том. 2. Лондон: А. В. Вебстер. п. лхх, лхх. дои : 10.5962/bhl.title.11196 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Дьяр, Харрисон Г. (декабрь 1897 г.). «Заметка о личинках Gynaephora groenlandica и G. rossii » (PDF) . Психика: журнал энтомологии . 8 (260): 153. дои : 10.1155/1897/67619 . Проверено 24 ноября 2019 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Морвуд, Дин В.; Вуд, Монти Д. (август 2002 г.). «Использование хозяина Exorista thula Wood (sp. Nov.) и Chetogena gelida (Coquillett) (Diptera: Tachinidae), паразитоидами арктических видов Gynaephora (Lepidoptera: Lymantriidae)». Полярная биология . 25 (8): 575–582. дои : 10.1007/s00300-002-0382-y . S2CID 20312863 .
^ « Информация о видах Gynaephora rossii » . БагГид . Проверено 29 марта 2018 г.
^ « Гинефора Росси » . Тихоокеанские северо-западные мотыльки . Архивировано из оригинала 3 декабря 2019 года . Проверено 21 ноября 2019 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Баррио, Изабель К.; Хик, Дэвид С.; Пек, Кристен; Гильермо Буэно, К. (23 июня 2013 г.). «После фрасса: кормящиеся пищухи выбирают участки, ранее выпасанные гусеницами» . Письма по биологии . 9 (3): 20130090. doi : 10.1098/rsbl.2013.0090 . ПМЦ 3645042 . ПМИД 23616644 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Морвуд, Дин В.; Ланге, Петра (1997). «Неполовозрелые стадии высших арктических видов Gynaephora (Lymantriidae) и заметки об их биологии в Александра-Фьорд, остров Элсмир, Канада» . Журнал исследований чешуекрылых . 34 (1–4): 119–141. дои : 10.5962/стр.266564 . S2CID 248740078 . Проверено 23 ноября 2019 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Грейсон-Гайто, Кристофер Дж.; Барбур, Мэтью А.; Родригес-Кабаль, Мариано А.; Крутсингер, Грегори М.; Генри, Грегори HR (апрель 2016 г.). «Свобода передвижения: скорость роста арктических гусениц (Lepidoptera) увеличивается с доступом к новым ивам (Salicaceae)». Канадский энтомолог . 148 (6): 673–682. дои : 10.4039/tce.2016.22 . S2CID 87098612 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Баррио, IC; Хик, Д.С.; Лю, JY (май 2014 г.). «Широта рациона Gynaephora groenlandica (Lepidoptera: Erebidae): полифагия выше в альпийских по сравнению с арктическими популяциями?». Канадский энтомолог . 147 (2): 215–221. дои : 10.4039/tce.2014.35 . S2CID 86183593 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Ли, Ричард (6 декабря 2012 г.). Насекомые при низкой температуре . Springer Science & Business Media. ISBN 9781475701906 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Биркемо, Тоне; Бергманн, Саския; Хасл, Торил Э.; Кландеруд, Кари (01 октября 2016 г.). «Экспериментальное потепление увеличивает травоядность листогрызущих насекомых в альпийском растительном сообществе» . Экология и эволюция . 6 (19): 6955–6962. дои : 10.1002/ece3.2398 . ПМК 5513215 . ПМИД 28725372 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кукал, Ольга (1 апреля 1995 г.). «Зимняя смертность и функция личинок гибернакулы в течение 14-летнего жизненного цикла арктической бабочки Gynaephora groenlandica ». Канадский журнал зоологии . 73 (4): 657–662. дои : 10.1139/z95-077 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Миряне, Питер Р.; Холланд, Крис (01 февраля 2017 г.). «Термореологическое поведение природного шелкового сырья» . Европейский журнал полимеров . 87 (Приложение C): 519–534. doi : 10.1016/j.eurpolymj.2016.10.054 .
^ Райделл, Дж.; Ройнинен, Хейкки; Филип, Кенелм В. (22 марта 2000 г.). «Стойкость защитных реакций летучих мышей у высоких арктических бабочек (Lepidoptera)» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 267 (1443): 553–557. дои : 10.1098/рспб.2000.1036 . ПМК 1690572 . ПМИД 10787157 .
^ Варконий, Гергели; Томас Рослин (2013). «Леденящий холод, но разнообразный: анализ высокоарктического сообщества паразитоидов, связанного с хозяевами чешуекрылых» . Канадский энтомолог . 145 (2): 193–218. дои : 10.4039/tce.2013.9 . S2CID 86014193 . ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
^ Ходкинсон, Ян Д. (2005). «Адаптация беспозвоночных к наземной арктической среде» . Труды Королевского норвежского общества наук и литературы : 28–29 – через ResearchGate.
^ Хоффманн, Клаус Х. (19 декабря 2014 г.). Молекулярная биология и экология насекомых . ЦРК Пресс. ISBN 9781482231892 .
^ Левин, Гэри (8 апреля 2008 г.). «Еще одно грандиозное событие природы, когда «Планета» замерзает» . США сегодня . Проверено 25 мая 2010 г.

Дальнейшее чтение

Генрих, Бернд (1993). Горячие насекомые: стратегии и механизмы терморегуляции . Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674408388 .
Чепмен, РФ (1998). Насекомые: строение и функции . Издательство Кембриджского университета. п. 519 . ISBN 978-0-521-57890-5 .
Кукал, О.; Кеван, PG (1987). «Влияние паразитизма на историю жизни высокого арктического насекомого Gynaephora groenlandica (Wöcke) (Lepidoptera: Lymantriidae)». Может. Дж. Зул . 65 : 156–163. дои : 10.1139/z87-022 .
Кукал, О (1988). «Гусеницы на льду». Естественная история . 97 : 36–41.
Кукал, О.; Думан, Дж.Г.; Серианни, А.С. (1988). «Метаболизм глицерина у морозоустойчивого арктического насекомого: исследование ЯМР 13-C in vivo». Дж. Комп. Физиол. Б. 158 (2): 175–183. дои : 10.1007/bf01075831 . ПМИД 3170824 . S2CID 19371137 .
Кукал, О.; Генрих Б.; Думан, Дж. Г. (1988). «Поведенческая терморегуляция у морозоустойчивой арктической гусеницы Gynaephora groenlandica ». Дж. Эксп. Биол . 138 : 181–193. дои : 10.1242/jeb.138.1.181 .
Кукал, О.; Доусон, Т.Э. (1989). «Температура и качество пищи влияют на пищевое поведение, эффективность ассимиляции и скорость роста гусениц арктического шерстистого медведя». Экология . 79 (4): 526–532. Бибкод : 1989Oecol..79..526K . дои : 10.1007/bf00378671 . ПМИД 28313488 . S2CID 22994401 .
Кукал, О.; Думан, Дж.Г.; Серианни, А.С. (1989). «Вызванная холодом деградация митохондрий и синтез криопротекторов у морозоустойчивых арктических гусениц». Дж. Комп. Физиол. Б. 158 (6): 661–671. дои : 10.1007/bf00693004 . ПМИД 2715455 . S2CID 12109546 .
Кукал, О. 1990. Энергетический баланс деятельности высокоарктического насекомого Gynaephora groenlandica (Wöcke) (Lepidoptera: Lymantriidae). В: Ч.Р. Харингтон (редактор) Канадские арктические острова: недостающее измерение Канады. Национальный музей естественной истории, Оттава, Канада.
Кукал О. 1991. Поведенческая и физиологическая адаптация к холоду морозоустойчивого арктического насекомого. В: Р.Э. Ли и Д.Л. Денлингер (ред.) Насекомые при низкой температуре. Чепмен и Холл, Нью-Йорк
Кукал О. 1993. Биотические и абиотические ограничения на кормление арктических гусениц. В: Н. Э. Стэмп и Т. М. Кейси (ред.) Гусеницы: экологические и эволюционные ограничения в поисках пищи. Чепмен и Холл, Нью-Йорк
Кеван, PG; Кукал, О. (1993). «Сбалансированная таблица жизни Gynaephora groenlandica (Lepidoptera: Lymantriidae), долгоживущего высокоарктического насекомого, и последствия для стабильности ее популяций». Может. Дж. Зул . 65 : 156–163.
Дэнкс, Х.В.; Кукал, О.; Кольцо, РА (1994). «Холодоустойчивость насекомых: выводы из Арктики» . Арктика . 47 (4): 391–404. дои : 10.14430/arctic1312 . S2CID 55711663 .
Кукал, О (1995). «Зимняя смертность и функция личинок гибернакулы в течение 14-летнего жизненного цикла арктической бабочки Gynaephora groenlandica ». Может. Дж. Зул . 73 (4): 657–662. дои : 10.1139/z95-077 .
Беннетт, Вирджиния; Кукал, О.; Ли, Р.Э. (1999). «Метаболические оппортунисты: питание и температура влияют на скорость и характер дыхания гусеницы арктического шерстистого медведя Gynaephora groenlandica (Lymantriidae)». Дж. Эксп. Биол . 202 (1): 47–53. дои : 10.1242/jeb.202.1.47 . ПМИД 9841894 .
Беннетт, Вирджиния; Ли, Р.Э. младший; Науман, Дж.С.; Кукал, О. (2003). «Выбор зимующих микросред обитания, используемых гусеницей арктического шерстистого медведя Gynaephora groenlandica ». Криописьма . 24 (3): 191–200. ПМИД 12908029 .

Внешние ссылки

Видеоклип канала Discovery

[Homeyer1874-1] Перейти обратно: ^а ^б Хомейер, Александр (1874). «Чешуекрылые» . Научные результаты . Второе немецкое северное полярное путешествие (на немецком языке). Том 2. Лейпциг: Ф.А. Брокгауз. стр. 409–410.

[Lukhtanov2015-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Лухтанов Владимир А.; Хрулёва, Ольга (2015). «Таксономическое положение и статус арктических бабочек Gynaephora и Dicallomera (Lepidoptera, Erebidae, Lymantriinae)» (PDF) . Folia Biologica (Краков) . 63 (4): 257–261. дои : 10.3409/fb63_4.257 . ISSN 1734-9168 . ПМИД 26975140 . S2CID 4837579 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2019 г. Проверено 22 ноября 2019 г.

[Savela2019-3] Савела, Маркку (2 июня 2019 г.). « Гинефора » . Чешуекрылые и некоторые другие формы жизни . Маркку Савела . Проверено 21 ноября 2019 г.

[Kukal1989-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Кукал, Ольга; Доусон, Тодд Э. (1 июня 1989 г.). «Температура и качество пищи влияют на пищевое поведение, эффективность ассимиляции и скорость роста гусениц арктического шерстистого медведя». Экология . 79 (4): 526–532. Бибкод : 1989Oecol..79..526K . дои : 10.1007/BF00378671 . ПМИД 28313488 . S2CID 22994401 .

[Morewood1998-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с Морвуд, В. Дин; Ринг, Ричард А. (1 июля 1998 г.). «Пересмотр истории жизни высокоарктической бабочки Gynaephora groenlandica (Wocke) (Lepidoptera: Lymantriidae)». Канадский журнал зоологии . 76 (7): 1371–1381. дои : 10.1139/z98-085 . ISSN 0008-4301 .

[:83-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Кукал, Ольга (24 марта 1988 г.). «Поведенческая терморегуляция у морозоустойчивой арктической гусеницы Gynaephora groenlandica » (PDF) . Компания Биологов Лимитед .

[Makarova2013-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р Макарова О.Л.; Свиридов А.В.; Клепиков, М.А. (01.04.2013). «Чешуекрылые (Насекомые) полярных пустынь» . Энтомологический обзор . 93 (2): 225–239. дои : 10.1134/S0013873813020115 . S2CID 18862534 .

[:103-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Беннетт В.А., Ли Р.Э. младший, Науман Дж.С., Кукал О. Выбор зимующих микросред обитания, используемых гусеницей арктического шерстистого медведя Gynaephora groenlandica . Крио письма. 2003 май-июнь;24(3):191-200.

[Barrio2013-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и Баррио, Изабель К.; Шмидт, Б. Кристиан; Каннингс, Сидней; Хик, Дэвид С. (декабрь 2013 г.). «Первые находки арктической моли Gynaephora groenlandica (Wocke) к югу от Арктики». Арктика . 66 (4): 429–434. дои : 10.14430/arctic4329 . hdl : 10261/142753 .

[Curtis1835-10] Перейти обратно: ^а ^б Кертис, Джон (1835). «Насекомые» . В Росс, Джон (ред.). Рассказ о втором путешествии в поисках северо-западного пути и о пребывании в арктических регионах в 1829, 1830, 1831, 1832, 1833 годах - Приложение . Том. 2. Лондон: А. В. Вебстер. п. лхх, лхх. дои : 10.5962/bhl.title.11196 .

[Dyar1897-11] Перейти обратно: ^а ^б Дьяр, Харрисон Г. (декабрь 1897 г.). «Заметка о личинках Gynaephora groenlandica и G. rossii » (PDF) . Психика: журнал энтомологии . 8 (260): 153. дои : 10.1155/1897/67619 . Проверено 24 ноября 2019 г.

[Morewood2002-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Морвуд, Дин В.; Вуд, Монти Д. (август 2002 г.). «Использование хозяина Exorista thula Wood (sp. Nov.) и Chetogena gelida (Coquillett) (Diptera: Tachinidae), паразитоидами арктических видов Gynaephora (Lepidoptera: Lymantriidae)». Полярная биология . 25 (8): 575–582. дои : 10.1007/s00300-002-0382-y . S2CID 20312863 .

[bugref-13] « Информация о видах Gynaephora rossii » . БагГид . Проверено 29 марта 2018 г.

[PNWmoths-14] « Гинефора Росси » . Тихоокеанские северо-западные мотыльки . Архивировано из оригинала 3 декабря 2019 года . Проверено 21 ноября 2019 г.

[Barrio2013b-15] Перейти обратно: ^а ^б Баррио, Изабель К.; Хик, Дэвид С.; Пек, Кристен; Гильермо Буэно, К. (23 июня 2013 г.). «После фрасса: кормящиеся пищухи выбирают участки, ранее выпасанные гусеницами» . Письма по биологии . 9 (3): 20130090. doi : 10.1098/rsbl.2013.0090 . ПМЦ 3645042 . ПМИД 23616644 .

[Morewood1997-16] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Морвуд, Дин В.; Ланге, Петра (1997). «Неполовозрелые стадии высших арктических видов Gynaephora (Lymantriidae) и заметки об их биологии в Александра-Фьорд, остров Элсмир, Канада» . Журнал исследований чешуекрылых . 34 (1–4): 119–141. дои : 10.5962/стр.266564 . S2CID 248740078 . Проверено 23 ноября 2019 г.

[:15-17] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Грейсон-Гайто, Кристофер Дж.; Барбур, Мэтью А.; Родригес-Кабаль, Мариано А.; Крутсингер, Грегори М.; Генри, Грегори HR (апрель 2016 г.). «Свобода передвижения: скорость роста арктических гусениц (Lepidoptera) увеличивается с доступом к новым ивам (Salicaceae)». Канадский энтомолог . 148 (6): 673–682. дои : 10.4039/tce.2016.22 . S2CID 87098612 .

[Barrio2014-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с Баррио, IC; Хик, Д.С.; Лю, JY (май 2014 г.). «Широта рациона Gynaephora groenlandica (Lepidoptera: Erebidae): полифагия выше в альпийских по сравнению с арктическими популяциями?». Канадский энтомолог . 147 (2): 215–221. дои : 10.4039/tce.2014.35 . S2CID 86183593 .

[Lee2012-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Ли, Ричард (6 декабря 2012 г.). Насекомые при низкой температуре . Springer Science & Business Media. ISBN 9781475701906 .

[Birkemoe2016-20] Перейти обратно: ^а ^б Биркемо, Тоне; Бергманн, Саския; Хасл, Торил Э.; Кландеруд, Кари (01 октября 2016 г.). «Экспериментальное потепление увеличивает травоядность листогрызущих насекомых в альпийском растительном сообществе» . Экология и эволюция . 6 (19): 6955–6962. дои : 10.1002/ece3.2398 . ПМК 5513215 . ПМИД 28725372 .

[Kukal1995-21] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кукал, Ольга (1 апреля 1995 г.). «Зимняя смертность и функция личинок гибернакулы в течение 14-летнего жизненного цикла арктической бабочки Gynaephora groenlandica ». Канадский журнал зоологии . 73 (4): 657–662. дои : 10.1139/z95-077 .

[:53-22] Перейти обратно: ^а ^б Миряне, Питер Р.; Холланд, Крис (01 февраля 2017 г.). «Термореологическое поведение природного шелкового сырья» . Европейский журнал полимеров . 87 (Приложение C): 519–534. doi : 10.1016/j.eurpolymj.2016.10.054 .

[23] Райделл, Дж.; Ройнинен, Хейкки; Филип, Кенелм В. (22 марта 2000 г.). «Стойкость защитных реакций летучих мышей у высоких арктических бабочек (Lepidoptera)» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 267 (1443): 553–557. дои : 10.1098/рспб.2000.1036 . ПМК 1690572 . ПМИД 10787157 .

[24] Варконий, Гергели; Томас Рослин (2013). «Леденящий холод, но разнообразный: анализ высокоарктического сообщества паразитоидов, связанного с хозяевами чешуекрылых» . Канадский энтомолог . 145 (2): 193–218. дои : 10.4039/tce.2013.9 . S2CID 86014193 . ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[25] Ходкинсон, Ян Д. (2005). «Адаптация беспозвоночных к наземной арктической среде» . Труды Королевского норвежского общества наук и литературы : 28–29 – через ResearchGate.

[26] Хоффманн, Клаус Х. (19 декабря 2014 г.). Молекулярная биология и экология насекомых . ЦРК Пресс. ISBN 9781482231892 .

[:03-27] Левин, Гэри (8 апреля 2008 г.). «Еще одно грандиозное событие природы, когда «Планета» замерзает» . США сегодня . Проверено 25 мая 2010 г.

[ 3 ]

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]