Jump to content

Сфекомирма

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

Сфекомирма
S. freyi Рабочий , голотип
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Членистоногие
Сорт: Насекомое
Заказ: Перепончатокрылые
Семья: Формициды
Подсемейство: Сфекомирмины
Племя: Сфекомирмини
Род: Сфекомирма
Уилсон и Браун, 1967 г.
Типовой вид
Сфекомирма Фрейи
Разновидность
  • S. canadensis Wilson, 1985 г.
  • С. Фрейи Уилсон и Браун, 1967 г.
  • С. Месаки Энгель и Гримальди, 2005 г.
  • S. nexa Sosiak et al. , 2024 ' [ 1 ]

Sphecomyrma вымерший род муравьев , существовавший в меловом периоде примерно 79–92 миллиона лет назад. Первые образцы были собраны в 1966 году и найдены в янтаре , обнаруженном Эдмундом Фреем и его женой в скалах Клиффвуда, штат Нью-Джерси . В 1967 году зоологи Э.О. Уилсон , Фрэнк Карпентер и Уильям Л. Браун-младший опубликовали статью с описанием и названием Sphecomyrma freyi . Они описали муравья с мозаикой черт — смесью характеристик современных муравьев и шиповидных ос . У него была метаплевральная железа — особенность, уникальная для муравьев. Кроме того, он был бескрылым и имел черешок , по форме напоминающий муравья. Жвалы брюшко были короткими, похожими на осы, всего с двумя зубами, сужено , средние и задние ноги имели двойные большеберцовые шпоры. По форме усики гибкий находились где-то посередине между осами и муравьями: у них был короткий первый сегмент, но длинный жгутик . Три дополнительных вида, S. canadensis , S. mesaki и S. nexa , были описаны в 1985, 2005 и 2024 годах соответственно.

Этот род является одним из первых известных муравьев, бродивших по земле, и в то время считался эволюционным связующим звеном между муравьями и осами. Было высказано предположение, что муравьи произошли от предков тифиидных ос, однако более поздние исследования показывают, что они происходят из другой клады . Он демонстрирует сходство с современными примитивными муравьями, такими как Nothomyrmecia и членами трибы Aneuretini . Некоторые ученые, однако, усомнились в природе этих муравьев и полагали, что это осы из-за возможного отсутствия метаплевральной железы у Sphecomyrma и коротких черешков , которые являются ключевыми диагностическими признаками муравьев. Собранные дополнительные образцы доказали, что Sphecomyrma была муравьем, поскольку была идентифицирована метаплевральная железа. Дальнейшие ископаемые свидетельства, наряду с их стройным телом и большими сложными глазами , позволяют предположить, что они вели эпигейный образ жизни , добывая пищу социально над землей и на открытых пространствах. Сфекомирмины, в том числе и эти муравьи, скорее всего, исчезли к концу мезозоя .

Таксономия

[ редактировать ]
Рабочий-паратип S. freyi

До открытия первых окаменелостей Sphecomyrma не было никаких записей окаменелостей муравьев из мелового янтаря , а самые старые общественные насекомые того времени восходили к эпохе эоцена ; самый ранний известный муравей того времени был описан по переднему крылу, найденному в формации Клэйборн. [ А ] в Теннесси. [ 3 ] [ 4 ] Большое разнообразие окаменелостей муравьев, обнаруженных в балтийском янтаре и флориссанских сланцах олигоцена энтомологов и в сицилийском янтаре миоцена, побудило искать муравьев мелового возраста, которые могут связывать муравьев и несоциальных ос вместе. [ 3 ] Такая связь может пролить свет на раннее происхождение муравьев, но до открытия S. freyi не существовало никаких окаменелостей каких-либо общественных насекомых , поэтому ранняя эволюция муравьев оставалась загадкой. [ 5 ] Только одна окаменелость перепончатокрылых из верхнего мела имела возможное значение для эволюции остроконечных ос и муравьев. Единственное переднее крыло было обнаружено в Сибири и описано в 1957 году как Cretavus sibiricus , причем автор отмечает, что жилкование крыльев очень напоминает жилкование крыльев белилидных или сколиидных ос, из которых эти семейства ос имеют тесную связь с происхождением муравьев. [ 6 ] Однако было несколько проблем: поскольку ископаемое представляло собой всего лишь одно крыло, ученые не могли объяснить или ответить, обладало ли насекомое ключевыми диагностическими особенностями тела, которые даже позволили бы отнести его к субкладу Aculeata. [ 3 ]

В 1966 году первые окаменелости S. freyi были собраны Эдмундом Фреем и его женой во время поездки по сбору минералогических образцов на обнажении Маготи возле Клиффвуд-Бич в заливе Раритан , штат Нью-Джерси. [ 3 ] Они нашли большой темно-красный кусок янтаря, погруженный в глину, в котором обитало множество насекомых, в том числе несколько двукрылых мух. Приблизительный возраст окаменелостей относится к меловому периоду, 92 миллиона лет назад. [ Б ] Дональд Бэрд из Принстонского университета первым уведомил Карпентера о недавнем открытии, а Дэвид Стейджер из Ньюаркского музея организовал передачу образцов для изучения и изучения. В то время существование муравьев мелового возраста было значительным, но муравьи, скорее всего, не были обнаружены, поскольку большая часть янтаря вокруг этого места была собрана ранее. Открытие муравьев подтвердило существование меловых муравьев, а внешний вид рабочих точно соответствовал предположениям о том, как мезозойские муравьи. выглядели [ С ] [ 3 ] В результате этих находок Е. О. Уилсон и его коллеги выделили новое подсемейство Sphecomyrminae и обозначили род Sphecomyrma (что означает «оса-муравей»). [ 9 ] как типовой род в статье, которую они опубликовали в 1967 году в журнале Science . [ 3 ] [ 10 ] Опубликованная статья включала первое описание S. freyi , названного в честь Эдмунда Фрея и его жены. Голотип Музей и паратип вида были собраны и перевезены в сравнительной зоологии , но голотип случайно был уничтожен. Однако образец неотипа под номером AMNH-NJ-112 был собран на месте приземления Санрайз недалеко от Брансуика в 1994 году и впоследствии был передан в дар музею. [ 11 ] [ 12 ] Голотип был уничтожен, потому что янтарь случайно раскололся пополам, отделив двух рабочих друг от друга, и позже хранился в деревянном шкафу в открытом ящике вместе с другими ископаемыми насекомыми в течение 30 лет; со временем изделие испортилось, став более темным и сломанным. [ 11 ]

Сравнение архетипического муравья, как предполагалось до открытия Sphecomyrma . Детали тела предполагаемого предка (вверху) для удобства сделаны такими же, как у S. freyi (внизу).

Хотя предполагаемое описание того, как выглядели мезозойские муравьи, было в некоторой степени точным по сравнению с реальными экземплярами, некоторые характеристики были неточными. Они считали, что муравьевидные мандибулы впервые появились до развития муравьевидных черешков , но этот случай оказался ложным, когда на экземплярах S. freyi все было наоборот (муравьиные черешки впервые появились до развития муравьевидных мандибул). . На основании рисунков было высказано предположение, что мезозойские муравьи имели длинные челюсти с множеством зубов, зубчатые когти на лапках и широкочленистый черешок. Однако изучение собранных экземпляров показывает, что у этих муравьев были очень короткие челюсти, беззубые когти на лапках и обособленный черешок. [ 3 ]

S. freyi оставался единственным представителем Sphecomyrma до тех пор, пока в 1985 году в месторождениях канадского янтаря не была обнаружена окаменелость, очень напоминающая этот вид. Уилсон предоставил первое описание ископаемого, назвав его S. canadensis . [ 13 ] Он отмечает, что близкое сходство окаменелостей с S. freyi по ключевым характеристикам убедительно подтверждает его включение в состав Sphecomyrminae. Он также отмечает, что эти экземпляры являются первыми муравьями, обнаруженными в канадском янтаре, но еще до открытия в янтаре было обнаружено огромное разнообразие насекомых , начиная с 19 века. Обнаружение экземпляров из Канады указывает на то, что это подсемейство было широко распространено на большей части северного полушария в позднем меловом периоде. [ 13 ] В 2005 году новые окаменелости неописанного муравья Sphecomyrma и S. freyi были собраны на обнажении Уайт-Оукс в Сэйревилле, штат Нью-Джерси. Позднее образцы были переданы в дар Американскому музею естественной истории и изучены палеоэнтомологами Майклом Энгелем и Дэвидом Гримальди , которые оба предоставили первое описание неописанного муравья в журнальной статье Американского музея Novitates , назвав его Sphecomyrma mesaki . [ 14 ] Возраст этих окаменелостей оценивается от 79 до 92 миллионов лет. [ 15 ] [ 16 ]

В 1987 году российский палеоэнтомолог Геннадий М. Длусский возвысил это подсемейство до уровня семейства, переименовав его в Sphecomyrmidae, чтобы вместить Sphecomyrma и других ископаемых насекомых, которых он изучал на всей территории Советского Союза. [ 17 ] Это размещение продлилось недолго, поскольку Уилсон с новыми морфологическими данными поднял семейство обратно на уровень подсемейства, а все изученные меловые муравьи были помещены в Sphecomyrma или Cretomyrma . [ 18 ] Однако Длусский и российский палеоэнтомолог Елена Борисовна Федосеева сохранили свою классификацию, а Sphecomyrma осталась в составе Sphecomyrmidae. [ 19 ] Их причины заключались в том, что первые членики антенн были слишком короткими для коленчатого (локтевого) строения, а также в строении мандибул. Поскольку коленчатые усики позволяют манипулировать выводком и пищей или даже общаться, невозможно классифицировать Sphecomyrma и ее родственников как муравьев. Несмотря на примечания авторов, они не ссылались на какие-либо исследования о том, как муравьи манипулируют предметами и тому подобным с помощью своих усиков, но он, возможно, подразумевал, что вершины, особенность, обнаруженная на антенне, возможно, находились слишком далеко от нижних челюстей. Близкое расстояние вершин от нижних челюстей позволило бы манипулировать пищей или антеннами с другими товарищами по гнезду. [ 11 ] Другой вопрос заключался в том, присутствовала ли метаплевральная железа — уникальная особенность, встречающаяся только у муравьев. [ 20 ] Несмотря на это и предыдущие заявления Длусского о том, что сфекомирмины, включая Sphecomyrma, скорее всего, были одиночными или полуобщинными, [ 17 ] Подтвержденное существование метаплевральной железы недавно собранными окаменелостями подтверждает, что Sphecomyrma и ее родственники определенно были социальными. [ 11 ] [ 21 ] Доказательства против Длусского в конечном итоге восстановили Sphecomyrma и подсемейство в качестве членов Formicidae в 1997 году. [ 11 ] хотя некоторые источники, опубликованные до 1997 г., официально не признавали Sphecomyrminae на уровне семейства. [ 7 ] [ 22 ] Дополнительные сомнения относительно природы Sphecomyrma и ее родственников возникли, когда в 1999 году в статье был сделан вывод, что ископаемые муравьи, найденные в меловом янтаре в Нью-Джерси, были ближе к осам, чем к муравьям. Это было быстро отвергнуто из-за неопровержимых доказательств, подтверждающих их отнесение к Formicidae, а также из-за того, что авторы цитировали неопубликованные кладограммы и игнорировали ключевые диагностические признаки ( синапоморфии ), обнаруженные у муравьев. [ 23 ] [ 24 ]

Эволюция

[ редактировать ]
Оригинальная гипотетическая кладограмма, показывающая размещение Sphecomyrma с тифиидными осами в качестве потенциального предка.

Муравьи этого рода считаются самыми примитивными представителями семейства Formicidae. [ 3 ] Тело имеет структуру, похожую на осу, но с некоторыми муравьиными характеристиками. Однако эти муравьиные характеристики примитивны по сравнению с более современными муравьями и, таким образом, занимают промежуточное положение между другими примитивными муравьями и шиповидными осами. Наличие метаплевральной железы, узловатой формы (структуры, напоминающей узел, представляющей собой сегмент, находящийся между мезосомой и брюшком , луковицеобразной задней частью брюшка ), строения черешка и его общего внешнего вида муравья. Виды Sphecomyrma — это скорее муравьи, чем осы; отсутствие метаплевральной железы означало бы, что это, скорее всего, оса, а не муравей. [ 3 ] Точно не известно, какая группа ос является предком Sphecomyrma , но представители семейства Thynnidae , особенно представители рода Methocha , поразительно похожи на Sphecomyrma . Уилсон поместил род, наиболее близкий к Tiphiidae, среди современных ос, но в более позднем исследовании, опубликованном в 1975 году, муравьи были выведены из более поздней клады, а не из Tiphiidae. [ 25 ] Совсем недавно считается, что муравьи (включая Sphecomyrma ) произошли от линии внутри остроконечных ос, а исследование 2013 года предполагает, что они являются сестринской группой Apoidea , а сестринской группой этой линии, вероятно, являются Scoliidae . [ 26 ]

Sphecomyrma может иметь тесную связь с современными примитивными муравьями. Австралийский муравей-динозавр ( Nothomyrmecia macrops ) признан самым примитивным из ныне живущих муравьев, и оба муравья очень похожи друг на друга. [ 3 ] [ 27 ] Эоценовые роды Aneuretini также напоминают муравьев Sphecomyrma , которые считаются предками Dolichoderinae . Подсемейство Myrmeciinae считалось предком Aneuretini, поскольку удлиненные челюсти (хорошо известная особенность муравьев Myrmeciinae) считались примитивными, а от них произошли короткие челюсти. Эта теория оказалась ложной после того, как у экземпляров Sphecomyrma появились маленькие челюсти. [ 3 ] В настоящее время филогенетический анализ признает Sphecomyrma родственной муравицид группой современных живых муравьев, а это означает, что это стволовой группы . [ 28 ] Это означает, что он более тесно связан с муравьями в отличие от любого другого организма, но муравьицы коронной группы (как и у самого недавнего общего предка современных муравьев и их потомков) более тесно связаны друг с другом и отдаленно связаны с Сфекомирма . [ 29 ] К концу мезозоя сфекомирмины, в том числе и эти муравьи, исчезли. [ 30 ]

Описание

[ редактировать ]
Рисунок С. Фрейи рабочего

Муравьев Sphecomyrma можно отличить от других муравьев чрезвычайно примитивным строением тела, маленькими, узкими, похожими на осы челюстями, короткими скапами (базальный сегмент усика) и исключительно длинным жгутиком , который в четыре раза длиннее скапуса. [ 14 ] Шов конец (рисунок неглубоких борозд на головке) хорошо развит, вертел ( проксимальный бедренной кости ) отсутствует. Узел (отрезок между мезосомой, средней частью тела и брюшком) черешка имеет заметно куполообразную форму и отделен от проподеума , первого брюшного сегмента , и частей брюшка, задней части тело, посредством нескольких сужений. Кутикула (внешний экзоскелет тела) не скульптурирована и покрыта либо рассеянными, либо редкими щетинками , представляющими собой различные типы щетинок или волосообразных структур. [ 14 ] По строению тела видно, что муравьи Sphecomyrma были муравьями среднего размера. Известно, что у рабочих есть жала. [ 3 ]

С. канадский

[ редактировать ]

S. canadensis описан по экземпляру голотипа и паратипа, один из которых происходит из канадского янтаря, а другой, паратип, плохо сохранившийся и собран из янтаря Медисин-Хет. Образцы голотипа и паратипа, получившие номера CAS 330 и CAS 205 соответственно, в настоящее время хранятся в Научно-исследовательском институте биосистематики в Оттаве, Канада. [ 13 ] Его тело похоже на S. freyi , но голова уже, чем у S. canadensis (ширина головы S. freyi составляет 1,00 миллиметра (0,039 дюйма)). Мезосома более прочная, а третий сегмент канатика чрезвычайно короткий и такой же длины, как второй сегмент, тогда как у S. freyi он вдвое длиннее . Ширина и длина головы одинаковы и составляют 0,66 миллиметра (0,026 дюйма), а скапусы - 0,50 миллиметра (0,020 дюйма). ). [ 13 ]

Рисунки различных частей тела S. freyi.

Муравьи S. freyi маленькие, размером 4 миллиметра (0,16 дюйма). [ 11 ] Мандибулы осиноподобные, 12- члениковые усики расположены далеко друг от друга, второй членик жгутика длиннее всех остальных. [ 3 ] Это необычно для муравьев, но такой случай встречается у Nothomyrmecia macrops . Черепашки очень короткие, 0,57 миллиметра (0,022 дюйма). [ 11 ] Сложные глаза очень длинные и выпуклые, расположены на средней стороне головы. Наличник , (один из склеритов составляющих «лицо» членистоногого или насекомого) широкий и выпуклый, а глазки ( фоторецепторы ) хорошо развиты. Мезосома тонкая и очень напоминает таковую у Methocha malayana , ее размер составляет 1,48 миллиметра (0,058 дюйма). [ 11 ] Среднеспинка также длинная и тонкая, с отчетливым выпуклым щитком и щитком , но эти два элемента отделены друг от друга подмышечной областью. Дыхальца имеются на заднегруди, но расположены чуть ниже щитика. [ 3 ] Черешок имеет приподнятый узел и отделен от проподеума и брюшка. Размер желудка составляет 1,51 миллиметра (0,059 дюйма), острое выступающее жало размером 0,33 миллиметра (0,013 дюйма). имеется [ 3 ] [ 11 ] [ 14 ] Ноги длинные и тонкие, с двумя большеберцовыми шпорами на каждой голени, а когти предплюсны имеют срединный зуб. Два рабочих экземпляра имеют небольшие морфологические различия, но различаются по размеру. Голова и сегменты антенны у голотипа обычно меньше, а у паратипа — немного крупнее. Опушение короткое, но разбросанное по всему телу, размером 0,001 миллиметра (3,9 × 10 −5 в). Цвет экземпляров кажется светло-коричневым. [ 3 ] Метаплевральная железа имеет особенно широкое отверстие овальной формы (отверстия в тело). Расстояние между отверстием и задней частью проподеума в два раза больше диаметра самого отверстия. Кутикула, расположенная в передней части (то есть впереди) отверстия, тоньше, в отличие от кутикулы, окружающей мезосому, где она особенно прозрачна. [ 11 ] Под кутикулой можно увидеть камеру странной формы, но, скорее всего, это атриум (камера с затвердевшей, утолщенной стенкой). Сама железа покрыта беловатой массой и расположена в антеродорсальной области (то есть спереди и сзади) подкожной камеры. Говорят, что железа уменьшилась по сравнению с первоначальным размером. [ 11 ]

С. месаки

[ редактировать ]
Крупный план С. Месаки

S. mesaki был найден в небольшом кусочке янтаря размером чуть больше самого муравья. Неполный экземпляр под номером AMNH NJ-1023 в настоящее время хранится в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке. Придатки прорывают поверхность янтаря, а черешок и брюшко полностью отсутствуют. [ 14 ] Энгель и Гримальди придумали особый эпитет в честь Боба Месака, первого коллекционера, пожертвовавшего образец музею. Этот вид отличается от других видов по части наличника, имеющей удлиненную вентральную лопасть. Широкие, но неглубокие скробы усиков, размер головы и овальные глаза позволяют еще больше отличить S. mesaki от других Sphecomyrma муравьев . Единственные части тела муравья, которые сохранились, — это ноги, мезосома и голова. [ 14 ] Голова особенно крупная, но короче мезосомы. Голова имеет длину 2,2 мм (0,087 дюйма) и ширину 1,95 мм (0,077 дюйма), а размер только глаз — 0,66 мм (0,026 дюйма). Темя . покрыто редким волоском с щетинками диаметром 0,2 миллиметра (0,0079 дюйма) Глазки присутствуют на макушке головы муравьев, точно расположены чуть выше спинной касательной. [ 14 ] Основание усиков выходит из скробов, длина которых равна длине скапуса. Глаза хорошо развиты и расположены над нижней частью усиков. Наличник щетинистый, то есть имеет щетинки или щетинки, за исключением средней части. Нижние челюсти маленькие и содержат всего два зуба. Усики умеренно длинные, черешки очень короткие, цветоножка еще короче. Мезосома имеет размер 2,66 миллиметра (0,105 дюйма) и имеет щетинистую форму. видно несколько щетинок Вокруг метанотума (дорсального склерита) и проподеума . Тазики . , проксимальный сегмент и функциональное основание ноги, щетинистые (несут щетинки или щетинки), раздутые и большие Отверстие метаплевральной железы небольшое и заметное, расположено в стороне от проподеума и над метакоксой (задней частью тазика). [ 14 ] Ноги умеренно длинные. Первый членик передних лапок (подсегменты предплюсны ) длиннее, чем совокупная длина других члеников, более отдаленных, чем первый подсегмент. Число жестких щетинок на каждом членике различно: например, первый членик имеет семь пар, а четвертый членик - только две пары. Претарзальный коготь имеет один субапикальный зубец, брюшко отсутствует. [ 14 ]

Неразмещенные образцы

[ редактировать ]
С. Фрейи рабочий

Еще один экземпляр был описан как возможный самец Sphecomyrma , но его так и не отнесли к конкретному виду. [ 11 ] Экземпляр под номером AMNH NJ-242 был собран на обнажении Уайт-Оукс в 1995 году и в настоящее время хранится в Американском музее естественной истории. Все тело самца полностью сохранилось. Поскольку большинство родов муравьев основаны на морфологии рабочих, отнесение самцов к виду или роду производится редко, если только они не взяты из колонии. Однако его размеры, строение черешка, отсутствие вертела и строение базальных усиков сходны с таковыми у рабочей Sphecomyrma . [ 11 ] Это небольшой муравей размером 3,13 миллиметра (0,123 дюйма) с тремя глазками на макушке. и макушке можно найти жесткие волосы На лбу . У него большие глаза, а на лице две пары длинных щетинок и щетинки меньшего размера. Скапус короткий, примерно такой же длины, как жгутик (один из трех основных сегментов усика); ножка лишь немного длиннее жгутика в 0,3 раза, а общая длина антенны составляет 2,6 миллиметра (0,10 дюйма). [ 11 ] Большая часть его ротового аппарата покрыта пузырьками янтаря, но два щупика (пара придатков, находящихся возле рта) видны выступающими. Мезосома имеет длину 1,25 миллиметра (0,049 дюйма), а черешок - 0,35 миллиметра (0,014 дюйма) и имеет пары длинных щетинок на вершине узла. Обе голени имеют пару щетинок, а вершинные шпоры задних голеней гребенчатые. [ 11 ] Передние крылья имеют длину 2,25 миллиметра (0,089 дюйма), а задние крылья в 0,7 раза длиннее передних крыльев. Форма крыльев соответствует другим формицидам. На задних крыльях семь хамули , но вокруг передних частей их нет. Длина брюшка составляет 1,22 миллиметра (0,048 дюйма), а длина первого и второго сегментов равна друг другу (только эти два сегмента покрывают две трети брюшка). Терминалии (последние сегменты брюшка) трудно рассмотреть из-за слоя пены, покрывающего эту область, но имеются две пары щетинистых долей. [ 11 ]

Экология

[ редактировать ]

Поскольку некоторые ученые, такие как Длусский, считали, что сфекомирма не была муравьем, они думали, что она была одиночной и полуобщинной. [ 11 ] Дальнейшие заявления включают в себя то, что морфология сфекомирминов не позволит рабочим транспортировать личинки или участвовать с ними в трофаллаксисе (переносе пищи между двумя товарищами по гнезду). Однако осы с размерами усиков, похожими на сфекомирмины, способны выкармливать собственных личинок. Наличие метаплевральной железы также показывает, что Sphecomyrma была эусоциальным (высший уровень организации социальности животных ) насекомым и жила колониями, так как эта железа, возможно, действует как дезинфицирующее средство для гнездования в почве и листовой подстилке, не заражая при этом колонии. товарищи по гнезду и выводок. [ 11 ] Большие глаза, длинные придатки и тонкий экзоскелет позволяют предположить, что рабочие вели эпигейный образ жизни, где они добывали пищу над землей и на открытом воздухе. [ 7 ] Ископаемые данные также свидетельствуют о том, что они добывали пищу вместе с другими рабочими муравьями. [ 31 ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. В статье 1928 года, написанной американским палеоэнтомологом Фрэнком М. Карпентером , описанная им окаменелость переднего крыла предположительно была найдена в формации Уилкокс , но он неправильно определил это место. Окаменелость на самом деле была найдена в формации Клэйборн. [ 2 ]
  2. ^ Согласно последним источникам, возраст окаменелостей составляет 80 миллионов лет. [ 7 ]
  3. ^ Эти окаменелости были первыми описанными муравьями мелового периода, но не первыми обнаруженными. Два куска янтаря, среди которых были окаменелые ручейник и муравей, были помечены как смола succinique de 'ile d'Aix Charente inférieure и сохранены в Музее естественной истории в Париже. Муравей был заключен в чарентский янтарь и собран не позднее 1870 года и оставался неописанным в течение как минимум 150 лет, пока не был открыт заново. Ископаемое было названо « Dolichoformica helferi » Гримальди и Энгелем в 2005 году, которые отнесли его к муравью коронной группы, который может быть промежуточным звеном между Dolichoderinae или Formicinae . [ 8 ]
  1. ^ Сосиак, К.; Кокс, П.; Арагонес Суарес, П.; МакКеллар, Р.; Барден, П. (2024). «Длительный круговорот фауны у самых ранних муравьев, обнаруженный в североамериканском меловом янтаре». Современная биология . 34 (8): 1755–1761.e6. Бибкод : 2024CBio...34.1755S . дои : 10.1016/j.cub.2024.02.058 . ПМИД   38521061 .
  2. ^ Арчибальд, С.Б.; Джонсон, КР; Мэтьюз, RW; Гринвуд, ДР (2011). «Межконтинентальное расселение гигантских термофильных муравьев по Арктике во время гипертермальных явлений раннего эоцена» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1725): 3679–3686. дои : 10.1098/rspb.2011.0729 . ПМК   3203508 . ПМИД   21543354 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Уилсон, Э.О.; Карпентер, FM; Браун, У.Л. младший (1967). «Первые мезозойские муравьи». Наука . 157 (3792): 1038–1040. Бибкод : 1967Sci...157.1038W . дои : 10.1126/science.157.3792.1038 . ПМИД   17770424 . S2CID   43155424 .
  4. ^ Карпентер, FM (1929). «Ископаемый муравей из нижнего эоцена (Уилкокс) Теннесси» (PDF) . Журнал Вашингтонской академии наук . 19 : 300–301. дои : 10.5281/zenodo.26611 .
  5. ^ Бекуэрт, Дж. К.; Карпентер, FM (1941). «Древность общественных насекомых» . Психика: журнал энтомологии . 48 (1): 50–55. дои : 10.1155/1941/64162 .
  6. ^ Sharov, A.G. (1957). "Pervaya nakhodka Melovogo zhalonosnogo pereponchatokrylogo (Hymenoptera, Aculeata)". Doklady Akademii Nauk SSSR . 112 : 943–944.
  7. ^ Jump up to: а б с Хёльдоблер, Б.; Уилсон, Э.О. (1990). Муравьи . Кембридж: Belknap Press издательства Гарвардского университета. стр. 23–27, 108 . ISBN  978-0-674-04075-5 .
  8. ^ Пенни, Д. (2010). Биоразнообразие ископаемых в янтаре из крупнейших месторождений мира . Манчестер: Siri Scientific Press. п. 193. ИСБН  978-0-9558636-4-6 .
  9. ^ Сани, Шарлотта (2003). Муравей . Лондон: Книги реакции. п. 26. ISBN  978-1-86189-481-6 .
  10. ^ Брандао, CRF; Мартинс-Нето, Р.Г.; Вулкано, Массачусетс (1989). «Самый ранний известный ископаемый муравей (первая мезозойская находка в южном полушарии) (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae)» . Психика: журнал энтомологии . 96 (3–4): 195–208. дои : 10.1155/1989/86043 .
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Гримальди, Д.; Агости, Д.; Карпентер, Дж. М. (1997). «Новые и вновь открытые примитивные муравьи (Hymenoptera, Formicidae) в меловом янтаре из Нью-Джерси и их филогенетические взаимоотношения» . Американский музей Novitates (3208): 1–43.
  12. ^ «Виды: † Sphecomyrma freyi (Wilson & Brown, 1967)» . АнтВеб . Калифорнийская академия наук . Проверено 14 марта 2016 г.
  13. ^ Jump up to: а б с д Уилсон, Э.О. (1985). «Муравьи из мелового и эоценового янтаря Северной Америки» (PDF) . Психика: журнал энтомологии . 92 (2–3): 205–216. дои : 10.1155/1985/57604 .
  14. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Энгель, М.С.; Гримальди, Д.А. (2005). «Примитивные новые муравьи в меловом янтаре из Мьянмы, Нью-Джерси и Канады (Hymenoptera: Formicidae)» . Новитаты Американского музея (3485): 1–24. doi : 10.1206/0003-0082(2005)485[0001:PNAICA]2.0.CO;2 . S2CID   84043939 .
  15. ^ «Виды: † Sphecomyrma canadensis (Wilson, 1985)» . АнтВеб . Калифорнийская академия наук . Проверено 20 марта 2016 г.
  16. ^ «Виды: † Sphecomyrma mesaki (Engel & Grimaldi, 2005)» . АнтВеб . Калифорнийская академия наук . Проверено 20 марта 2016 г.
  17. ^ Jump up to: а б Длусский, ГМ (1987). «Новые Formicoidea (Hymenoptera) верхнего мела». Палеонтологический журнал . 20 (1): 146–150.
  18. ^ Уилсон, Э.О. (1987). «Самые ранние известные муравьи; анализ меловых видов и выводы об их социальной организации». Палеобиология . 13 (1): 44–53. дои : 10.5281/zenodo.25318 . JSTOR   2400836 .
  19. ^ Длусский, генеральный директор; Федосеева, Е.Б. (1988). Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев (Hymenoptera: Formicidae) Пономаренко. Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых . Москва: Наука. п. 77.
  20. ^ Шульц, ТР (2000). «В поисках предков муравьев» . Труды Национальной академии наук . 97 (26): 14028–14029. Бибкод : 2000PNAS...9714028S . дои : 10.1073/pnas.011513798 . ПМК   34089 . ПМИД   11106367 .
  21. ^ Агости, Д.; Гримальди, Д.; Карпентер, Дж. М. (1998). «Обнаружены древнейшие из известных окаменелостей муравьев» (PDF) . Природа . 391 (6666): 447. Бибкод : 1998Natur.391..447A . дои : 10.1038/35051 . S2CID   4416833 .
  22. ^ Болтон, Б. (1994). Опознавательный справочник по родам муравьев мира (2-е изд.). Кембридж: Издательство Гарвардского университета. п. 187. ИСБН  978-0-674-44280-1 .
  23. ^ Пойнар, Г.; Арчибальд, Б.; Браун, А. (1999). «Новое месторождение янтаря свидетельствует о вымирании в раннем палеогене, палеоклиматах и ​​прошлом распространении» . Канадский энтомолог . 131 (2): 171–177. дои : 10.4039/Ent131171-2 . S2CID   85718312 .
  24. ^ Гримальди, Д.; Агости, Д. (2000). «Самые старые муравьи относятся к меловому, а не эоценовому периоду: комментарий». Канадский энтомолог . 132 (5): 691–693. дои : 10.4039/Ent132691-5 . S2CID   85230147 .
  25. ^ Братья, диджей (1975). «Филогения и классификация Aculeate Hymenoptera с особым упором на Mutillidae». Научный бюллетень Канзасского университета . 50 (11): 483–648.
  26. ^ Джонсон Б.Р., Боровец М.Л., Чиу Дж.К., Ли Э.К., Аталлах Дж., Уорд П.С. (октябрь 2013 г.). «Филогеномика решает вопросы эволюционных взаимоотношений между муравьями, пчелами и осами» . Современная биология . 23 (20): 2058–62. Бибкод : 2013CBio...23.2058J . дои : 10.1016/j.cub.2013.08.050 . ПМИД   24094856 .
  27. ^ Тейлор, RW (1977). « Нотомирмеция макропс : вновь открытый живой ископаемый муравей» . Наука . 201 (4360): 979–985. Бибкод : 1978Sci...201..979T . дои : 10.1126/science.201.4360.979 . JSTOR   1746819 . ПМИД   17743619 . S2CID   22673165 .
  28. ^ Уорд, PS (2007). «Филогения, классификация и таксономия видового уровня муравьев (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF) . Зоотакса . 1668 : 549–563. дои : 10.11646/zootaxa.1668.1.26 .
  29. ^ Уорд, PS (2006). «Муравьи» . Современная биология . 16 (5): 152–155 Р. Бибкод : 2006CBio...16.R152W . дои : 10.1016/j.cub.2006.02.054 . ПМИД   16527728 .
  30. ^ Уилсон, Э.О.; Хёльдоблер, Б. (2005). «Возникновение муравьев: филогенетическое и экологическое объяснение» . Труды Национальной академии наук . 102 (21): 7411–7414. Бибкод : 2005PNAS..102.7411W . дои : 10.1073/pnas.0502264102 . ПМК   1140440 . ПМИД   15899976 .
  31. ^ Гримальди, Д.; Энгель, М.С. (2005). Эволюция насекомых (1-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 447. ИСБН  978-0-521-82149-0 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1952e984b62496ba5836801d79eb6931__1719591780
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/19/31/1952e984b62496ba5836801d79eb6931.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sphecomyrma - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)