Пронуклеус
Пронуклеус , обнаруженное ( мн.: pronuclei ) обозначает ядро либо в сперматозоиде , либо в яйцеклетке в процессе оплодотворения . Сперматозоид претерпевает трансформацию в пронуклеус после попадания в яйцеклетку , но до слияния генетического материала сперматозоида и яйцеклетки. Напротив, яйцеклетка обладает пронуклеусом, когда она становится гаплоидной , а не после прибытия сперматозоида. Гаплоидные клетки, такие как сперматозоиды и яйцеклетки человека, несут половину числа хромосом, присутствующих в соматических клетках : 23 хромосомы по сравнению с 46 хромосомами, обнаруженными в соматических клетках. Примечательно, что мужские и женские пронуклеусы физически не сливаются, хотя их генетический материал сливается. Вместо этого их мембраны растворяются, устраняя любые барьеры между мужскими и женскими хромосомами, облегчая объединение их хромосом в единое диплоидное ядро образовавшегося эмбриона , содержащее полный набор из 46 хромосом.
Наличие двух пронуклеусов служит начальным признаком успешного оплодотворения, часто наблюдаемого примерно через 18 часов после оплодотворения или интрацитоплазматической инъекции сперматозоида (ИКСИ) во время экстракорпорального оплодотворения . На этой стадии зигота называется двухпронуклеарной зиготой (2PN). Зиготы с двумя пронуклеарами, переходящие через состояния 1PN или 3PN, имеют тенденцию давать эмбрионы более низкого качества по сравнению с теми, которые поддерживают статус 2PN на протяжении всего развития. [ 1 ] и это различие может иметь значение при выборе эмбрионов во время процедур экстракорпорального оплодотворения (ЭКО).
История
[ редактировать ]Пронуклеус был обнаружен в 1870-х годах микроскопическим путем с использованием окрашивания методов в сочетании с микроскопами с повышенным уровнем увеличения. Пронуклеус был первоначально обнаружен во время первых исследований мейоза . Эдуард Ван Бенеден опубликовал в 1875 году статью, в которой впервые упомянул пронуклеус, изучая яйца кроликов и летучих мышей. Он заявил, что два пронуклеуса формируются вместе в центре клетки, образуя эмбриональное ядро. Ван Бенеден также обнаружил, что сперма проникает в клетку через мембрану, чтобы сформировать мужской пронуклеус. В 1876 году Оскар Хертвиг провел исследование яиц морских ежей, поскольку яйца морских ежей прозрачны, что позволило гораздо лучше увеличить яйцо. Гертвиг подтвердил открытие Ван Бенеденом пронуклеуса, а также обнаружил, что формирование женского пронуклеуса включает образование полярных телец . [ 2 ]
Формирование
[ редактировать ]Женский пронуклеус представляет собой женскую яйцеклетку, когда она становится гаплоидной клеткой , а мужской пронуклеус образуется, когда сперматозоид попадает в женскую яйцеклетку. Хотя сперма развивается внутри мужских семенников , сперма не становится пронуклеусом до тех пор, пока она быстро не деконденсируется внутри женской яйцеклетки. [ 3 ] Когда сперматозоид достигает женской яйцеклетки, сперматозоид теряет внешнюю оболочку и хвост. Сперма делает это потому, что мембрана и хвост больше не нужны женской яйцеклетке. Задача клеточной мембраны заключалась в защите ДНК от кислой вагинальной жидкости , а цель хвоста сперматозоида заключалась в том, чтобы помочь переместить сперматозоид в яйцеклетку. Формирование женской яйцеклетки асимметрично, а мужского спермия - симметрично. Обычно у самок млекопитающих мейоз начинается с одной диплоидной клетки и превращается в одну гаплоидную яйцеклетку и, как правило, в два полярных тельца , однако одна из них может позже разделиться с образованием третьего полярного тельца. [ 4 ] У мужчин мейоз начинается с одной диплоидной клетки и заканчивается четырьмя сперматозоидами. [ 5 ] У млекопитающих женский пронуклеус начинается в центре яйцеклетки до оплодотворения. Когда формируется мужской пронуклеус, после того как сперматозоид достигает яйцеклетки, два пронуклеуса мигрируют навстречу друг другу. Однако у бурой водоросли Pelvetia яичный пронуклеус начинается в центре яйца до оплодотворения и остается в центре после оплодотворения. Это связано с тем, что в яйцеклетках бурой водоросли Pelvetia яичный пронуклеус закреплен микротрубочками , поэтому только мужской пронуклеус мигрирует к женскому пронуклеусу. [ 6 ]
Концентрация кальция
[ редактировать ]яйцеклетки Концентрация кальция в цитоплазме играет очень важную роль в формировании активированной женской яйцеклетки. Если притока кальция нет, женская диплоидная клетка будет производить три пронуклеуса, а не только один. Это связано с неудачей освобождения второго полярного тела. [ 7 ]
Сочетание мужских и женских пронуклеусов
[ редактировать ]У морских ежей образование зиготы начинается со слияния внутреннего и наружного ядер мужского и женского пронуклеусов. Неизвестно, запускает ли один из пронуклеусов комбинацию двух или микротрубочки, которые помогают растворению мембран, начинают действие. [ 8 ] сперматозоида Микротрубочки, которые объединяют два пронуклеуса, происходят из центросомы . Есть исследование, которое убедительно подтверждает, что микротрубочки являются важной частью слияния пронуклеусов. Винбластин — химиотерапевтический препарат, воздействующий как на плюсовые, так и на минусовые концы микротрубочек. [ 9 ] Когда к яйцеклетке добавляется винбластин, существует высокая вероятность неудачного слияния пронуклеаров. Такая высокая частота неудач слияния пронуклеусов позволяет предположить, что микротрубочки играют важную роль в слиянии пронуклеуса. [ 10 ] У млекопитающих пронуклеусы сохраняются в клетке всего около двенадцати часов из-за слияния генетического материала двух пронуклеусов внутри яйцеклетки. Многие исследования пронуклеусов проводились в яйцеклетках морских ежей, где пронуклеусы находятся в яйцеклетке менее часа. Основное различие между процессом слияния генетического материала у млекопитающих и морских ежей заключается в том, что у морских ежей пронуклеусы переходят непосредственно в формирование ядра зиготы. В яйцеклетках млекопитающих хроматин пронуклеусов образует хромосомы, которые сливаются в одно и то же митотическое веретено . Диплоидное ядро у млекопитающих впервые обнаруживается на стадии двух клеток, тогда как у морских ежей оно впервые обнаруживается на стадии зиготы. [ 3 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Райхман Д.Е., Джексон К.В., Раковски С. (май 2009 г.). «Заболеваемость и развитие зигот с аномальным расположением пронуклеусов после идентификации двух пронуклеусов при проверке оплодотворения» . Плодородный. Стерильный . 94 (3): 965–970. doi : 10.1016/j.fertnstert.2009.04.018 . ПМИД 19476942 .
- ^ Хамуар, Дж. (март 1992 г.). «Открытие Э. Ван Бенеденом мейоза, прорыв в морфологической фазе наследственности» . Международный журнал биологии развития . 36 (1): 9–15. ПМИД 1627480 .
- ^ Jump up to: а б Гилберт С.Ф. Биология развития. 6-е издание. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates; 2000. Слияние генетического материала. [ нужна страница ]
- ^ Шмерлер, Сэмюэл; Вессель, Гэри М. (январь 2011 г.). «Полярные тела – скорее непонимание, чем отсутствие уважения» . Молекулярное воспроизводство и развитие . 78 (1): 3–8. дои : 10.1002/mrd.21266 . ПМК 3164815 . ПМИД 21268179 .
- ^ Горелик, Рут (июль 2012 г.). «Мейоз не является гендерно нейтральным» . Бионаука . 62 (7): 623–624. дои : 10.1525/bio.2012.62.7.2 . S2CID 85746751 .
- ^ Своп, Ричард Э.; Кропф, Дэррил Л. (май 1993 г.). «Позиционирование и миграция пронуклеаров во время оплодотворения в пельвеции». Биология развития . 157 (1): 269–276. дои : 10.1006/dbio.1993.1131 . ПМИД 8482416 .
- ^ Мяо, И-Лян; Штейн, Паула; Джефферсон, Венди Н.; Падилья-Бэнкс, Элизабет; Уильямс, Кармен Дж. (2012). «Для полной активации яйцеклетки мыши необходима передача сигналов, опосредованная притоком кальция» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (11): 4169–4174. Бибкод : 2012PNAS..109.4169M . дои : 10.1073/pnas.1112333109 . JSTOR 41507114 . ПМК 3306664 . ПМИД 22371584 .
- ^ Лонго, Фрэнк Дж.; Андерсон, Эверетт (1968). «Тонкая структура развития и слияния пронуклеаров морского ежа Arbacia punctulata» . Журнал клеточной биологии . 39 (2): 339–368. дои : 10.1083/jcb.39.2.339 . JSTOR 1605485 . ПМК 2107533 . ПМИД 5677969 .
- ^ Панда, Дулал; Джордан, Мэри Энн; Чу, Кевин Чин; Уилсон, Лесли (ноябрь 1996 г.). «Дифференциальное влияние винбластина на полимеризацию и динамику противоположных концов микротрубочек» . Журнал биологической химии . 271 (47): 29807–29812. дои : 10.1074/jbc.271.47.29807 . ПМИД 8939919 .
- ^ Гамильтон, EP; Зур-Йессен, ПБ; Ориас, Э. (1 апреля 1988 г.). «Нарушение слияния пронуклеаров: альтернативный путь конъюгации у Tetrahymena thermophila, индуцированный винбластином» . Генетика . 118 (4): 627–636. дои : 10.1093/генетика/118.4.627 . ПМЦ 1203318 . ПМИД 3366365 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]