Гломерелла граминикола
| Гломерелла граминикола | |
|---|---|
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Разделение: | |
| Подтип: | |
| Сорт: | |
| Заказ: | |
| Семья: | |
| Род: | |
| Разновидность: | Г. граминикола
|
| Биномиальное имя | |
| Гломерелла граминикола Диджей Политис (1975)
| |
| Синонимы | |
|
Colletotrichopsis graminicola (Ces.) Munt.-Cvetk. (1953) | |
Glomerella graminicola является экономически важным паразитом сельскохозяйственных культур, поражающим как пшеницу , так и кукурузу , вызывая болезнь растений антракнозную пятнистость листьев .
Хозяин и симптомы
[ редактировать ]G. graminicola — анаморфный фазе идентифицирован как Colletotrichum graminicola гриб, который в телеоморфной . Именно анаморфная фаза вызывает антракноз у многих видов злаков . Хотя основным хозяином этого заболевания является кукуруза , оно может поражать и другие злаки и травы. [ 1 ] такие как сорго , райграс , мятлик , ячмень , пшеница и некоторые сорта овсяницы , у которых образование плодовых тел вызывает появление симптомов на растении-хозяине. [ 2 ] Антракноз листьев кукурузы является наиболее распространенным заболеванием стеблей кукурузы и чаще всего встречается на полях с сокращенной или нулевой обработкой почвы . [ 3 ]
Симптомы могут различаться в зависимости от того, в какой части вегетационного периода находится кукуруза. [ 4 ]
В начале вегетационного периода основным симптомом является поражение листьев. Часто это выглядит как длина 1 дюйм (25 мм) и шириной 1 ⁄ дюйма Овальные или веретенообразные, пропитанные водой поражения (13 мм) на нижних листьях растения. Эта ткань может некротизироваться и распространиться по всему листу, вызывая его пожелтение и отмирание. [ 5 ] Они светло-коричневого цвета, с темно-коричневыми или фиолетовыми краями. Если это сохранится, в центре поражения появятся черные плодовые тела. [ 6 ]
Симптомы в середине сезона появляются через несколько недель после того, как кукуруза дает метелки, когда произойдет отмирание верхушки, если инфекция распространилась на многие части растения. [ 4 ] При этом отмирании все растение некротизируется и погибает, начиная с метелки и продвигаясь вниз по всему стеблю к самым нижним листьям.
В конце вегетационного периода появляется еще один важный симптом этого заболевания: гниль стеблей . [ 4 ] Сначала его можно увидеть как светоотражающую черную полосу на междоузлиях стебля. [ 7 ] и может сделать стебель мягким, из-за чего растения легко застревают под сильными осадками или ветром.
Морфология
[ редактировать ]Строматы
[ редактировать ]- 70-300 мкм в диаметре
- Несут выступающие темные перегородчатые шипы (щетинки) длиной до 100 мкм.
Конидии
[ редактировать ]- Развивается у основания шипов.
- От гиалинового до бледно-желтого цвета, одноклеточные, серповидные, от серповидных до веретеновидных, суженные к обоим концам.
- 3-5 х 19-29 мкм.
Фиалиды
[ редактировать ]- Одноклеточные, гиланиновые и цилиндрические,
- 4-8 х 8-20 мкм.
Рост на КПК
[ редактировать ]Рост на картофельно-декстрозном агаре :
- Серый и фетровый
- При хорошей аэрации культуры конидии и аппрессории многочисленны, иногда встречаются склероции .
- Аппрессории диагностичны: они желтовато-коричневые, неправильной формы по краям, выступающие и заканчивающиеся на утолщенных гифах .
Цикл заболевания
[ редактировать ]Весной из остатков кукурузы формируются плодовые структуры ( ацервули ), из которых образуются банановидные [ 8 ] споры (конидии), которые разносятся ветром, каплями дождя и брызгами. [ 9 ] Конидиальные споры заражают молодые растения через эпидермис или устьица. [ 10 ] Антракноз быстро развивается в пасмурную, пасмурную погоду при высоких температурах и влажности. В оптимальных условиях окружающей среды конидии могут прорасти всего за 6–8 часов при 100% влажности. [ 9 ] Начальные некротические пятна или поражения можно увидеть в течение 72 часов после заражения конидиями. [ 11 ] Нижние листья, на которых развиваются поражения, образуют конидиальные споры и вызывают вторичные инфекции верхних листьев и стебля. Сосудистые инфекции в первую очередь возникают из-за ран, вызванных насекомыми, сверлящими стебли, такими как личинки европейского кукурузного мотылька , что позволяет конидиям инфицировать и колонизировать ксилему . [ 12 ] В результате может возникнуть антракнозное отмирание верхушки (сосудистое увядание) или загнивание стебля. Осенью C. graminicola выживает в виде сапрофита на остатках листьев кукурузы. Возбудитель также может зимовать на стеблях кукурузы в виде конидий во внеклеточном секрете. Секреция предотвращает высыхание конидий и защищает их от неблагоприятных условий окружающей среды. [ 9 ] Зимовка на кукурузных остатках служит жизненно важным источником первичного инокулята для весенней фазы фитофтороза. Цикл начнется заново, когда восприимчивые весной из земли появятся всходы кукурузы.
Среда
[ редактировать ]Существует несколько условий, благоприятствующих заражению и сохранению антракноза листьев. Когда наблюдаются высокие температуры и длительные периоды влажной погоды или высокой влажности, это самые идеальные условия для его распространения и выживания. [ 13 ] Для успешного заражения патогеном растения-хозяина необходим определенный диапазон температур: от 25 до 30 ° C (от 77 до 86 ° F). Две другие вещи, а именно длительные периоды слабого солнечного света из-за пасмурных условий или уже ослабленное растение-хозяин из-за заражения другими болезнями или вредителями, также будут способствовать заражению растения-хозяина. [ 14 ] В дополнение к этому, есть две культурные практики, которые также способствуют развитию болезни. Непрерывные посадки одного и того же растения-хозяина без введения севооборота и нулевой обработки почвы будут способствовать сохранению патогена между вегетационными периодами . [ 15 ]
Управление болезнями
[ редактировать ]Поскольку установлено, что C. graminicola выживает на остатках кукурузы, особенно на поверхности почвы, одним из наиболее эффективных методов борьбы является севооборот минимум в течение одного года для уменьшения антракноза листьев. [ 7 ] Исследование, проведенное в 2009 году, показало более серьезные симптомы фитофтороза листьев, вызванного C. graminicola , при выращивании на полях, ранее использовавшихся под кукурузу, по сравнению с полями, ранее использовавшимися под соевые бобы. [ 16 ] Существуют методы культивирования, которые можно использовать для нарушения фазы первичного инокулята и заражения конидиальными спорами растения-хозяина, и они включают использование гибридных сортов, устойчивых к патогену. [ 15 ] и поддержание здоровья растений-хозяев и борьба с другими вредителями, чтобы сохранить их устойчивость к инфекциям. Хотя существуют гибриды, устойчивые к фитофторозу листьев, эти же гибриды часто не устойчивы к гнили стеблей, которая возникает позже в вегетационный период. [ 17 ] Существует также культурная практика, которая разрушает сапрофитную стадию патогена, и это включает в себя заделку остатков кукурузы глубоко в почву, а затем использование однолетнего севооборота от того же растения-хозяина, которое только что использовалось на этом поле. [ 15 ] Эти методы перемещают сапрофитную стадию в почву, где она вытесняется другими организмами и не выживает. [ 16 ] Биологический контроль также возможен, хотя широкомасштабное внедрение этого метода не изучалось. Это делается путем нанесения дрожжей на поверхность листьев, на которых проявляются симптомы фитофтороза. [ 9 ]
Важность
[ редактировать ]Антракноз кукурузы, вызываемый C. graminicola, является заболеванием, присутствующим во всем мире. Это заболевание может поразить все части растения и развиться в любой момент вегетационного периода. Это заболевание обычно проявляется в форме пятнистости листьев или стеблевой гнили. До 1970-х годов антракноз не был проблемой в Северной Америке. В начале 1970-х годов северо-центральная и восточная часть США пострадали от тяжелых эпидемий. В течение двух лет после появления C. graminicola в Западной Индиане сладкой кукурузы производство для консервных компаний было почти полностью уничтожено, и сегодня производство там больше не существует. [ 9 ]
Антракнозная гниль стеблей наблюдалась на многих кукурузных полях США в 1980-х и 1990-х годах. Исследование, проведенное в Иллинойсе в 1982 и 1983 годах, показало, что от 34 до 46% гнилых стеблей кукурузы содержали C. graminicola. [ 18 ] Оценки потерь урожая зерна от антракноза листьев и стеблевых гнилей варьируются от нуля до более 40%. Это зависит от гибрида, окружающей среды, времени заражения и других стрессов.
Патогенез
[ редактировать ]Как только конидии прорастают на листьях кукурузы, зародышевая трубка дифференцируется и развивается в аппрезории, что позволяет C. graminicola проникать в клетки эпидермиса. [ 19 ] Прорастание и образование аппрессория лучше всего происходят в диапазоне температур 15–30 ° C (59–86 ° F)) [ 9 ] Проникновение происходит в гораздо более узком температурном диапазоне 25–30 ° C (77–86 ° F). Чтобы проникнуть через клеточную стенку, гриб сначала закачивает меланин в стенки аппрессория, чтобы создать тургорное давление в аппрессориуме. Меланин пропускает воду в апрессорные клетки, но не пропускает ее наружу. Это создает невероятное тургорное давление, которое гриб затем использует, чтобы протолкнуть гифы через стенку клеток кукурузы. Это называется колышком проникновения . Затем проникающий штифт растет, проходит через клетку, извлекая питательные вещества, и стенка клетки-хозяина умирает. [ 10 ] Гифы мигрируют из клеток эпидермиса в клетки мезофилла . В качестве защитной реакции клетки производят сосочки , чтобы предотвратить проникновение клеток, но обычно это не приносит успеха. Считается, что C. graminicola находится в биотрофной фазе, поскольку плазматическая мембрана эпидермальных клеток не проникает сразу после инвазии в эпидермальную клеточную стенку. Через 48–72 часа после заражения C. graminicola перешла от биотрофного роста к нектротрофии (появляются поражения). Это когда вторичные гифы проникают в клеточные стенки и межклеточные пространства. [ 11 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Леонард, KJ (1976). «Влияние температуры и зрелости хозяина на развитие повреждений Colletotrichum graminicola на кукурузе». Фитопатология . 66 (5): 635. doi : 10.1094/phyto-66-635 . ISSN 0031-949X .
- ^ «Антракнозная стеблевая гниль» . www.pioneer.com . Проверено 11 ноября 2015 г.
- ^ «Антракнозная пятнистость листьев | Полевые культуры» . fieldcrops.cals.cornell.edu . Проверено 11 ноября 2015 г.
- ^ Перейти обратно: а б с «Антракнозная стеблевая гниль» . www.pioneer.com . Проверено 12 декабря 2020 г.
- ^ «Антракнозная пятнистость листьев | Полевые культуры» . fieldcrops.cals.cornell.edu . Проверено 12 декабря 2020 г.
- ^ «Антракнозная пятнистость листьев кукурузы» . Cropprotectionnetwork.org . Проверено 12 декабря 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Антракнозная пятнистость листьев и стеблевая гниль кукурузы, AC-0022-01» . ohioline.osu.edu . Архивировано из оригинала 30 июля 2015 г. Проверено 20 октября 2015 г.
- ^ «Информационная страница» . www2.ca.uky.edu . Архивировано из оригинала 3 марта 2016 г. Проверено 11 ноября 2015 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Бергстром, Гэри К.; Николсон, Ральф Л. (1999). «Биология кукурузного антракноза: знания, которые можно использовать для улучшения управления». Болезни растений . 83 (7): 596–608. дои : 10.1094/pdis.1999.83.7.596 . ПМИД 30845609 .
- ^ Перейти обратно: а б «ЛАБОРАТОРИЯ ВАЙЛАНКУРТ» . ЛАБОРАТОРИЯ ВАЙЛАНКУРТ . Университет Кентукки.
- ^ Перейти обратно: а б Мимс, CW; Вайланкур, ЖЖ (2002). «Ультраструктурная характеристика заражения и колонизации листьев кукурузы Colletotrichum graminicola и мутантом патогенности C. graminicola». Фитопатология . 92 (7): 803–812. дои : 10.1094/phyto.2002.92.7.803 . ПМИД 18943278 .
- ^ Карсон, МЛ (1999). Уайт, Д.Г. (ред.). Справочник болезней кукурузы: антракнозная пятнистость листьев . Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество. стр. 21–22.
- ^ «Антракнозная болезнь листьев кукурузы» . расширение.umn.edu . Проверено 12 декабря 2020 г.
- ^ Бергстром, Гэри К.; Николсон, Ральф Л. (июль 1999 г.). «Биология кукурузного антракноза: знания, которые можно использовать для улучшения управления». Болезни растений . 83 (7): 596–608. дои : 10.1094/pdis.1999.83.7.596 . ISSN 0191-2917 . ПМИД 30845609 .
- ^ Перейти обратно: а б с Жирак-Петерсон, Дженнифер С.; Эскер, Пол Д. (май 2011 г.). «Обработка почвы, севооборот и влияние гибридов на остатки и появление кукурузного антракноза в Висконсине». Болезни растений . 95 (5): 601–610. дои : 10.1094/pdis-11-10-0837 . ISSN 0191-2917 . ПМИД 30731957 .
- ^ Перейти обратно: а б Жирак-Петерсон, Дженнифер С.; Эскер, Пол Д. (8 февраля 2011 г.). «Обработка почвы, севооборот и влияние гибридов на остатки и появление кукурузного антракноза в Висконсине». Болезни растений . 95 (5): 601–610. дои : 10.1094/PDIS-11-10-0837 . ПМИД 30731957 .
- ^ «Антракнозная пятнистость листьев и стеблевая гниль кукурузы, AC-0022-01» . 30 июля 2015 г. Архивировано из оригинала 30 июля 2015 г. Проверено 12 декабря 2020 г.
- ^ Андерсон, Б; Уайт, Д. (1987). «Грибки, связанные со стеблями кукурузы в Иллинойсе в 1982 и 1983 годах». Болезни растений . 71 (2): 135–137. дои : 10.1094/pd-71-0135 .
- ^ Политис, диджей; Уилер, Гарри (1973). «Ультраструктурное исследование проникновения Colletotrichum graminicola в листья кукурузы ». Физиологическая патология растений . 3 (4): 465–471. дои : 10.1016/0048-4059(73)90056-8 .