Муравей-рабовладелец

Королева и выводок социального паразита Polyergus lucidus с Formica Archboldi рабочими

Муравьи-рабы или муравьи-рабовладельцы — это выводковые паразиты , которые захватывают выводки других видов муравьев , чтобы увеличить рабочую силу своей колонии . Появившись в гнезде рабовладельца, рабочие-рабы работают так, как если бы они находились в собственной колонии, в то время как рабочие- паразиты концентрируются только на пополнении рабочей силы из соседних гнезд -хозяев , процесс, называемый набегом рабов .

Муравьи-рабовладельцы специализируются на паразитировании на одном виде или группе родственных видов и часто являются близкими родственниками своих хозяев, что характерно для социальных паразитов. Рабовладельцы могут быть либо постоянными социальными паразитами (таким образом, зависящими от порабощенных муравьев на протяжении всей своей жизни), либо факультативными рабовладельцами . Поведение необычно для муравьев, но оно несколько раз развивалось независимо .

Терминология

Кража выводка с целью использования усилий украденного человека для поддержки вора называется дулозисом (от греческого δοῦλος , «раб»), но термин «рабовладение» используется в старой литературе и до сих пор распространен. Существуют некоторые разногласия, связанные с использованием терминов «раб» и «рабовладелец» для описания естественной истории этого вида. Кроме того, существуют виды, на которые часто совершаются набеги, и которые называются «негритянскими муравьями» именно потому, что они часто становятся жертвами набегов муравьев, хотя это не одобряется номенклатурными обществами. и может вызвать оскорбление. Некоторые утверждают, что использование таких неинклюзивных метафор в науке вредно для ученых и мешает беспристрастному научному процессу. Предложения по замене этих терминов альтернативными включают замену «муравья-раба» на «муравья-пирата» или «муравья-похитителя» и замену слова «раб» на «пленник».

Родственный тип социального паразитизма называется инквилинизмом , при котором репродуктивная особь проникает в колонию-хозяин, откладывает яйца и полагается на колонию-хозяина для выращивания своего потомства. В отличие от выводкового паразитизма, инквилина остается внутри гнезда, и обычно ее выводок не превышает численность выводка хозяина.

Обязательные и факультативные рабовладельцы

Муравьи-рабы могут быть постоянными социальными паразитами, поэтому зависят от порабощенных муравьев-хозяев на протяжении всей своей жизни и не могут функционировать без них. в этом случае их называют обязательными рабовладельцами. С другой стороны, муравьи-факультативные рабовладельцы, такие как муравьи из комплекса Formica sanguinea , представляют собой промежуточную паразитическую группу между свободноживущими видами и видами, являющимися обязательными рабовладельцами. В лабораторных испытаниях, когда отловленных рабочих удаляли из колоний Formica sanguinea и Polyergus rufescens , поведение F. sanguinea резко изменилось в течение 30 дней после их удаления: рабочие стали самостоятельными в кормлении и уходе за выводком. Работники Полиергуса , напротив, были не в состоянии заботиться о своем выводке и имели высокую смертность.

Рейды

Polyergus lucidus возвращается из рейда на Formica incerta . Две из последних, уже включенные в смешанную колонию, видны справа от входа в гнездо.

Гнезда, зараженные паразитами, нуждаются в периодическом пополнении рабочих-хозяев. Это достигается путем совершения набегов на другие гнезда в рамках процесса, называемого набегом рабов. Работники - паразиты специализируются на проведении рейдов в два этапа. Сначала разведчики индивидуально ищут гнезда потенциальных хозяев. В случае успеха разведчик возвращается в свое гнездо и набирает товарищей по гнезду, чтобы начать набег, во время которого муравьи-рабовладельцы захватывают выводок и приносят его домой. Колония может поймать 14 000 куколок за один сезон. Большинство рабовладельцев захватывают только молодняк, но Strongylognathus sp. также порабощают взрослых рабочих.

У большинства видов паразитов рабочие отмечают путь к своему гнезду с помощью феромонов , после чего в течение нескольких секунд привлекаются другие рабовладельцы. Затем они быстро направляются к намеченному гнезду-хозяину, нападают на него и, неся с собой как можно больше личинок и куколок , возвращаются в свое гнездо по тому же следу, отмеченному феромоном. Россомирмекс - единственный зарегистрированный работорговец, который во время набегов использует исключительно транспорт для взрослых и единую цепочку вербовки вместо феромонов, что, вероятно, сдерживается засушливой средой обитания; набеги происходят в начале лета, когда температура поверхности почвы может достигать 30 ° C (86 ° F), температуры, при которой феромоны быстро испаряются.

Рабочие атакованного гнезда могут драться или бежать. У вида-хозяина Proformica наиболее распространенным поведением является бегство, вероятно, потому, что хозяева почти всегда проигрывают драки. Большинство исследований набегового поведения видов комплекса F. sanguinea подтверждают, что налетчики рабов обычно обращают в бегство своих противников, которые обычно бегут в состоянии панической тревоги, и что агрессивные столкновения, когда они происходят, кратковременны и не приводят к гибель взрослых особей обоих видов. Однако, когда большие колонии рабов оказывают сопротивление во время набегов, возможны продолжительные бои, и многие рабочие обоих видов могут быть убиты.

Позже рабочие-хозяева, появляющиеся в гнезде паразита, будут импринтированы и интегрированы в смешанную колонию, где они будут выращивать выводок паразита, кормить и ухаживать за рабочими паразитами, защищать гнездо от инопланетян (например, других насекомых или пауков) и даже участвовать в нем. в рейдах, в том числе против их первоначальной колонии. Таким образом, альтруистические действия рабов направлены на посторонних людей. Одна из гипотез предполагает, что обман рабов возможен, потому что рабов ловят в виде куколок, и после выхода они усваивают запах колонии рабовладельцев.

Однако в некоторых случаях порабощенные муравьи восстают против своих муравьев-рабовладельцев, убивая большое количество потомства муравьев-рабовладельцев. Это связано с тем, что «рабы могут получить косвенную выгоду для фитнеса за счет снижения давления паразитов на близлежащие колонии хозяев, поскольку они часто тесно связаны с рабами». Таким образом, муравьи-рабы защищают свои родные колонии от дальнейших набегов муравьев-рабовладельцев.

Пары паразит-хозяин

• Россомирмекс – Проформика
• Полиергус – Формика
• Муравей – Муравей
• Лептоторакс – Chalepoxenus
• Лептоторакс – Эпимирма
• Лептоторакс – Harpagoxenus
• Лептоторакс – Лептоторакс
• Лептоторакс – Протомогнат
• Мирмоксен – Темноторакс
• Strongylognathus – Тетраморий

Воспроизведение

Репродуктивное поведение муравьев-рабовладельцев обычно заключается в синхронном вылете полов с последующим брачным полетом и вторжением в гнездо хозяина. но также в некоторых случаях самки издают брачный зов вокруг родового гнезда, чтобы привлечь самцов, и сразу после спаривания ищут гнездо-хозяин, чтобы его узурпировать.

обычно встречается только один вид рабов В одном гнезде Polyergus . В этом отличие от родственных факультативных рабовладельцев рода Formica , принадлежащих к группе видов F. sanguinea , встречающихся в той же среде обитания, чьи гнезда обычно содержат два или более видов, служащих рабами. Выбор вида-хозяина может происходить как через поведение маток при создании колоний, так и через выбор целевых гнезд для набегов рабов. Королевы -паразиты Polyergus создавали колонии либо путем усыновления, когда королева вторгается в гнездо вида-раба, убивая местную королеву и присваивая присутствующих рабочих и выводок, либо путем «почкования», когда королева вторгается в вид-хозяин или принимается в него. гнездо в сопровождении рабочих из ее родного гнезда.

Эволюция

Первой гипотезой о происхождении рабовладения было книге предположение Дарвина (1859) в «Происхождение видов» о том, что рабство возникло как побочный продукт хищничества потомков родственных видов. Другие гипотезы сосредоточены на территориальных взаимодействиях с оппортунистическим хищничеством выводков или транспортировкой выводков между полидомными колониями (состоящими из нескольких гнезд) как основным путем к рабовладению. Рабовладельческое поведение необычно для муравьев, но в общей сложности оно развивалось независимо более десяти раз. в том числе в подсемейства Myrmicinae и Formicinae . Рабовладельцы и их хозяева часто являются близкими филогенетическими родственниками. что характерно для социальных паразитов и их хозяев (формализовано как правило Эмери ). Это имеет важное эволюционное значение, поскольку может служить аргументом в пользу симпатрического видообразования .

Рейды могут поставить под угрозу выживание колонии хозяев, оказывая тем самым сильное давление отбора на хозяев. С другой стороны, есть некоторые свидетельства того, что хозяева в свою очередь также оказывают давление отбора на своих паразитов, поскольку сопротивление колоний хозяев может предотвратить порабощение. Коэволюционные муравьев-рабовладельцев процессы между видами и их хозяевами могут затем перерасти в эволюционную гонку вооружений .

См. также

• Коэволюция хозяина и паразита
• Клептопаразитизм
• Трофобиоз

Источники

• Блатрикс, РС; Сермаж, К. (2005), «Роль раннего опыта в порабощении муравьев: сравнительный анализ видов-хозяев и видов, не являющихся хозяином», Frontiers in Zoology , 2 : 13, doi : 10.1186/1742-9994-2-13 , PMC   1199612 , PMID   16076389
• Брид, доктор медицины; Кук, К.; Краснец, М.О. (2012), «Клептобиоз социальных насекомых», Психика: журнал энтомологии , 2012 : 1–7, doi : 10.1155/2012/484765
• Делатр, О.; Блатрикс, РС; Шалин, Н.; Чамерон, СП; Феду, А.; Лерой, К.; Джейссон, П. (2012), «Вырабатывают ли виды-хозяева специфическую реакцию на муравьев-рабовладельцев?», Frontiers in Zoology , 9 (38): 1–10, doi : 10.1186/1742-9994-9-38 , PMC   3551654 , PMID   23276325
• Д'Этторре, Патриция; Хайнце, Юрген (2001), «Социобиология муравьев-рабовладельцев», Acta Ethologica , 3 (2): 67–82, doi : 10.1007/s102110100038 , S2CID   37840769
• Фенерон, RE; Пото, К.; Буалев, М.; Валенсуэла, Дж.; Саварит, Ф. (2013), «Дискриминация социального паразита Ectatomma parasiticum по его родственным видам-хозяевам ( E. Tuberculatum )», Psyche: A Journal of Entomology , 2013 : 1–11, doi : 10.1155/2013/573541
• Гудлоу, Л.; Санвальд, Р. (1985), «Специфичность хозяина при создании колоний Polyergus Lucidus Queens (Hymenoptera: Formicidae)», Psyche: A Journal of Entomology , 92 (2–3): 297, doi : 10.1155/1985/69513
• Гудлоу, LP; Топофф, Х. (1987), «Принятие куколки рабами социально-паразитического муравья Polyergus (Hymenoptera: Formicidae)», Psyche: A Journal of Entomology , 94 (3–4): 293–302, doi : 10.1155/ 1987/48360
• Горопашная, А.В.; Федоров В.Б.; Зейферт, Б.; Памило, П. (2012), Шалин, Николас (редактор), «Филогенетические взаимоотношения палеарктических видов Formica (Hymenoptera, Formicidae) на основе последовательностей митохондриального цитохрома b», PLOS ONE , 7 (7): 1–7, Bibcode : 2012PLoSO...741697G , doi : 10.1371/journal.pone.0041697 , PMC   3402446 , PMID   22911845
• Герберс, Дж. М. (2007), «Следите за своим языком! Расово насыщенные метафоры в научных исследованиях», BioScience , 57 (2): 104–105, doi : 10.1641/B570203 , S2CID   84617477
• Кинг, младший; Трагер, Дж. К. (2007), «Естественная история муравья-рабовладельца Polyergus lucidus , sensu lato в северной Флориде и трех его хозяев из группы Formica pallidefulva », Journal of Insect Science , 7 (42): 1–14, doi : 10.1673/031.007.4201 , ПМЦ   2999504 , ПМИД   20345317
• Мирамонтес, Октавио (1993). Сложность и поведение муравьев Leptothorax . Архивы CoPIT. ISBN  978-0-9831172-2-3 .
• Мори, А.; Д'Этторре, П.; Ле Моли, Ф. (1994), «Спаривание и поведение европейского амазонского муравья Polyergus rufescens (Hymenoptera, Formicidae) после спаривания», Bolletino di Zoologia , 61 (3): 203–206, doi : 10.1080/11250009409355886
• Пеннингс, Плеуни С.; Паммингер, Тобиас; Фойцик, Сюзанна; Мецлер, Дирк (4 декабря 2012 г.). «О, сестра, где ты? Косвенная польза для фитнеса может поддержать защитную способность хозяина». arXiv : 1212.0790 [ q-bio.PE ].
• Руано, Ф.; Санлоренте, О.; Ленуар, А.; Тино, А. (2013), « Россомирмекс , муравьи-рабовладельцы из засушливых степей», Psyche: A Journal of Entomology , 2013 : 1–7, doi : 10.1155/2013/541804
• Топофф, Х. (1999), «Королевы-рабовладельцы», Scientific American , 281 (5): 84–90, Бибкод : 1999SciAm.281e..84T , doi : 10.1038/scientificamerican1199-84
• Топофф, Х.; Циммерли, Э. (1991), «Formica Wheeleri: хищный муравей-рабовладелец Дарвина?», Psyche: A Journal of Entomology , 98 (4): 309–317, doi : 10.1155/1991/34829

Дополнительные публикации

• В эту статью включен текст из научной публикации, опубликованной под лицензией авторского права, которая позволяет любому повторно использовать, пересматривать, смешивать и распространять материалы в любой форме и для любых целей: Блатрикс, РС; Сермаж, К. (2005), «Роль раннего опыта в порабощении муравьев: сравнительный анализ видов-хозяев и видов, не являющихся хозяином», Frontiers in Zoology , 2 : 13, doi : 10.1186/1742-9994-2-13 , PMC   1199612 , PMID   16076389 Точные условия лицензирования см. в источнике.
• В эту статью включен текст из научной публикации, опубликованной под лицензией авторского права, которая позволяет любому повторно использовать, пересматривать, смешивать и распространять материалы в любой форме и для любых целей: Брид, доктор медицины; Кук, К.; Краснец, М.О. (2012), «Клептобиоз социальных насекомых», Psyche: A Journal of Entomology , 2012 : 1–7, doi : 10.1155/2012/484765 . Точные условия лицензирования см. в источнике.
• В эту статью включен текст из научной публикации, опубликованной под лицензией авторского права, которая позволяет любому повторно использовать, пересматривать, смешивать и распространять материалы в любой форме и для любых целей: Делатр, О.; Блатрикс, РС; Шалин, Н.; Чамерон, СП; Феду, А.; Лерой, К.; Джейссон, П. (2012), «Вырабатывают ли виды-хозяева специфическую реакцию на муравьев-рабовладельцев?», Frontiers in Zoology , 9 (38): 1–10, doi : 10.1186/1742-9994-9-38 , PMC   3551654 , PMID   23276325 Точные условия лицензирования см. в источнике.
• В эту статью включен текст из научной публикации, опубликованной под лицензией авторского права, которая позволяет любому повторно использовать, пересматривать, смешивать и распространять материалы в любой форме и для любых целей: Фенерон, RE; Пото, К.; Буалев, М.; Валенсуэла, Дж.; Саварит, Ф. (2013), «Дискриминация социального паразита Ectatomma parasiticum по его родственным видам-хозяевам ( E. Tuberculatum )», Psyche: A Journal of Entomology , 2013 : 1–11, doi : 10.1155/2013/573541. Пожалуйста, проверьте источник точных условий лицензирования.
• В эту статью включен текст из научной публикации, опубликованной под лицензией авторского права, которая позволяет любому повторно использовать, пересматривать, смешивать и распространять материалы в любой форме и для любых целей: Гудлоу, Л.; Санвальд, Р. (1985), «Специфичность хозяина при создании колонии Polyergus Lucidus Queens (Hymenoptera: Formicidae)», Psyche: A Journal of Entomology , 92 (2–3): 297, doi : 10.1155/1985/69513. Пожалуйста, проверьте источник, чтобы узнать точные условия лицензирования.
• В эту статью включен текст из научной публикации, опубликованной под лицензией авторского права, которая позволяет любому повторно использовать, пересматривать, смешивать и распространять материалы в любой форме и для любых целей: Гудлоу, LP; Топофф, Х. (1987), «Принятие куколки рабами социально-паразитического муравья Polyergus (Hymenoptera: Formicidae)», Psyche: A Journal of Entomology , 94 (3–4): 293–302, doi : 10.1155/ 1987/48360 Пожалуйста, проверьте источник, чтобы узнать точные условия лицензирования.
• В эту статью включен текст из научной публикации, опубликованной под лицензией авторского права, которая позволяет любому повторно использовать, пересматривать, смешивать и распространять материалы в любой форме и для любых целей: Горопашная, А.В.; Федоров В.Б.; Зейферт, Б.; Памило, П. (2012), Шалин, Николас (редактор), «Филогенетические взаимоотношения палеарктических видов Formica (Hymenoptera, Formicidae) на основе последовательностей митохондриального цитохрома b», PLOS ONE , 7 (7): 1–7, Bibcode : 2012PLoSO...741697G , doi : 10.1371/journal.pone.0041697 , PMC   3402446 , PMID   22911845 Пожалуйста, проверьте источник, чтобы узнать точные условия лицензирования.
• В эту статью включен текст из научной публикации, опубликованной под лицензией авторского права, которая позволяет любому повторно использовать, пересматривать, смешивать и распространять материалы в любой форме и для любых целей: Кинг, младший; Трагер, Дж. К. (2007), «Естественная история муравья-рабовладельца Polyergus lucidus , sensu lato в северной Флориде и трех его хозяев из группы Formica pallidefulva », Journal of Insect Science , 7 (42): 1–14, doi : 10.1673/031.007.4201 , PMC   2999504 , PMID   20345317. Точные условия лицензирования можно найти в источнике.
• В эту статью включен текст из научной публикации, опубликованной под лицензией авторского права, которая позволяет любому повторно использовать, пересматривать, смешивать и распространять материалы в любой форме и для любых целей: Руано, Ф.; Санлоренте, О.; Ленуар, А.; Тинаут, А. (2013), « Россомирмекс , муравьи-рабовладельцы из засушливой степной среды», Psyche: A Journal of Entomology , 2013 : 1–7, doi : 10.1155/2013/541804. Пожалуйста, проверьте источник для получения точных данных. условия лицензирования.
• В эту статью включен текст из научной публикации, опубликованной под лицензией авторского права, которая позволяет любому повторно использовать, пересматривать, смешивать и распространять материалы в любой форме и для любых целей: Топофф, Х.; Циммерли, Э. (1991), «Formica Wheeleri: Дарвиновский хищный муравей-рабовладелец?», Psyche: A Journal of Entomology , 98 (4): 309–317, doi : 10.1155/1991/34829. Пожалуйста, проверьте источник точные условия лицензирования.