Куксония
| Куксония Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Карикатура Куксонии , реконструированная с использованием нефотосинтетических осей, в зависимости от ее гаметофита, согласно Бойсу (2008). | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Стволовая группа : | † Риниофиты |
| Форма таксона : | † Куксониоидеа |
| Род: | † Куксония Поправка Ланга 1937 года. Гонез и Джерриен, 2010 г. [3] не Дрюс 1905 г. |
| Типовой вид | |
| Куксония пертони Только 1937 год | |
| Разновидность | |
| |
Куксония — вымершая группа примитивных наземных растений , рассматриваемая как род , хотя, вероятно, и не монофилетический . Самые ранние куксонии датируются серединой силура ( эпоха Венлока ); [1] эта группа продолжала оставаться важным компонентом флоры до конца раннего девона , то есть в общей сложности от 433 до 393 миллионов лет назад . Хотя окаменелости Куксонии распространены по всему миру, большинство типовых экземпляров происходят из Великобритании, где они были впервые обнаружены в 1937 году. [4] Куксония включает старейшее известное растение, имеющее стебель с сосудистой тканью , и, таким образом, является переходной формой между примитивными несосудистыми мохообразными и сосудистыми растениями . [5]
Описание
[ редактировать ]В настоящее время известна только спорофитная фаза Cooksonia (т.е. фаза, которая производит споры , а не гаметы ). Особи были небольшими, высотой несколько сантиметров и имели простое строение. У них не было листьев, цветов и корней, хотя предполагалось, что они выросли из корневища , которое не сохранилось. [2] У них был простой стебель, который дихотомически несколько раз разветвлялся. Каждая ветвь заканчивалась спорангием или спороносной капсулой. В своем первоначальном описании рода Ланг описал спорангии как уплощенные, «с конечными спорангиями короткими и широкими», а у вида Cooksonia pertoni «значительно шире, чем высота». [4] Обзор рода, проведенный Гонесом и Жерриенн в 2010 году, дал более четкое определение, которое требует, чтобы спорангии имели более или менее трубчатую форму (как на иллюстрации) с «крышкой» или крышечкой, которая распадается, высвобождая споры. [3]
У экземпляров одного вида Cooksonia есть темная полоса в центре стеблей, которая была интерпретирована как самые ранние остатки водонесущей ткани . [6] У других видов Cooksonia такая проводящая ткань отсутствовала.
Образцы Cooksonia встречаются разных размеров, а ширина стебля варьируется от 0,3 до 3 мм. Образцы разных размеров, вероятно, принадлежали разным видам, а не фрагментам более крупных организмов: окаменелости встречаются в группах одинакового размера, а спорангии и детали спор различны у организмов разных размеров. Вероятно, организмы демонстрировали детерминированный рост (т.е. стебли не росли дальше после образования спорангиев). [2]
Некоторые Cooksonia виды имели устьица , которые играли роль в газообмене; Вероятно, это должно было способствовать , обусловленному транспирацией транспорту растворенных веществ в ксилеме , а не в первую очередь фотосинтезу , о чем свидетельствует их концентрация на кончиках осей. Эти скопления устьиц обычно связаны с выпуклостью оси шейки спорангия, которая могла содержать фотосинтетическую ткань, напоминающую некоторые мхи. [2]
Поскольку род ограничен Гонезом и Жерриен, существует шесть возможных видов. К. Пертони , [Примечание 1] C. paranensis и C.bankii относительно схожи со спорангиями трубчатой формы с плоской вершиной; несколько уже, стебли у C. paranensis чем у C. pertoni . только один экземпляр C. bohemica Известен . У него более толстые и разветвленные стебли; первоначальная форма спорангиев неясна из-за плохой сохранности. C. hemisphaerica , описанная из того же местонахождения, что и C. pertoni , отличается наличием спорангиев, верхушки которых, по крайней мере в сохранившихся вариантах, имеют полусферическую, а не плоскую форму. C. cambrensis также имеет сферические спорангии, но без характерного для других видов постепенного расширения у основания. Сохранность спорангиев опять-таки плохая. [3] C. barrandei описан в 2018 г. [7]
Физиология
[ редактировать ]
Хотя реконструкции традиционно изображают Куксонию как зелено-красный, фотосинтезирующий, самодостаточный стебель, вполне вероятно, что по крайней мере некоторые окаменелости относятся к поколению спорофитов, которых зависело от гаметофита питание - взаимосвязь, которая наблюдается у современных мхов и печеночников. . Однако никаких ископаемых свидетельств существования гаметофита Cooksonia на сегодняшний день обнаружено не было. [2]
Ширина окаменелостей Куксонии составляет порядок величины. Исследование более мелких окаменелостей Куксонии показало, что после того, как были учтены ткани, необходимые для поддержки осей, защиты их от высыхания и транспортировки воды, для фотосинтетической ткани не оставалось места, и поэтому спорофит мог зависеть от гаметофита. Кроме того, толщина оси соответствует той, которую можно было бы ожидать, если бы ее единственная роль заключалась в поддержке спорангия. Похоже, что, по крайней мере первоначально, роль осей у более мелких видов заключалась исключительно в обеспечении непрерывного распространения спор, даже если оси высыхали. Потенциально самодостаточные более крупные оси могут представлять собой эволюцию независимого поколения спорофитов. [2]
В 2018 году был описан спорофит нового вида Cooksonia barrandei , существовавший примерно 432 миллиона лет назад. По состоянию на май 2018 года это старейшее известное мегаокаменелое наземных растений. [update]. Он был достаточно надежным, чтобы пройти тест Бойса на возможную самодостаточность. [2] Наряду с доказательствами того, что, в отличие от современных мхов и печеночников, спорофиты роголистника действительно обладают определенной степенью независимости в питании посредством фотосинтеза, C. barrandei предполагает, что независимые поколения гаметофитов и спорофитов могли быть предковыми у наземных растений, а не развиваться позже. [7]
Таксономия
[ редактировать ]Первые виды Cooksonia были описаны Уильямом Генри Лэнгом в 1937 году и названы в честь Изабель Куксон , с которой он сотрудничал и которая собирала образцы Cooksonia pertoni в карьере Пертон, Уэльс , в 1934 году. [4] Первоначально существовало два вида: Cooksonia pertoni и C. hemisphaerica . [4] Род был определен как имеющий узкие безлистные стебли (оси), дихотомически разветвленные, с терминальными спорангиями, которые были «короткими и широкими». Имелся центральный сосудистый цилиндр, состоящий из кольцевых трахеид (водопроводящих клеток с утолщенными стенками). Позднее к роду были добавлены еще шесть видов: C. crassiparietilis , C.caledonica , C.cambrensis , C.bohemica , C.paranensis и C.bankii . Обзор, проведенный в 2010 году, пришел к выводу, что определение рода было неточным и что некоторые виды необходимо удалить; в особенности те, у которых спорангии не имели более или менее трубчатой формы. С поправками, внесенными Гонезом и Жерриенн, Cooksonia имеет следующие виды:
- C. pertoni Lang 1937 (типовой вид, обозначенный Gonez & Gerrienne)
- C. paranensis Gerrienne et al. 2001 г.
Еще семь видов считаются сомнительными из-за плохой сохранности экземпляров, но остались в роду:
- C. acuminata Mussa et al. 2002 г.
- C. barrandei Libertín et al. 2018 год [7]
- C. cambrensis Эдвардс 1979 г.
- C. degrezensis Сенкевича
- C. downtonensis слышал, 1939 г.
- C. rusanovii Ананьев 1960 г.
- C. zhanyiensis Ли и Цай 1978 г.
Четыре вида исключены из рода Гонезом и Жерриенн. Перенесены или удалены следующие виды:
- C. Banksii Habgood et al. 2002 г. сейчас Concavatheca Banksii (Habgood, Edwards & Axe 2002) Morris et al. 2012б
- C. bohemica Schweitzer 1980 теперь Aberlemnia bohemica (Schweitzer 1980) Sakala, Psenička & Kraft 2018
- C.caledonica Edwards 1970 , теперь Aberlemnia Caledonica (Edwards 1970) Gonez & Gerrienne 2010 [8]
- C. crassiparietilis Юрина 1964 г.
- C. hemisphaerica Lang 1937 г.
C.caledonica и менее хорошо сохранившийся C. crassiparietilis имеют спорангии, состоящие из двух «створок», которые разделяются для высвобождения спор вдоль линии, противоположной тому месту, где они прикреплены к стеблю (т.е. дистально). [3]
Филогения
[ редактировать ]В течение нескольких лет существовало подозрение, что Cooksonia и ее виды плохо охарактеризованы. были обнаружены четыре разных вида спор, вероятно, представляющие четыре разных вида. Таким образом, в спорангиях, первоначально идентифицированных как C. pertoni , [9]
В результате исследования этого рода в 2010 году была получена согласованная кладограмма, показанная ниже (некоторые ветви свернуты, чтобы уменьшить размер диаграммы). Это было основано на данных более раннего исследования (Кенрик и Крейн). [10] ), дополненный дополнительной информацией о видах Cooksonia , полученной в результате собственных исследований авторов. [3]
| полиспорангиофиты |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Более поздняя филогения Хао и Сюэ от 2013 года:
| Паратрахеофиты |
рода Cooksonia sensu Lang (1937) Это подтверждает полифилетичность . Основная группа из пяти видов помещена вместе, не разделенная между эуфиллофитами и плауном . плохой сохранности C. hemisphaerica считается Самым базальным трахеофитом . Два других вида, C. crassiparietilis и C.caledonica , отнесены к стеблевой группе плаунов. Эти два вида были исключены из Cooksonia sensu Gonez & Gerrienne ( с тех пор C.caledonica была отнесена к новому роду Aberlemnia). [8] ). У обоих есть спорангии, которые, хотя и расположены терминально, а не латерально, имеют механизм высвобождения спор, аналогичный механизму высвобождения спор зостерофиллов . [3]
Второй кладистический анализ был проведен с использованием только трех наиболее сохранившихся и, следовательно, наиболее известных видов: C. pertoni , C. paranensis и C.caledonica . Положение C.caledonica было подтверждено, но C.pertoni и C.paranensis теперь образовали единую кладу, более явно связанную с плауном, чем с эвфиллофитами. [3]
Куксониоиды
[ редактировать ]Cooksonia и подобные роды были отнесены к группе, называемой «куксониоиды». Первоначально этот термин использовался для группы растений, соответствующих общему описанию Cooksonia (т.е. простых растений с обнаженными осями, показывающими дихотомическое ветвление и терминальные спорангии), но с неопределенными признаками наличия сосудистой ткани. [11] Бойс ограничил группу формами с осями обычно менее 1 мм в диаметре и, следовательно, возможно, не способными к независимому росту. Помимо Cooksonia , он включил такие роды, как Salopella , Tarrantia и Tortilicaulis . [2] Хюэ и Хао рассматривали куксониоидов как группу внутри риниофитов с радиально-симметричными спорангиями примерно одинаковой высоты и ширины и включали Cooksonia pertoni , C. paranensis и C. hemisphaerica , но не C. crassiparietilis и Aberlemnia Caledonica , поскольку они имели билатерально-симметричные спорангии. [12]
См. также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Используются два варианта написания: написание, использованное первоначальным автором названия, C. pertoni , и написание C. pertonii (например, в Бейтман, РМ; Крейн, PR; Димишель, Вашингтон; Кенрик, PR; Роу, Северная Каролина; Спек, Т.; Штейн, WE (1998), «Ранняя эволюция наземных растений: филогения, физиология и экология первичной земной радиации», Annual Review of Ecology and Systematics , 29 (1): 263–92, doi : 10.1146/annurev.ecolsys .29.1.263 ). Второе уместно в ботанической латыни, когда эпитет относится к человеку, согласно статье 60.11 Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Эдвардс Д. и Фихан Дж. (1980), «Записи о спорангиях типа Cooksonia из слоев позднего Венлока в Ирландии», Nature , 287 (5777): 41–42, Бибкод : 1980Natur.287...41E , doi : 10.1038/287041a0 , S2CID 7958927
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Бойс, К. Кевин (2008), «Насколько зеленой была Куксония ? Важность размера для понимания ранней эволюции физиологии линии сосудистых растений», Paleobiology , 34 (2): 179–194, doi : 10.1666/0094- 8373(2008)034[0179:HGWCTI]2.0.CO;2 , S2CID 36688488
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Гонез П. и Герриенн П. (2010a), «Новое определение и лектотипизация рода Cooksonia Lang 1937», International Journal of Plant Sciences , 171 (2): 199–215, doi : 10.1086/648988 , S2CID 84956576
- ^ Jump up to: а б с д Ланг, WH (1937), «О растительных остатках Даунтона Англии и Уэльса», Philosophical Transactions of the Royal Society B , 227 (544): 245–291, Бибкод : 1937RSPTB.227..245L , doi : 10.1098/рстб.1937.0004
- ^ Фриман, Скотт; Херрон, Джон К. (2004). Эволюционный анализ (3-е изд.). Река Аппер-Седл, Нью-Джерси: Pearson Education. п. 816. ИСБН 978-0-13-101859-4 .
- ^ Эдвардс, Д.; Дэвис К.Л. и Акс Л. (1992), «Сосудистая проводящая нить у раннего наземного растения Cooksonia », Nature , 357 (6380): 683–685, Бибкод : 1992Natur.357..683E , doi : 10.1038/357683a0 , S2CID 4264332
- ^ Jump up to: а б с Либертин, Милан; Квачек, Иржи; Бек, Иржи; Жарский, Виктор и Шторх, Петр (2018), «Спорофиты полиспорангиатных наземных растений раннего силура , возможно, были фотосинтетически автономными», Nature Plants , 4 (5): 269–271, doi : 10.1038/s41477-018-0140 -y , PMID 29725100 , S2CID 19151297
- ^ Jump up to: а б Гонез, П. и Герриенн, П. (2010b), « Aberlemnia caledonica gen. et comb. nov., новое название Cooksonia caledonica Edwards 1970», Обзор палеоботаники и палинологии , 163 (1–2): 64–72. , doi : 10.1016/j.revpalbo.2010.09.005
- ^ Веллман, Швейцария; Эдвардс, Д. и Акс, Л. (1998), «Ультраструктура лавигатных хилатных спор в спорангиях и споровых массах из верхнего силура и нижнего девона Уэльского пограничья», Philosophical Transactions of the Royal Society B , 353 (1378): 1983–2004, номер домена : 10.1098/рстб.1998.0349 , ЧВК 1692433
- ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a), Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование , Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института, ISBN 978-1-56098-730-7
- ^ Тейлор, Томас Н. (1988), «Происхождение наземных растений: некоторые ответы, больше вопросов», Taxon , 37 (4): 805–833, doi : 10.2307/1222087 , JSTOR 1222087 , цитируется по Boyce (2008).
- ^ Хао, Шуган и Сюэ, Цзиньчжуан (2013), Раннедевонская флора Посунчонг в Юньнани: вклад в понимание эволюции и ранней диверсификации сосудистых растений , Пекин: Science Press, стр. 45, 47, ISBN 978-7-03-036616-0 , получено 25 октября 2019 г.