Гаметогоний

Гаметогонии (множественное число гаметогоний) представляют собой стволовые клетки гамет, расположенные внутри гонад . ^{[ 1 ]} Они происходят из примордиальных половых клеток , мигрировавших в гонады. ^{[ 1 ]} Мужские гаметогонии, расположенные внутри семенников во время развития и взрослой жизни, называются сперматогониями (множественные сперматогонии). ^{[ 1 ]} Женские гаметогонии, известные как оогонии (множественное число оогониев), ^{[ 1 ]} обнаруживаются в яичниках развивающегося плода и считаются истощенными во время или после рождения. ^{[ 2 ]} Сперматогонии и оогонии относятся к половым дифференцированным половым клеткам. ^{[ 3 ]}

Источник

Половые клетки определяются на ранних стадиях развития. ^{[ 4 ]} и могут дифференцироваться только в гаметы . ^{[ 5 ]} Сегрегация зародышевых клеток часто определяется видом, при этом некоторые подвергаются предварительному формированию, когда зародышевые клетки определяются факторами, унаследованными по материнской линии, до или сразу после оплодотворения, а другие подвергаются эпигенезу, когда происхождение зародышевых клеток определяется сигналами из окружающих тканей. . ^{[ 3 ]}^{[ 6 ]} Первоначально преформация считалась более распространенной, чем эпигенез, поскольку она проявляется у многих модельных организмов, таких как обыкновенная плодовая мушка , круглые черви и некоторые амфибии . ^{[ 3 ]} С тех пор было показано, что эпигенез является более распространенным механизмом. ^{[ 3 ]}^{[ 6 ]} Конкретный механизм дифференциации зародышевой линии варьируется у разных видов. ^{[ 3 ]}

Модели животных

Мыши и другие виды млекопитающих подвергаются эпигенезу во время развития. ^{[ 3 ]} где зародышевые клетки отделяются от соматической линии во время ранней гаструляции , ^{[ 5 ]} происходит на 7-й день эмбрионального развития у мышей, ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 5 ]} и происходят непосредственно из проксимальных клеток эпибласта относительно экстраэмбриональной эктодермы . ^{[ 8 ]}^{[ 5 ]}^{[ 3 ]} До гаструляции клетки эпибласта еще не готовы выполнять свою роль клеток зародышевой линии и могут выступать в качестве предшественников соматических клеток. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Matsui and Okamura, 2003. На этом этапе клетки, трансплантированные в проксимальный эпибласт из других частей эпибласта, также могут дифференцироваться в клетки зародышевой линии. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 5 ]} Потенциальные клетки зародышевой линии определяются внеклеточной передачей сигналов BMP4 , BMP2 и BMP8b из внеэмбриональной эктодермы. ^{[ 8 ]}^{[ 5 ]} Популяция зародышевых клеток (около 40 у мышей) после спецификации мигрирует в развивающиеся гонады. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} где они далее дифференцируются в гаметогонии. ^{[ 5 ]} Большая часть исследований в области развития зародышевых клеток ^{[ 5 ]} делается на моделях животных . ^{[ 9 ]} Модели животных являются эффективным инструментом исследования из-за общности полового размножения , механизмы которого, как полагают, имеют одинаковые или схожие механизмы у разных видов. ^{[ 6 ]} Большинство исследований проводится на мышах, что привело к прогрессу в понимании дифференциации зародышевой линии среди всех млекопитающих, но существуют некоторые видоспецифичные механизмы, которые не были изучены столь широко из-за сложности получения образцов человека и этических ограничений человеческого опыта. исследовать. ^{[ 9 ]} Чтобы обойти это, были проведены исследования на плюрипотентных стволовых клетках человека. ^{[ 9 ]}

Человеческие исследования

Плюрипотентные стволовые клетки используются вместо клеток in vivo при исследовании развития зародышевых клеток, но не без проблем. ^{[ 9 ]} Количество информации о ранних половых клетках ограничено, поэтому трудно установить, являются ли полученные клетки в культуре такими же, как зародышевые клетки. ^{[ 7 ]}^{[ 9 ]} Вместо этого исследования основаны на индуцировании клеток с одинаковыми или схожими свойствами с целью изучения основных механизмов дифференцировки зародышевых клеток. ^{[ 7 ]}^{[ 9 ]} Кроме того, их также трудно сравнивать с предыдущими исследованиями, тем более что большинство из них было проведено на мышах, и между видами происходят разные процессы. ^{[ 9 ]}

Роль гонад

Гонады играют важную роль в развитии зародышевых клеток, превращая бипотенциальные клетки в гаметогонии. ^{[ 10 ]}^{[ 5 ]} Половые клетки бипотенциальны: до миграции в гонады они способны образовывать либо сперматогонии, либо оогонии. ^{[ 10 ]}^{[ 5 ]} Определение женской или мужской судьбы самого организма также зависит от развития гонад, которым еще предстоит дифференцироваться в эфирные яичники или семенники. ^{[ 10 ]} У мышей определение соматического пола (т.е. определение женских или мужских гонад) начинается на 10,5 день эмбрионального развития мышей, но не завершается до 12,5 дня. ^{[ 10 ]} Спецификация мужских соматических клеток включает специфический для Y-хромосомы ген Sry, который регулирует спецификацию клеток Сертоли и клеток Лейдига . ^{[ 10 ]} Без спецификации этих клеток образование гонад регулируется Х-хромосомами, образующими яичники. ^{[ 10 ]} После окончательного определения судьбы гонад половая спецификация половых клеток происходит через 12,5-15,5 дней. ^{[ 10 ]} Спецификация половых клеток требует подавления плюрипотентности. ^{[ 10 ]} и опирается на связь между соматическими клетками гонад и половыми клетками. Механизмы дифференциации самцов и самок заметно различаются, поскольку популяция сперматозоидов, продуцирующих сперматогонии, сохраняется на протяжении всего развития и во взрослой жизни. ^{[ 10 ]} в отличие от оогоний, которые производят ооциты только внутриутробно. ^{[ 2 ]} Когда зародышевые клетки достигают гонад, они подвергаются пролиферации посредством митоза и на 13,5 день развития крысы начинают подвергаться мейозу в яичнике, но задерживаются на стадии митоза в семенниках. ^{[ 10 ]} В яичнике после митоза гаметогоний подвергается мейозу , который инициируется фактором внутренней компетентности DazL и внешней ретиноевой кислотой , выделяемой мезонефросом . ^{[ 10 ]} Ретиноевая кислота является основным фактором мейоза, активируя гены, включая Stra8, Dmc1 и Sycp3 , которые все играют роль в мейозе. ^{[ 10 ]} Мужские половые клетки защищены от внешней передачи сигналов, как и ретиноевая кислота из мезонефроса, клетками Лейдига и Сертоли. ^{[ 10 ]}

Сперматогония

Сперматогонии — это популяция стволовых клеток, которые находятся в семенниках и подвергаются сперматогенезу с образованием сперматозоидов . ^{[ 1 ]} Они остаются внутри семенников на протяжении всей взрослой жизни. ^{[ 1 ]}

Оогоний

Оогонии представляют собой стволовые клетки ооцитов , и ранее считалось, что их количество истощается во время развития во время производства первичных ооцитов. ^{[ 1 ]} Однако некоторые из этих стволовых клеток были обнаружены в яичниках мышей и приматов. ^{[ 2 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Гилберт, Скотт Ф. (2014). биология развития (10-е изд.). Sinauer Associates, Inc., стр. 591–625. ISBN 9780878939787 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Телфер, Э.Э.; Альбертини, Д.Ф. (2012). «В поисках стволовых клеток яичников человека». Природная медицина . 18 (3): 353–4. дои : 10.1038/нм.2699 . ПМИД 22395699 . S2CID 1289213 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Экставур, CG; Акам, М. (2003). «Механизмы спецификации зародышевых клеток многоклеточных животных: эпигенез и преформация» . Разработка . 130 (24): 5869–5884. дои : 10.1242/dev.00804 . ПМИД 14597570 .
^ Ту, С., Нарендра, В., Ямаджи, М., Видал, С.Э., Рохас, Л.А., Ван, К., Ким, С.Ю., Гарсия, Б.А., Тушль, Т., Штадтфельд, М. и Рейнберг, Д. (2016). «Ко-репрессор CBFA2T2 регулирует плюрипотентность и развитие зародышевой линии» . Природа . 534 (7607): 387–390. Бибкод : 2016Natur.534..387T . дои : 10.1038/nature18004 . ПМЦ 4911307 . ПМИД 27281218 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Мацуи, Ю.; Окамура, Д. (2005). «Механизмы спецификации зародышевых клеток в эмбрионах мыши». Биоэссе . 27 (2): 134–142. doi : 10.1002/bies.20178 . ПМИД 15666347 . S2CID 23898316 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Райтцель А.М., Панг К. и Мартиндейл М.К. (2016). «Экспрессия в развитии генов, связанных с «зародышевой линией» и «определением пола», у гребневика Mnemiopsis leidyi» . ЭвоДево . 7 (1): 17. дои : 10.1186/s13227-016-0051-9 . ПМЦ 4971632 . ПМИД 27489613 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Сайто, М.; Мияучи, Х. (2016). «Гаметогенез из плюрипотентных стволовых клеток» . Клеточная стволовая клетка . 19 (6): 721–735. дои : 10.1016/j.stem.2016.05.001 . ПМИД 27257761 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Вестерн, П. (2009). «Плодные половые клетки: достижение баланса между плюрипотентностью и дифференцировкой» . Международный журнал биологии развития . 53 (2–3): 393–409. doi : 10.1387/ijdb.082671pw . ПМИД 19412894 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Сасаки К., Ёкобаяси С., Накамура Т., Окамото И., Ябута Ю., Куримото К., Охта Х., Моритоки Ю., Иватани Дж., Цучия Х. и Накамура, С. (2015). «Надежная индукция in vitro судьбы зародышевых клеток человека из плюрипотентных стволовых клеток» . Клеточная стволовая клетка . 17 (2): 178–194. дои : 10.1016/j.stem.2015.06.014 . ПМИД 26189426 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Росситто М., Филибер П., Пулат Ф. и Буазе-Бонхур Б. (2015). «Молекулярные события и сигнальные пути дифференцировки мужских зародышевых клеток у мышей». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 45 : 84–93. дои : 10.1016/j.semcdb.2015.09.014 . ПМИД 26454096 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки

Конвери, Пол (2012). Эротономикон Инкхорна: расширенный сексуальный словарь для вероядных и вульгарцев . Трубадор Паблишинг Лтд. ISBN 9781780883151 . Проверено 8 января 2013 г.

[Gilbert-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Гилберт, Скотт Ф. (2014). биология развития (10-е изд.). Sinauer Associates, Inc., стр. 591–625. ISBN 9780878939787 .

[Telfer-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с Телфер, Э.Э.; Альбертини, Д.Ф. (2012). «В поисках стволовых клеток яичников человека». Природная медицина . 18 (3): 353–4. дои : 10.1038/нм.2699 . ПМИД 22395699 . S2CID 1289213 .

[Extavour-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Экставур, CG; Акам, М. (2003). «Механизмы спецификации зародышевых клеток многоклеточных животных: эпигенез и преформация» . Разработка . 130 (24): 5869–5884. дои : 10.1242/dev.00804 . ПМИД 14597570 .

[Tu-4] Ту, С., Нарендра, В., Ямаджи, М., Видал, С.Э., Рохас, Л.А., Ван, К., Ким, С.Ю., Гарсия, Б.А., Тушль, Т., Штадтфельд, М. и Рейнберг, Д. (2016). «Ко-репрессор CBFA2T2 регулирует плюрипотентность и развитие зародышевой линии» . Природа . 534 (7607): 387–390. Бибкод : 2016Natur.534..387T . дои : 10.1038/nature18004 . ПМЦ 4911307 . ПМИД 27281218 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Matsui-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Мацуи, Ю.; Окамура, Д. (2005). «Механизмы спецификации зародышевых клеток в эмбрионах мыши». Биоэссе . 27 (2): 134–142. doi : 10.1002/bies.20178 . ПМИД 15666347 . S2CID 23898316 .

[Reitzel-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с Райтцель А.М., Панг К. и Мартиндейл М.К. (2016). «Экспрессия в развитии генов, связанных с «зародышевой линией» и «определением пола», у гребневика Mnemiopsis leidyi» . ЭвоДево . 7 (1): 17. дои : 10.1186/s13227-016-0051-9 . ПМЦ 4971632 . ПМИД 27489613 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Saitou-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Сайто, М.; Мияучи, Х. (2016). «Гаметогенез из плюрипотентных стволовых клеток» . Клеточная стволовая клетка . 19 (6): 721–735. дои : 10.1016/j.stem.2016.05.001 . ПМИД 27257761 .

[Western-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Вестерн, П. (2009). «Плодные половые клетки: достижение баланса между плюрипотентностью и дифференцировкой» . Международный журнал биологии развития . 53 (2–3): 393–409. doi : 10.1387/ijdb.082671pw . ПМИД 19412894 .

[Sasaki-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Сасаки К., Ёкобаяси С., Накамура Т., Окамото И., Ябута Ю., Куримото К., Охта Х., Моритоки Ю., Иватани Дж., Цучия Х. и Накамура, С. (2015). «Надежная индукция in vitro судьбы зародышевых клеток человека из плюрипотентных стволовых клеток» . Клеточная стволовая клетка . 17 (2): 178–194. дои : 10.1016/j.stem.2015.06.014 . ПМИД 26189426 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Rossitto-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Росситто М., Филибер П., Пулат Ф. и Буазе-Бонхур Б. (2015). «Молекулярные события и сигнальные пути дифференцировки мужских зародышевых клеток у мышей». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 45 : 84–93. дои : 10.1016/j.semcdb.2015.09.014 . ПМИД 26454096 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]