Холин
Холины представляют собой разнообразную группу небольших белков, продуцируемых дцДНК бактериофагами , чтобы запускать и контролировать деградацию клеточной стенки хозяина в конце литического цикла . Холины образуют поры в клеточной мембране хозяина, позволяя лизинам достигать и расщеплять пептидогликан , компонент клеточных стенок бактерий. Было показано, что холины регулируют время лизиса с большой точностью. [ 1 ] Холины кодируются более чем 50 несвязанными семействами генов , что делает их самой разнообразной группой белков с общей функцией. [ 2 ] [ 3 ] Вместе с лизинами холины изучаются на предмет их потенциального использования в качестве антибактериальных средств. [ 4 ]
В то время как канонические холины действуют путем формирования больших пор, пинхолины, такие как S-белок лямбдоидного фага 21, действуют путем формирования гептамерных каналов, которые деполяризуют бактериальную мембрану. Они связаны с эндолизинами SAR, которые остаются неактивными в периплазме до деполяризации мембраны. [ 5 ]
Вирусы, поражающие эукариотические клетки, могут использовать сходные белки, образующие каналы, называемые виропоринами . [ 6 ] [ 7 ]
Классификация
[ редактировать ]Структура
[ редактировать ]По своему строению выделяют три основных класса холинов. [ 3 ]
Холины I класса
[ редактировать ]Холины класса I имеют три трансмембранных домена (TMD) с N-концом в периплазме и С-концом в цитоплазме. Обычно они имеют более 95 остатков. Примеры холинов класса I включают белок бактериофага λ S (холин λ) и белок hol15 фага Staphylococcus aureus P68. [ 8 ]
Холины II класса
[ редактировать ]Холины класса II имеют два TMD, N- и C-концы которого находятся в цитоплазме. Число их остатков обычно составляет от 65 до 95. Примеры включают белок S из лямбдоидного фага 21 и белок Hol3626 из бактериофага Clostridium perfringens Ф3626. [ 8 ]
Холины III класса
[ редактировать ]В отличие от холинов класса I и класса II, которые состоят из гидрофобных трансмембранных спиралей, холины класса III образуют единый высокогидрофильный TMD с N-концом в цитоплазме и C-концом в периплазме. [ 9 ] Первым охарактеризованным холином класса III был t-белок, кодируемый бактериофагом Т4 (холин Т4). [ 9 ] Другие примеры включают холины фага ФСР39О и ФСР26F. [ 8 ]
Генные семьи
[ редактировать ]Согласно базе данных классификации транспортеров , всего существует семь суперсемейств холинов. [ 10 ]
- Суперсемейство Холинов I
- Надсемейство Холинов II
- Суперсемейство Холинов III
- Надсемейство Холинов IV
- Holin superfamily V
- Надсемейство Холинов VI
- Надсемейство Холинов VII
Существует также несколько семейств холинов, не попадающих в обозначенные выше надсемейства. К этим семьям относятся:
- 1.E.8 - Семья Т4 Холин (T4 Holin)
- 1.E.13 - Семейство фага Firmicute φU53 Holin (φU53 Holin)
- 1.E.14 - Семейство CidA/LrgA Холин (CidA/LrgA Holin)
- 1.E.15 - Семейство ArpQ Holin (ArpQ Holin)
- 1.E.17 - The BlyA Holin (BlyA Holin) Family
- 1.E.18 - Семейство фага Lactococcus Lactis r1t Holin (r1t Holin)
- 1.E.22 - Семейство холинов, ассоциированных с нейссерийными фагами (NP-Holin)
- 1.E.23 - ) Морфогенез и прорастание спор Bacillus Семейство Холинов (BSH
- 1.E.24 - Семейство бактерофаз Dp-1 Холин (Dp-1 Holin)
- 1.E.27 - Семья БхЛА Холин (BhlA Holin)
- 1.E.28 - Семейство фага Mu1/6 Холин Streptomyces aureofaciens (Mu1/6 Holin)
- 1.E.30 - Семейство Вибрион Холин (Vibrio Holin)
- 1.E.31 - Семейство SPP1 Холин (SPP1 Holin)
- 1.E.32 - Семейство Actinobacterial 1 TMS Holin (A-1 Holin)
- 1.E.33 - Семейство предполагаемых холинов 2 или 3 TMS (2/3 холинов)
- 1.E.35 - Семейство микобактериальных 1 TMS-фагов Холина (M1 Hol)
- 1.E.37 - Семейство фагов Т1 Холин (Т1 Холин)
- 1.E.38 - Семейство стафилококкового фага P68 , предполагаемого холина (P68 Hol).
- 1.E.39 - Семейство микобактериальных фагов PBI1 Gp36 Holin (Gp36 Hol)
- 1.E.42 - Предполагаемое семейство холиноподобных токсинов (Hol-Tox)
- 1.E.43 - Предполагаемое семейство холинов, ассоциированных с трансгликозилазой (TA Hol)
- 1.E.44 - Предполагаемое семейство Lactococcus Lactis Holin (LLHol).
- 1.E.45 - Семейство ксантомонадных фагов холинов (XanPHol)
- 1.E.46 - Семейство профагов Hp1 Холин (Hp1Hol)
- 1.E.47 - Семейство фагов Caulobacter Holin (CauHol)
- 1.E.48 - Семейство энтеробактерий холинов (EBHol)
- 1.E.49 - Предполагаемое семейство трепонем 4 TMS Holin (Tre4Hol)
- 1.E.51 - Предполагаемое семейство фагов листерий Холин (LP-Hol)
- 1.E.52 - Семья предполагаемых холинов Flp/Fap Pilin (FFPP-Hol)
- 1.E.54 - Семья Холинов, выпущенная агентом переноса генов (GTA-Hol)
- 1.E.55 - Семейство Brachyspira holin (B-Hol).
- 1.E.56 - Предполагаемая семья 3 TMS Holin (3-Hol)
- 1.E.57 - Семейство актинобактериальных фагов холинов (APH)
- 1.E.58 - Семейство фагов Erwinia Phi-Ea1h Holin (EPPE-Hol)
- 1.E.59 - Семейство предполагаемого холеплазменного фага L2 Холин (L2 Холин)
- 9.B.109 - Предполагаемое архейное семейство 2 TMS Holin (A2-Hol)
- 9.B.154 - Предполагаемая семья Холин-2 (PH-2)
- 9.B.185 - Предполагаемое бактериальное архейное семейство холинов (BAH)
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ван И.Н., Смит Д.Л., Янг Р. (2002). «Холины: белковые часы бактериофаговых инфекций». Анну Рев Микробиол . 54 : 799–825. дои : 10.1146/аннурев.микро.54.1.799 . ПМИД 11018145 .
- ^ Грюндлинг А., Мэнсон, доктор медицинских наук, Янг Р. (июль 2001 г.). «Холины убивают без предупреждения» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 98 (16): 9348–9352. дои : 10.1073/pnas.151247598 . ПМК 55423 . ПМИД 11459934 .
- ^ Jump up to: а б Янг Р. (январь 2002 г.). «Бактериофаг Холинс: смертельное разнообразие» (PDF) . Дж. Мол. Микробиол. Биотехнология . 4 (1): 21–36. ПМИД 11763969 .
- ^ Вейга-Креспо П; Баррос-Веласкес Х; Вилла ТГ (2007). Мендес-Вилас А. (ред.). «Что могут сделать для нас бактериофаги?» (PDF) . Сообщение о текущих исследованиях, образовательных темах и тенденциях в области прикладной микробиологии : 885–893. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. Проверено 9 ноября 2013 г.
- ^ Янг, Райланд (1 марта 2014 г.). «Лизис фага: три шага, три выбора, один результат» . Журнал микробиологии . 52 (3): 243–258. дои : 10.1007/s12275-014-4087-z . ПМК 4012431 . ПМИД 24585055 .
- ^ Ньева, Хосе Луис; Мадан, Ванеса; Карраско, Луис (2 июля 2012 г.). «Виропорины: строение и биологические функции» . Обзоры природы Микробиология . 10 (8): 563–574. дои : 10.1038/nrmicro2820 . hdl : 10261/115331 . ПМК 7097105 . ПМИД 22751485 .
- ^ Ньева, Хосе; Карраско, Луис (29 сентября 2015 г.). «Виропорины: структуры и функции, выходящие за рамки проницаемости клеточных мембран» . Вирусы . 7 (10): 5169–5171. дои : 10.3390/v7102866 . ПМЦ 4632374 . ПМИД 26702461 .
- ^ Jump up to: а б с Ши Ю, Ян Ю, Цзи В, Ду Б, Мэн Х, Ван Х, Сунь Дж (март 2012 г.). «Характеристика и определение белка холина бактериофага SMP Streptococcus suis у гетерологичного хозяина» . Вирусологический журнал . 9:70 . doi : 10.1186/1743-422X-9-70 . ПМЦ 3359269 . ПМИД 22436471 .
- ^ Jump up to: а б Раманкулов Э, Янг Р. (март 2001 г.). «Генетический анализ холина Т4: время и топология». Джин . 265 (1–2): 25–36. дои : 10.1016/S0378-1119(01)00365-1 . ПМИД 11255004 .
- ^ Сайер М. «TC-Суперсемейства» . База данных классификации транспортеров . Проверено 9 ноября 2013 г.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Редди, Бхаскара Л.; Сайер-младший, Милтон Х. (2013). «Топологический и филогенетический анализ семейств и суперсемейств бактерий холинов» . Биохимические и биофизические акты (ББА) – Биомембраны . 1828 (11): 2654–2 дои : 10.1016/j.bbamem.2013.07.004 . ПМЦ 3788059 . ПМИД 23856191 .
- Сайер, Милтон Х.; Редди, Бхаскара Л. (2015). «Холины в бактериях, эукариотах и археях: многофункциональные ксенологи с потенциальным биотехнологическим и биомедицинским применением» . Журнал бактериологии . 197 (1): 7–17. дои : 10.1128/JB.02046-14 . ПМЦ 4288690 . ПМИД 25157079 .
- Ши, Ибо; Ян, Ясянь; Цзи, Вэньхуэй; Ду, Бин; Мэн, Сянпэн; Ван, Хэнган; Сунь, Цзяньхэ (2012). «Характеристика и определение белка холина бактериофага SMP Streptococcus suis у гетерологичного хозяина» . Вирусологический журнал . 9:70 . doi : 10.1186/1743-422x-9-70 . ПМЦ 3359269 . ПМИД 22436471 .
- Янг, Р.; Блази, У. (1995). «Холины: форма и функция при лизисе бактериофагов». Обзоры микробиологии FEMS . 17 (1–2): 191–205. дои : 10.1111/j.1574-6976.1995.tb00202.x . ПМИД 7669346 .