Засухоустойчивость ячменя
Ячмень ( Hordeum vulgare ), как известно, более устойчив к окружающей среде, чем другие зерновые культуры , с точки зрения pH почвы , наличия минеральных питательных веществ и наличия воды. [ 1 ] По этой причине на растениях ячменя проводится много исследований, чтобы определить, существует ли генетическая основа такой устойчивости к окружающей среде. [ 2 ]
Влияние засухи на растения ячменя
[ редактировать ]Ячмень относится к C 4 виду и является однодольным , поэтому воздействие засухи на него можно экстраполировать на другие виды растений. Засуха часто является результатом повышения температуры в регионе, что способствует потере воды растениями из-за увеличения транспирационного притяжения . Недостаток воды в почве снижает доступность минеральных питательных веществ, поскольку минералы должны растворяться в почвенном растворе, чтобы попасть в корни. Кроме того, засуха приводит к снижению скорости фотосинтеза, снижению биомассы и ускорению старения листьев. [ нужна ссылка ]
Значение
[ редактировать ]Ячмень был бесценной культурой для людей с момента зарождения Плодородного полумесяца . До массового выращивания кукурузы ( Zea mays ), пшеницы ( Triticum aestivum ) и риса ( Oryza sativa ) ячмень был основной зерновой культурой для человека. [ 3 ] Сегодня ячмень в основном используется на корм животным (55-60%) и солод (30-40%). [ 4 ] Многие развивающиеся страны по-прежнему в значительной степени полагаются на ячмень как источник пищи, особенно в регионах Африки, Аравийского полуострова и Южной Америки. [ 5 ] Таким образом, снижение производства ячменя усугубит продолжающийся продовольственный кризис в этих странах. Уровень CO 2 увеличился на 48% после промышленной революции (1760-2019 гг.), что привело к повышению глобальной температуры. [ 6 ] Это привело к увеличению числа экстремальных погодных явлений, таких как засуха, во многих регионах мира, где расположены ценные сельскохозяйственные угодья. В целом климат меняется хаотично, и одним из возможных способов борьбы с глобальной продовольственной безопасностью является выращивание культур, устойчивых к экологическим стрессам. [ нужна ссылка ]
Механизмы
[ редактировать ]С 4 фотосинтез
[ редактировать ]Растения ячменя фотосинтезируют по пути C 4 , то есть они фиксируют CO 2 в 4-углеродную органическую кислоту, которая затем переносится в оболочку пучка, предотвращая диффузию обратно в атмосферу. Путь C 4 использует PEP-карбоксилазу в качестве катализатора фиксации углерода, а не RuBisCO , который используется в пути C3. ПЭП-карбоксилаза имеет более высокое сродство к CO 2 и не обладает сродством к O 2 , что препятствует фотодыханию . В целом, путь C 4 позволяет растениям ячменя более эффективно связывать углерод, что позволяет им держать устьица открытыми в течение меньшего времени, предотвращая потерю воды за счет транспирации . [ нужна ссылка ]
Абсцизовая кислота
[ редактировать ]Абсцизовая кислота (АБК) – это гормон, который растения выделяют в ответ на стресс. [ 7 ] Он вызывает закрытие устьиц у растений, уменьшая потерю воды за счет транспирации. Однако увеличение закрытия устьиц приводит к снижению CO 2 ассимиляции . Возможно, для борьбы с этим в краткосрочной перспективе синтез АБК также способствует удлинению клеток корня, что, в свою очередь, способствует усвоению минеральных питательных веществ. [ 8 ] Другие исследования также показали, что АБК увеличивает активность карбоангидразы в условиях засухи. [ 9 ]
Увеличенный рост корней
[ редактировать ]Некоторые сорта ячменя имеют более крупную корневую систему. Более крупная корневая система повышает устойчивость к засухе не только за счет увеличения площади поверхности для поглощения минеральных питательных веществ, но и за счет улучшения способности растений достигать глубоких грунтовых вод. [ 10 ]
Увеличение производства антиоксидантов
[ редактировать ]Растения ячменя, выращенные в условиях засухи, проявляют более высокую активность антиоксидантных ферментов, которые предотвращают окислительное повреждение от активных форм кислорода. [ 11 ] Растения подвергаются повышенному риску повреждения клеток при воздействии стресса, вызванного засухой, из-за увеличения производства активных форм кислорода, и поэтому повышенная антиоксидантная активность, вероятно, помогает защитить растение от стресса, вызванного засухой. [ нужна ссылка ]
Снижение плотности устьиц
[ редактировать ]Исследования показали, что снижение плотности устьиц у растений ячменя не приводит к снижению урожайности зерна, несмотря на снижение газообмена. [ 12 ] Уменьшение количества устьиц повышает устойчивость к засухе, просто препятствуя утечке воды, тем самым повышая эффективность водопользования. [ 12 ]
Снижение уровня оксида азота
[ редактировать ]Растения ячменя, выращенные в условиях засухи, также демонстрируют пониженный уровень оксида азота, что, как показали исследования, увеличивает выработку полиаминов . [ 13 ] Полиамины способствуют благополучию растений во время стресса от засухи, стабилизируя клеточные структуры, такие как ДНК и мембраны. [ 13 ] тем самым продлевая выживание. [ нужна ссылка ]
Генетическая основа
[ редактировать ]Недавние исследования показали, что ячмень сильно варьирует по своим генотипам в отношении засухоустойчивости как у диких, так и у культурных сортов. [ 14 ] Действительно, локусы количественных признаков (QTL) были связаны с прорастанием семян ячменя в условиях засухи. [ 15 ] Кроме того, сорта, выращенные в более засушливом климате, демонстрируют лучшую регуляцию активных форм кислорода, чем сорта, выращенные в более прохладном климате. [ 16 ] У растений ячменя обнаружены признаки, которые были бы благоприятны и неблагоприятны в условиях засухи. [ 17 ] предполагая, что сельскохозяйственная промышленность могла бы, вероятно, выбрать устойчивые к засухе признаки растений ячменя для выращивания в более теплых регионах и наоборот для более прохладных регионов, чтобы максимизировать урожайность. [ нужна ссылка ]
Идентификация генов, ответственных за засухоустойчивость растений ячменя, и применение их к другим видам растений или другим сортам ячменя с помощью трансгенов также показали многообещающие результаты. Одно исследование экспрессировало ген hva1 ячменя в полевице ползучей и обнаружило, что он улучшает устойчивость к засухе, уменьшая последствия ущерба, наносимого дефицитом воды. [ 18 ] Аналогичным образом, трансгенные растения риса басмати, содержащие ген hva1 из ячменя, демонстрировали более высокую устойчивость к засухе, чем контрольные растения. [ 19 ] Другое исследование показало, что экспрессия гена HvMYB1 в ячмене увеличивается при стрессе, вызванном засухой, а при сверхэкспрессии в трансгенных растениях ячменя повышается устойчивость к засухе. [ 20 ] Индуцированная сверхэкспрессия K + Также было обнаружено, что транспортеры в растениях ячменя повышают устойчивость к засухе из-за многих ролей K + играет роль в метаболизме и физиологии растений, например, устьичное отверстие. [ 21 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гоял, А.; Ахмед, М. (ноябрь 2012 г.). «Ячмень: производство, улучшение и использование». Растениеводство . 52 (6): 2852–2854. doi : 10.2135/cropsci2012.12.0003bra . ISSN 0011-183X . S2CID 252135699 .
- ^ Варшни, Раджив (2013). Трансляционная геномика в селекции сельскохозяйственных культур: Том 2 - Улучшение борьбы с абиотическим стрессом, улучшение качества и урожайности . Уайли-Блэквелл. ISBN 978-1-299-87149-6 . OCLC 858653470 .
- ^ Верстеген, Гарольд; Конеке, Отто; Корзун, Виктор; фон Брук, Рейнхард (2014), Кумлен, Йохен; Штейн, Нильс (ред.), «Мировое значение ячменя и проблемы дальнейшего улучшения» , «Биотехнологические подходы к улучшению ячменя» , том. 69, Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр. 3–19, doi : 10.1007/978-3-662-44406-1_1 , ISBN 978-3-662-44405-4 , получено 5 декабря 2022 г.
- ^ Суонстон, Дж. Стюарт (29 июля 2011 г.). «Ячмень: производство, улучшение и использование. Под редакцией SE Ullrich, Чичестер, Великобритания: Wiley-Blackwell (2011), стр. 637, 170 фунтов стерлингов. ISBN 978-0-8138-0123-0». Экспериментальное земледелие . 47 (4): 733. дои : 10.1017/s0014479711000615 . ISSN 0014-4797 . S2CID 83513924 .
- ^ Вигманн, Матиас; Маурер, Андреас; Фам, Ань; Марч, Тимоти Дж.; Аль-Абдаллат, Айед; Томас, Уильям Т.Б.; Булл, Хейзел Дж.; Шахид, Мохаммед; Эглинтон, Джейсон; Баум, Майкл; Флэвелл, Эндрю Дж.; Тестер, Марк; Пиллен, Клаус (декабрь 2019 г.). «Формирование урожая ячменя в условиях абиотического стресса зависит от взаимодействия между генами времени цветения и факторами окружающей среды» . Научные отчеты . 9 (1): 6397. Бибкод : 2019NatSR...9.6397W . дои : 10.1038/s41598-019-42673-1 . ISSN 2045-2322 . ПМК 6484077 . ПМИД 31024028 .
- ^ Уокер, А.; и др. (2021). Интеграция доказательств земного поглощения углерода, вызванного увеличением содержания CO2 в атмосфере . Университет Умео, факультет медицинской химии и биофизики. OCLC 1234762992 .
- ^ Финкельштейн, Рут (1 ноября 2013 г.). «Синтез и реакция абсцизовой кислоты» . Книга «Арабидопсис» . 11 : e0166. дои : 10.1199/tab.0166 . ISSN 1543-8120 . ПМК 3833200 . ПМИД 24273463 .
- ^ Мухаммад Аслам, Мехтаб; Васим, Мухаммед; Джакада, Белло Хасан; Окал, Эялира Джейкоб; Лей, Цзулян; Сакиб, Хафиз Сохаиб Ахмад; Юань, Вэй; Сюй, Вэйфэн; Чжан, Цянь (19 января 2022 г.). «Механизмы реакции растений на стресс, опосредованный абсцизовой кислотой» . Международный журнал молекулярных наук . 23 (3): 1084. doi : 10.3390/ijms23031084 . ISSN 1422-0067 . ПМЦ 8835272 . ПМИД 35163008 .
- ^ Попова, Л.П.; Лазова, Г.Н. (1990), «Активность карбоангидразы в листьях ячменя после обработки абсцизовой кислотой и жасмоновой кислотой» , Текущие исследования в области фотосинтеза , Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 3273–3277, номер документа : 10.1007/978-94-009- 0511-5_737 , ISBN 978-94-010-6716-4 , получено 5 декабря 2022 г.
- ^ Хлупек, О.; Досталь, В.; Среда, Т.; Псота, В.; Дворжачкова, О. (декабрь 2010 г.). «Засухоустойчивость сортов ячменя в зависимости от размера их корневой системы: засухоустойчивость и размер корней ячменя» . Селекция растений . 129 (6): 630–636. дои : 10.1111/j.1439-0523.2010.01801.x .
- ^ Матаморос, Массачусетс; Лоскос, Дж.; Дитц, К.-Дж.; Апарисио-Техо, премьер-министр; Бекана, М. (1 января 2010 г.). «Функция антиоксидантных ферментов и метаболитов при созревании плодов гороха» . Журнал экспериментальной ботаники . 61 (1): 87–97. дои : 10.1093/jxb/erp285 . ISSN 0022-0957 . ПМЦ 2791115 . ПМИД 19822534 .
- ^ Jump up to: а б Хьюз, Джон; Хепворт, Кристофер; Даттон, Крис; Данн, Джессика А.; Хант, Ли; Стивенс, Дженнифер; Во, Робби; Кэмерон, Дункан Д.; Грей, Джули Э. (июнь 2017 г.). «Снижение плотности устьиц ячменя повышает устойчивость к засухе, не влияя на урожайность» . Физиология растений . 174 (2): 776–787. дои : 10.1104/стр.16.01844 . ISSN 0032-0889 . ПМК 5462017 . ПМИД 28461401 .
- ^ Jump up to: а б Монтилья-Баскон, Грасия; Рубиалес, Диего; Хебельструп, Ким Х.; Мэндон, Жюльен; Харрен, Франс Дж.М.; Кристеску, Симона М.; Мур, Луис А.Дж.; Прац, Елена (17.10.2017). «Снижение уровня оксида азота во время стресса, вызванного засухой, способствует устойчивости ячменя к засухе и связано с повышенным биосинтезом полиаминов» . Научные отчеты . 7 (1): 13311. Бибкод : 2017НатСР...713311М . дои : 10.1038/s41598-017-13458-1 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5645388 . ПМИД 29042616 . S2CID 205612254 .
- ^ Цай, Канфэн; Чен, Сяохуэй; Хан, Чжиган; Ву, Сяоцзянь; Чжан, Шуо; Ли, Ци; Назир, Мухаммад Мудассир; Чжан, Гопин; Цзэн, Фаньжун (2020). «Проверка мировой коллекции ячменя на устойчивость к засухе: оценка различных физиологических показателей как критериев отбора» . Границы в науке о растениях . 11 : 1159. дои : 10.3389/fpls.2020.01159 . ISSN 1664-462X . ПМЦ 7403471 . ПМИД 32849716 .
- ^ Табет, Самар Г.; Мурси, Ясир С.; Карам, Мохамед А.; Гранер, Андреас; Алькуда, Ахмад М. (2 ноября 2018 г.). «Генетические основы засухоустойчивости при прорастании семян ячменя» . ПЛОС ОДИН . 13 (11): e0206682. Бибкод : 2018PLoSO..1306682T . дои : 10.1371/journal.pone.0206682 . ISSN 1932-6203 . ПМК 6214555 . ПМИД 30388157 .
- ^ Вендельбо-Нельсон, Шарлотта; Моррис, Питер К. (ноябрь 2012 г.). «Белки, связанные с засухоустойчивостью, выявленные с помощью DIGE-анализа засухоустойчивых и восприимчивых сортов ячменя» . Протеомика . 12 (22): 3374–3385. дои : 10.1002/pmic.201200154 . ПМИД 23001927 . S2CID 29301162 .
- ^ Шаххатре, Ю.; Кафавин, О.; Чеккарелли, С.; Сауб, Х. (22 апреля 2001 г.). «Выбор линий ячменя на устойчивость к засухе в районах с низким уровнем осадков» . Журнал агрономии и растениеводства . 186 (2): 119–127. Бибкод : 2001JAgCS.186..119S . дои : 10.1046/j.1439-037x.2001.00459.x . ISSN 0931-2250 .
- ^ Фу, Даолинь; Хуанг, Бингру; Сяо, Янмей; Мутхукришнан, Суббаратнам; Лян, Джордж Х. (1 апреля 2007 г.). «Сверхэкспрессия гена hva1 ячменя в полевице ползучей для повышения устойчивости к засухе» . Отчеты о растительных клетках . 26 (4): 467–477. дои : 10.1007/s00299-006-0258-7 . ISSN 1432-203X . ПМИД 17106681 . S2CID 494394 .
- ^ Рохила, Джай С; Джайн, Раджиндер К.; Ву, Рэй (1 сентября 2002 г.). «Генетическое улучшение риса басмати на устойчивость к соли и засухе путем регулируемой экспрессии кДНК Hva1 ячменя» . Наука о растениях . 163 (3): 525–532. дои : 10.1016/S0168-9452(02)00155-3 . ISSN 0168-9452 .
- ^ Александр, Росс Д.; Вендельбо-Нельсон, Шарлотта; Моррис, Питер К. (01 сентября 2019 г.). «Фактор транскрипции ячменя HvMYB1 является положительным регулятором устойчивости к засухе» . Физиология и биохимия растений . 142 : 246–253. дои : 10.1016/j.plaphy.2019.07.014 . ISSN 0981-9428 . ПМИД 31374377 . S2CID 199387889 .
- ^ Фэн, Сюэ; Цю, Чэн-Вэй; Ван, Чжан, Гопин; Чэнь, Чжун-Хуа, Фейбо (август 2020 г.) «HvAKT2 и HvHAK1 придают ячменю устойчивость к засухе» . усиленный гомеостаз мезофилла листа H +» . Журнал «Биотехнология растений» . 18 (8): 1683–1696. doi : 10.1111 pbi.13332 ISSN 1467-7644 . PMC 7336388. PMID / 31917885 .