Бактериальная микрокомпарт

Бактериальные микрокомпарт ( BMC ) являются органеллеподобными структурами, обнаруженными в бактериях . Они состоят из белковой оболочки, которая охватывает ферменты и другие белки . BMC, как правило, имеют диаметр около 40–200 нанометров и полностью изготовлены из белков. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Оболочка функционирует как мембрана, так как она селективно проницаемо. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}^{[ 8 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Другие компартменты на основе белка, обнаруженные в бактериях и археи, включают наночастики инкапсулинов ^{[ 16 ]} и газовые везикулы . ^{[ 17 ]}

Открытие

Первые BMC наблюдались в 1950 -х годах на электронных микрофотографиях цианобактерий , ^{[ 18 ]} и позже были названы карбоксизомами после того, как их роль в фиксации углерода была установлена. ^{[ 19 ]} До 1990 -х годов карбоксизомы считались странностью, ограниченной определенными автотрофными бактериями. Но затем гены, кодирующие белки, гомологичные генам карбоксисомной оболочки, были идентифицированы в PDU ( Propanediol ) использование ^{[ 20 ]} и EUT ( использование этаноламина ) ^{[ 21 ]} опероны . Впоследствии просвечивающие электронные микрофотографии клеток сальмонеллы , выращенные на пропандиол ^{[ 22 ]} или этаноламин ^{[ 23 ]} показали наличие многогранных тел, похожих на карбоксизомы. Термин метаболосом используется для обозначения таких катаболических BMC (в отличие от автотрофной карбоксисом).

Хотя карбоксисом, пропаньдиол, использующий (PDU) и этаноламин, использующие BMC (EUT), инкапсуляют различные ферменты и, следовательно, имеют разные функции, гены, кодирующие для белков оболочки, очень похожи. Большинство генов (кодирующие белки оболочки и инкапсулированные ферменты) из экспериментально охарактеризованных BMC расположены рядом друг с другом в различных генетических локусах или оперонах. В настоящее время существует более 20 000 бактериальных геномов, посвященных секвенированию, и методы биоинформатики могут использоваться для поиска всех генов оболочки BMC и для изучения того, какие другие гены находятся поблизости, создавая список потенциальных BMC. ^{[ 2 ]}^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} В 2014 году всестороннее исследование выявило 23 различных локуса, кодирующих до 10 функционально различных BMC в 23 бактериальных филах . ^{[ 25 ]} В 2021 году, в анализе более 40000 последовательностей белка оболочки, было показано, что по меньшей мере 45 фила имеют члены, которые кодируют BMC, ^{[ 2 ]} и количество функциональных типов и подтипов увеличилось до 68. ^{[ 2 ]} Роль BMC в микробиоме человека также становится ясной. ^{[ 26 ]}

Раковины

Семейства белков образуют оболочку

Оболочка BMC выглядит икосаэдрическим ^{[ 27 ]} или квазикозаэдральный, и образуется (псевдо) гексамерными и пентамерными белковыми субъединицами. ^{[ 28 ]} Структуры неповрежденных оболочек были определены для трех функционально различных: типы BMC, карбоксизомы, ^{[ 29 ]} Органелл GRM2, участвующие в катаболизме холина ^{[ 30 ]} и метаболосома неизвестной функции. В совокупности эти структуры показали, что основные принципы сборки оболочки универсально сохраняются по функционально различным BMC. ^{[ 31 ]}^{[ 28 ]}

Семейство белков BMC Shell

Основными составляющими оболочки BMC являются белки, содержащие домен (ы) PFAM00936. Эти белки образуют олигомеры, которые являются шестиугольными по форме и образуют аспекты оболочки.

Однодоменные белки (BMC-H)

Белки BMC-H, которые содержат одну копию домена PFAM00936, являются наиболее распространенным компонентом аспектов оболочки. ^{[ 28 ]} Кристаллические структуры ряда этих белков были определены, показывая, что они собираются в циклические гексамеры, обычно с небольшой пор в центре. ^{[ 4 ]} Предполагается, что это отверстие участвует в селективном транспортировке небольших метаболитов по всей раковине. Большинство BMC содержат несколько различных типов белков BMC-H (паралоги), которые собираются вместе, образуя грани , что, вероятно, отражает диапазон метаболитов, которые должны входить и выходить из оболочки. ^{[ 28 ]}

Белки тандем-домен (BMC-T)

Подмножество белков оболочки состоит из тандемных (слитых) копий домена PFAM00936 (белки BMC-T), это эволюционное событие было воссоздано в лаборатории путем построения синтетического белка BMC-T. ^{[ 32 ]} Структурно охарактеризованные белки BMC-T образуют тримеры, которые имеют псевдогексамерную форму. ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}^{[ 35 ]} Некоторые кристаллические конструкции BMC-T показывают, что тримеры могут складываться в лице. В таких структурах одна пор из одной тримера находится в «открытой» конформации, в то время как другая закрыта, что позволяет предположить, что может быть механизм, похожий на воздушный шлюз, который модулирует проницаемость некоторых оболочек BMC. ^{[ 33 ]}^{[ 36 ]} Это стробирование, по -видимому, координируется через поверхность оболочки. ^{[ 31 ]} Другая подмножество белков BMC-T содержит кластер [4FE-4S] и может участвовать в переносе электронов через оболочку BMC. ^{[ 37 ]}^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}^{[ 41 ]} Металлические центры также были разработаны в белки BMC-T для проведения электронов. ^{[ 42 ]}^{[ 43 ]}

Семейство EUTN/CCML (BMC-P)

Двенадцать пентагональных единиц необходимы для ограничения вершин икосаэдрической оболочки. Кристаллические структуры белков из семейства EUTN/CCML (PFAM03319) были решены, и они обычно образуют пентамеры (BMC-P). ^{[ 44 ]}^{[ 45 ]}^{[ 46 ]} Важность белков BMC-P в формировании оболочки, по-видимому, варьируется среди различных BMC. Было показано, что они необходимы для образования оболочки PDU BMC в качестве мутантов, в которых был удален ген белка BMC-P, не может образовывать оболочки, ^{[ 47 ]} Но не для альфа-карбоксисом: без белков BMC-P карбоксизомы все еще собираются, и многие из них удлинены; ^{[ 48 ]} Эти мутантные карбоксизомы, по -видимому, являются «протекающими». ^{[ 49 ]}

Эволюция BMC и связь с вирусными капсидами

В то время как оболочка BMC архитектурно сходна со многими вирусными капсидами, не было обнаружено, что белки оболочки не имеют какую -либо структурную или последовательность гомологии для капсидных белков. Вместо этого сравнения структурных и последовательностей предполагают, что как BMC-H (и BMC-T), так и BMC-P, скорее всего, эволюционировали из добросовестных клеточных белков, а именно: PII-сигнальный белок и OB- содержащий домен, соответственно. ^{[ 50 ]}

Проницаемость оболочки

Хорошо известно, что ферменты упакованы в оболочку BMC и что должна возникнуть некоторая степень секвестрации метаболита и кофакторов. ^{[ 6 ]} Тем не менее, другие метаболиты и кофакторы также должны быть разрешены пересекать оболочку, чтобы BMC могли функционировать. Например, у карбоксизомов рибулоза-1,5-бисфосфат, бикарбонат и фосфоглицерат должны пересекать оболочку, в то время как диффузия углерода и кислород, по-видимому, ограничена. ^{[ 51 ]}^{[ 52 ]} Аналогичным образом, для BMC PDU оболочка должна быть проницаемой для пропанедиола, пропанола, пропионилофосфата и потенциально также витамина B12, но ясно, что пропиональдегид каким-то образом секвестрируется для предотвращения повреждения клеток. ^{[ 53 ]} Есть некоторые доказательства того, что АТФ также должен пересечь некоторые оболочки BMC. ^{[ 6 ]}

Было предложено, что центральная пор, образованная в гексагональных белковых плитках оболочки, является проводниками, посредством которых метаболиты диффундируют в оболочку. ^{[ 4 ]}^{[ 54 ]} Например, поры в оболочке карбоксисом имеют общий положительный заряд, который был предложен для привлечения отрицательно заряженных субстратов, таких как бикарбонат. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}^{[ 15 ]}^{[ 54 ]} В микрокоммпментации PDU эксперименты по мутагенезу показали, что пора белка оболочки PDUA является путем проникновения субстрата Propanediol. ^{[ 55 ]} Для более крупных метаболитов очевиден механизм стробирования в некоторых белках BMC-T. ^{[ 33 ]}^{[ 36 ]}^{[ 56 ]} В микрокомпментарии EUT стробирование большой пор в белке оболочки EUTL регулируется присутствием основного метаболического субстрата, этаноламином. ^{[ 57 ]}

Наличие кластеров железа-сальфур в некоторых белках раковины, предположительно в центральной пор, привело к предположению, что они могут служить каналом, через который электроны могут быть перевернуты по всей оболочке. ^{[ 37 ]}^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}

Типы

Комплексные исследования данных последовательности микробного генома показали более 60 различных метаболических функций, инкапсулированных оболочками BMC. ^{[ 25 ]}^{[ 2 ]} Большинство участвуют в фиксации углерода (карбоксизомы) или окисления альдегида (метаболосомы). ^{[ 25 ]} WebServer, вызывающий BMC, позволяет идентифицировать тип BMC на основе белковых последовательностей компонентов локуса BMC. BMC Caller

Карбоксизомы: фиксация углерода

Карбоксизомы инкапсулируют рибулозу-1,5-бисфосфат карбоксилазу/оксигеназу (рубиско) и карбоангидразу в бактериях CO ₂ -фиксирующихся фиксирующих факторов в рамках механизма концентрации CO ₂ . ^{[ 58 ]} Бикарбонат перекачивается в цитозоль и диффундирует в карбоксисом, где карбо ангидраза преобразует его в углекислый газ, субстрат Rubisco. Считается, что карбоксисом оболочка лишь экономно проницаемо для углекислого газа, что приводит к эффективному увеличению концентрации углекислого газа вокруг рубиско, что усиливает фиксацию CO ₂ . ^{[ 52 ]}^{[ 59 ]} Мутанты, у которых отсутствуют гены, кодирующие карбоксисомную оболочку, показывают высокий CO ₂ , требующий фенотипа из -за потери концентрации углекислого газа, что приводит к увеличению фиксации кислорода Rubisco. Оболочки также были предложены для ограничения диффузии кислорода, ^{[ 15 ]}^{[ 52 ]} Таким образом, предотвращая реакцию оксигеназы, уменьшая расточительное фотоспект. ^{[ 51 ]}

Метаболосомы: окисление альдегида

В дополнение к анаболическим карбоксизомам было охарактеризовано несколько катаболических BMC, которые участвуют в гетеротрофном метаболизме с помощью короткоцепочечных альдегидов; Они коллективно называются метаболосомами. ^{[ 6 ]}^{[ 23 ]}^{[ 12 ]}

В 2014 году было предложено, что, несмотря на их функциональное разнообразие, большинство метаболосомов имеют общую инкапсулированную химию, обусловленную тремя основными ферментами: альдегиддегидрогеназой, алкогольдегидрогеназа и фосфотрансацилаза. ^{[ 6 ]}^{[ 25 ]}^{[ 60 ]}^{[ 61 ]} Потому что альдегиды могут быть токсичными для клеток ^{[ 53 ]} и/или летучий, ^{[ 62 ]} Считается, что они секвестрированы в метаболосоме. Альдегид изначально прикреплен к коэнзим A с помощью NAD+-зависимой альдегиддегидрогеназы, но эти два кофактора должны быть переработаны, поскольку они, по-видимому, не могут пересечь оболочку. ^{[ 63 ]}^{[ 64 ]} Эти реакции утилизации катализируются алкогольной дегидрогеназой (NAD+), ^{[ 63 ]} и фосфотрансацетилаза (коэнзим А), ^{[ 64 ]} приводя к фосфорилированному ацильному соединению, которое может легко быть источником фосфорилирования на уровне субстрата или войти в центральный метаболизм, в зависимости от того, растет ли организм аэробно или анаэробно. ^{[ 53 ]} Кажется, что большинство, если не все, метаболосомы используют эти основные ферменты. Метаболосо также инкапсулирует другой фермент, специфичный для начального субстрата BMC, который генерирует альдегид; Это определенный фирменный фермент BMC. ^{[ 6 ]}^{[ 25 ]}

PDU BMCS

Некоторые бактерии могут использовать 1,2-пропандиол в качестве источника углерода. Они используют BMC для инкапсуляции нескольких ферментов, используемых в этом пути (Sampson and Bobik, 2008). PDU BMC обычно кодируется 21 геном. Этих генов достаточно для сборки BMC, поскольку они могут быть пересажены из одного типа бактерии в другой, что приводит к функциональной метаболосоме у реципиента. ^{[ 39 ]} Это пример биоинженерии, который также предоставляет доказательства в поддержку гипотезы эгоистичного оперона. ^{[ 65 ]} 1,2-пропандиол дегидратируется до пропиональдегида пропанодиолдегидратазой, которая требует витамина B12 в качестве кофактора. ^{[ 66 ]} Пропиональдегид вызывает мутации ДНК, и в результате токсично для клеток, возможно, объясняя, почему это соединение изолируется в BMC. ^{[ 53 ]} Конечными продуктами PDU BMC являются пропанол и пропионилфосфат, который затем дефосфорилируется до пропионата, генерируя один АТФ. Пропанол и пропионат могут использоваться в качестве субстратов для роста. ^{[ 53 ]}

Были BMCS

BMC утилизации этаноламина (EUT) кодируются во многих различных типах бактерий. ^{[ 25 ]} Этаноламин расщепляется до аммиака и ацетальдегида посредством действия этаноламина-аммония, которая также требует витамина В12 в качестве кофактора. ^{[ 67 ]} Ацетальдегид довольно нестабильный, а мутанты, дефицитные в оболочке BMC, наблюдают, что имеют дефект роста и высвобождают избыточные количества ацетальдегида. ^{[ 62 ]} Было предложено, что секвестрация ацетальдегида в метаболосоме предотвращает его потерю по волатильности. ^{[ 62 ]} Конечными продуктами EUT BMC являются этанол и ацетилфосфат. Этанол, вероятно, является потерянным источником углерода, но ацетилфосфат может либо генерировать АТФ, либо перерабатывать в ацетил-КоА и входить в цикл TCA, либо несколько биосинтетических путей. ^{[ 23 ]}

Бифункциональные PDU/EUT BMCS

Некоторые бактерии, особенно в роде Listeria , кодируют один локус, в котором присутствуют гены как BMC как для PDU, так и для BMC. ^{[ 25 ]} Пока не ясно, действительно ли это химерный BMC с смесью обоих наборов белков или образуется два отдельных BMC.

Глицил-радикальный фермент, содержащий BMC (GRM)

Было идентифицировано несколько различных локусов BMC, которые содержат глицильные радикальные ферменты, ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}^{[ 68 ]}^{[ 69 ]} которые получают каталитический радикал от расщепления S-аденозилметионина. ^{[ 70 ]} Было показано, что один локус GRM в фитоффирментах Clostridium участвует в ферментации фукозы и рамнозы, которые первоначально деградируют до 1,2-пропандиола в анаэробных условиях. Глицильный радикальный фермент предлагается дегидрату пропанедиола в пропиональдегид, который затем обрабатывается способом, идентичным каноническому PDU BMC. ^{[ 71 ]}

Planctomycetes и Verrucomicrobia BMCS (PVM)

Отдельные линии плантомицетов и verrucomicrobia кодируют локус BMC. Было показано, что локус в Planctomyces Limnophilus участвует в аэробной разложении фукозы и рамнозы. Считается, что альдолаза генерирует лактальдегид, который затем обрабатывается через BMC, что приводит к 1,2-пропандиолу и лактилофосфату. ^{[ 60 ]}

Rhodococcus и Mycobacterium bmcs (RMM)

Два типа локусов BMC наблюдались у членов родов родококка и микобактерии , хотя их фактическая функция не была установлена. ^{[ 25 ]} Однако, основываясь на характерной функции одного из генов, присутствующих в локусе, и прогнозируемых функций других генов, было предложено, чтобы эти локусы могли быть вовлечены в деградацию амино-2-пропанола. Альдегид, генерируемый в этом прогнозируемом пути, будет чрезвычайно токсичным соединением метилглаксаль; Его секвестрация в BMC может защитить ячейку. ^{[ 25 ]}

BMC неизвестной функции (BUF)

Один тип локуса BMC не содержит Rubisco или каких -либо из основных ферментов метаболосомы, и был предложен для облегчения третьей категории биохимических преобразований (то есть ни фиксация углерода, ни окисления альдегида). ^{[ 25 ]} Наличие генов, которые, по прогнозам, кодируют амидогидролазы и деминаз, могут указывать на то, что этот BMC участвует в метаболизме азотных соединений. ^{[ 25 ]}

Сборка

Карбоксизомы

Был идентифицирован путь сборки бета-карбобоксизомов и начинается с зародышевого белка CCMM Rubisco. ^{[ 72 ]} CCMM имеет два домена: n-концевой гамма-карбоновый ангидразовый домен с последующим доменом, состоящим из трех-пяти повторных последовательностей, похожих на рубиско. ^{[ 73 ]} С-концевой домен агрегирует Rubisco, вероятно, заменив фактические небольшие субъединицы Rubisco в голоуферменте L8-S8, эффективно сшивая рубиско в клетку в один большой заполнитель, называемый procarbosbosysome. ^{[ 72 ]} N-концевой домен CCMM физически взаимодействует с N-концевым доменом белка CCMN, который, в свою очередь, рекрутирует субъединиц гексагональной оболочки белка посредством инкапсуляционного пептида на его C-конце. ^{[ 74 ]} Затем карбоксизомы пространственно выровняются в цианобактериальной клетке посредством взаимодействия с бактериальным цитоскелетом, обеспечивая их равное распределение до дочерних клеток. ^{[ 75 ]}

Альфа-карбоксисом сборка может отличаться от сборки бета-карбоксисом, ^{[ 76 ]} поскольку у них нет белков, гомологичных по отношению к CCMN или CCMM, и нет инкапсуляционных пептидов. Пустые карбоксизомы наблюдались на электронных микрофотографиях. ^{[ 77 ]} Некоторые микрофотографии указывают на то, что их сборка происходит как одновременная коалесценция ферментов и белков оболочки, в отличие от, казалось бы, поэтапной моды, наблюдаемой для бета-карбоксизомов. Было показано, что для образования простых альфа-карбоксизомов в гетерологичных системах требуется только крупные и небольшие субъединицы Rubisco, внутренний якорный белок CSOS2 и основной белок Shell CSOS1A. ^{[ 78 ]}

Филогенетический анализ белков оболочки обоих типов карбоксизомов указывает на то, что они независимо развивались, каждый из предков метаболосом. ^{[ 28 ]}

Метаболосомы

Сборка метаболосомы, вероятно, аналогична боковой части бета-карбоксисом, ^{[ 6 ]}^{[ 72 ]} через начальную агрегацию белков, которые должны быть инкапсулированы. Основные белки многих метаболосом агрегируют при экспрессии отдельно. ^{[ 79 ]}^{[ 80 ]}^{[ 81 ]}^{[ 82 ]} Более того, многие инкапсулированные белки содержат терминальные расширения, которые поразительно сходны с С-концевым пептидом CCMN, который рекрутирует белки оболочки. ^{[ 74 ]}^{[ 83 ]} Эти инкапсуляционные пептиды являются короткими (около 18 остатков) и предсказывают, что они образуют амфипатические альфа-спирали. ^{[ 74 ]} Было показано, что некоторые из этих спиралей опосредуют инкапсуляцию нативных ферментов в BMC, а также гетерологичные белки (такие как GFP). ^{[ 74 ]}^{[ 84 ]}^{[ 85 ]}^{[ 86 ]}^{[ 87 ]}

Регуляция (генетическая)

За исключением цианобактериальных карбоксизомов, во всех протестированных случаях BMC кодируются в оперонах, которые экспрессируются только в присутствии их субстрата. Генетические локусы для большинства функционально различных типов BMC кодируют белки регулятора, которые могут предоставить информацию о функции BMC. ^{[ 88 ]}

BMC PDU в Salmonella enterica индуцируются наличием пропаньдиола или глицерина в анаэробных условиях и только пропанедиол в аэробных условиях. ^{[ 89 ]} Эта индукция опосредована глобальным регулятором CRP и ARCA (восприятие циклического AMP и анаэробные условия соответственно), ^{[ 90 ]} и регуляторный белок POCR, который является транскрипционным активатором как для PDU , так и для локусов COB (оперон, необходимый для синтеза витамина B12, требуемый кофактор для пропандиолдегидратазы). ^{[ 89 ]}

BMC EUT в Salmonella enterica индуцируются через регуляторный белок EUTR путем одновременного присутствия этаноламина и витамина B12, который может происходить в аэробных или анаэробных условиях. Salmonella Enterica может продуцировать эндогенный витамин B12 только в анаэробных условиях, хотя он может импортировать цианобаламин и преобразовать его в витамин B12 либо в аэробных или анаэробных условиях. ^{[ 91 ]}

PVM BMCs в Planctomyces Limnophilus индуцируется присутствием фукозы или рамнозы в аэробных условиях, но не глюкозой. ^{[ 60 ]} Аналогичные результаты были получены для GRM BMC из фитоффирментов Clostridium , для которых оба сахара индуцируют гены, кодирующие BMC, а также те, которые кодируют диссимиляционные ферменты Fucose и Rhamnose. ^{[ 71 ]}

В дополнение к охарактеризованным регуляторным системам, обследования биоинформатики показали, что существует потенциально много других регуляторных механизмов, даже в рамках функционального типа BMC (например, PDU), включая двухкомпонентные регуляторные системы. ^{[ 25 ]}

Отношение к глобальному и человеческому здоровью

Карбоксизомы присутствуют во всех цианобактериях и во многих других фото- и химитотрофных бактериях. Цианобактерии являются глобально значимыми драйверами фиксации углерода, и, поскольку они требуют, чтобы карбоксизомы делали это в современных атмосферных условиях, карбоксисом является основным компонентом глобальной фиксации углекислого газа.

Несколько типов BMC были вовлечены в вирулентность патогенов, таких как Salmonella enterica и Listeria Monocytogenes . Гены BMC, как правило, активируются в условиях вирулентности, а мутирование их приводит к дефекту вирулентности, как оценивается в экспериментах по конкуренции. ^{[ 92 ]}^{[ 93 ]}^{[ 94 ]}^{[ 95 ]}^{[ 96 ]}

Биотехнологические применения

Несколько особенностей BMC делают их привлекательными для биотехнологических применений. Поскольку карбоксизомы повышают эффективность фиксации углерода, много исследований пришло во внимание внедрение карбоксизомов и требовало транспортеров бикарбоната в хлоропласты растений, чтобы разработать _{хлоропластического CO 2.} механизм концентрации ^{[ 97 ]}^{[ 98 ]} с некоторым успехом. ^{[ 78 ]} Карбоксизомы также дают пример того, как знание пути сборки BMC обеспечивает упрощение и уменьшение количества необходимых генных продуктов для строительства органелл. ^{[ 99 ]} Это особенно важное соображение для введения компартментализации в трудные для разработки организмов, таких как растения ^{[ 99 ]}^{[ 100 ]} в синтетической биологии растений. ^{[ 100 ]}^{[ 101 ]}^{[ 99 ]} В более общем плане, потому что белки BMC Shell самостоятельно скомплектованы, могут быть образованы пустые оболочки, ^{[ 47 ]}^{[ 102 ]} побуждение усилий по разработке их сдерживания настраиваемого груза. Открытие пептида инкапсуляции на терминах некоторых BMC-ассоциированных белков ^{[ 74 ]}^{[ 84 ]} Предоставляет средства для начала разработки пользовательских BMC, сливая иностранные белки с этим пептидом и совместно экспрессируя его с белками оболочки. Например, добавив этот пептид в пируват -декарбоксилазу и алкогольную дегидрогеназу, исследователи спроектировали этанол биореактор. ^{[ 103 ]} Стратегии инкапсуляции белков в синтетические оболочки с использованием различных доменов адаптера ^{[ 104 ]} и слияния с терминами белков оболочки ^{[ 105 ]} также были успешными. Наконец, поры, присутствующие в белках оболочки, контролируют проницаемость оболочки: они могут быть мишенью для биоинженерии, так как их можно модифицировать, чтобы позволить пересекать выбранные субстраты и продукты. ^{[ 106 ]} Инженерия проницаемости даже вышла за рамки метаболитов; Поры белка оболочки были модифицированы для проведения электронов. ^{[ 42 ]}^{[ 43 ]}

В дополнение к потенциалу для разделения метаболизма в биоинженерии, ^{[ 107 ]} Синтетические BMC имеют много потенциальных применений в качестве нанотерапевтических средств. ^{[ 108 ]} Дополнительные технические достижения, такие как способность строить оболочки in vitro ^{[ 109 ]} быстро позволяют развивать BMCS в биотехнологии.

Смотрите также

Ссылки

^ Саттер, Маркус; Гребер, базилик; Aussignargues, Clement; Керфельд, Шерил А. (2017-06-23). «Принципы сборки и структура бактериальной микрокоммпарментальной оболочки 6,5-МДа» . Наука . 356 (6344): 1293–1297. Bibcode : 2017sci ... 356.1293S . doi : 10.1126/science.aan3289 . PMC 5873307 . PMID 28642439 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Саттер, Маркус; Мельницки, Мэтью Р.; Шульц, Фредерик; Войке, Танджа; Керфельд, Шерил А. (декабрь 2021 г.). «Каталог разнообразия и повсеместного распространения бактериальных микрокомплекторов» . Природная связь . 12 (1): 3809. Bibcode : 2021natco..12.3809s . doi : 10.1038/s41467-021-24126-4 . ISSN 2041-1723 . PMC 8217296 . PMID 34155212 .
^ Ченг, Шуцян; Лю, Ю; Кроули, Кристофер С.; Йейтс, Тодд О.; Бобик, Томас А. (2008). «Бактериальные микрокомплекторы: их свойства и парадоксы» . Биологии . 30 (11–12): 1084–1095. doi : 10.1002/bies.20830 . ISSN 0265-9247 . PMC 3272490 . PMID 18937343 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates to (август 2005 г.). «Протеиновые структуры, образующие оболочку примитивных бактериальных органеллов». Наука . 309 (5736): 936–938. Bibcode : 2005sci ... 309..936K . Citeseerx 10.1.1.1026.896 . doi : 10.1126/science.1113397 . PMID 16081736 . S2CID 24561197 .
^ Йейтс, Тодд О.; Керфельд, Шерил А.; Хейнхорст, Сабина; Кэннон, Гордон С.; Шиво, Джессап М. (2008). «Белковые органеллы у бактерий: карбоксизомы и связанные с ними микрокомплекторы». Nature Reviews Microbiology . 6 (9): 681–691. doi : 10.1038/nrmicro1913 . ISSN 1740-1526 . PMID 18679172 . S2CID 22666203 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я Керфельд, Шерил А.; Erbilgin, Onur (2015). «Бактериальные микрокомпарт и модульную конструкцию микробного метаболизма» . Тенденции в микробиологии . 23 (1): 22–34. doi : 10.1016/j.tim.2014.10.003 . ISSN 0966-842X . PMID 25455419 .
^ Cannon GC, Bradburne CE, Aldrich HC, Baker SH, Heinhorst S, Shively JM (декабрь 2001 г.). «Микрокомпментары у прокариот: карбоксизомы и связанные с ними многогранники» . Прикладная и экологическая микробиология . 67 (12): 5351–5361. Bibcode : 2001apenm..67.5351c . doi : 10.1128/aem.67.12.5351-5361.2001 . PMC 93316 . PMID 11722879 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Керфельд, Шерил А.; Хейнхорст, Сабина; Кэннон, Гордон С. (2010). «Бактериальные микрокомпментары» . Ежегодный обзор микробиологии (представленная рукопись). 64 (1): 391–408. doi : 10.1146/annurev.micro.112408.134211 . ISSN 0066-4227 . PMC 6022854 . PMID 20825353 .
^ Йейтс, Тодд О.; Кроули, Кристофер С.; Танака, Шихо (2010). «Бактериальные микрокоммпарментальные органеллы: структура и эволюция белковой оболочки» . Анну. Преподобный биофиз . 39 (1): 185–205. doi : 10.1146/annurev.biophys.093008.131418 . PMC 3272493 . PMID 20192762 .
^ Хейнхорст, Сабина; Cannon, Gordon C. (2020), Jendrossek, Dieter (Ed.), «Бактериальные микрокомпментарики» , бактериальные органеллы и органеллеподобные включения , Microbiology Monographs, vol. 34, Cham: Springer International Publishing, стр. 125–147, doi : 10.1007/978-3-030-60173-7_6 , ISBN 978-3-030-60172-0 , S2CID 240735306 , получен 2021-09-17
^ Кеннеди, Нолан В; Миллс, Кэролин Э; Николс, Тейлор М; Абрахамсон, Шарлотта Х; Туллман-Эрчек, Даниэль (октябрь 2021 г.). «Бактериальные микрокомплекторы: крошечные органелл с большим потенциалом» . Текущее мнение о микробиологии . 63 : 36–42. doi : 10.1016/j.mib.2021.05.010 . PMID 34126434 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Axen, Seth D.; Erbilgin, Onur; Керфельд, Шерил А. (2014-10-23). Танака, Марк М. (ред.). «Таксономия бактериальных локусов микрокомпартмента, построенных с новым методом оценки» . PLOS Computational Biology . 10 (10): E1003898. BIBCODE : 2014PLSCB..10E3898A . doi : 10.1371/journal.pcbi.1003898 . ISSN 1553-7358 . PMC 4207490 . PMID 25340524 .
^ Миллс, CE; Уолтманн, С.; Archer, Ag; Кеннеди, NW; Абрахамсон, гл; Джексон, AD; Рот, Эв; Shirman, S.; Джуветт, Нью -Йорк; Манган, Нью -Йорк; Olvera de la Cruz, M.; Туллман-Эрчек, Д. (2022). «Мелодия VDUN Vertex PDUN Инкапсулированные характеристики пути, диктуя морфологию бактериальной метаболосомы» . Природная связь . 13 (3746): 3746. DOI : 10.1038/S41467-022-31279-3 . PMC 9243111 . PMID 35768404 .
^ Йейтс, Тодд О.; Томпсон, Майкл С.; Бобик, Томас А. (2011). «Белковые раковины бактериальных микрокомпарментарных органеллов» . Карт Мнение Структура Биол . 21 (2): 223–231. doi : 10.1016/j.sbi.2011.01.006 . PMC 3070793 . PMID 21315581 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Кинни, Джеймс Н.; Axen, Seth D.; Керфельд, Шерил А. (2011). «Сравнительный анализ белков карбоксисом оболочки» . Фотосинтез исследования . 109 (1–3): 21–32. doi : 10.1007/s11120-011-9624-6 . ISSN 0166-8595 . PMC 3173617 . PMID 21279737 .
^ Саттер, Маркус; Боерингер, Даниэль; Гутманн, Саша; Гюнтер, Сюзанна; Пранджшвили, Дэвид; Лесснер, Мартин Дж; Стеттер, Карл О; Вебер-Бан, Эйлика; Бан, Ненад (2008). «Структурная основа ферментации инкапсуляции в бактериальную нанокомпунку». Природа структурная и молекулярная биология . 15 (9): 939–947. doi : 10.1038/nsmb.1473 . HDL : 20.500.11850/150838 . ISSN 1545-9993 . PMID 19172747 . S2CID 205522743 .
^ Pfeifer, Felicitas (2012). «Распределение, формирование и регулирование газовых везикул». Nature Reviews Microbiology . 10 (10): 705–715. doi : 10.1038/nrmicro2834 . ISSN 1740-1526 . PMID 22941504 . S2CID 9926129 .
^ G. Drews & W. Niklowitz (1956). «[Цитология цианофицеи. II. Центроплазма и гранулированные включения Phormidium uncinatum]». Archiv für Mikrobiologie . 24 (2): 147–162. PMID 13327992 .
^ Shively JM, Ball F, Brown DH, Saunders Re (ноябрь 1973 г.). «Функциональные органеллы у прокариот: многогранные включения (карбоксизомы) тиобацилл неаполитанус». Наука . 182 (4112): 584–586. Bibcode : 1973sci ... 182..584s . doi : 10.1126/science.182.4112.584 . PMID 4355679 . S2CID 10097616 .
^ P. Chen , Di Andersson & Jr Roth (сентябрь 1994 г.). «Контрольная область регулона PDU/COB в сальмонелле Typhimurium» . Журнал бактериологии . 176 (17): 5474–5482. doi : 10.1128/jb.176.17.5474-5482.1994 . PMC 196736 . PMID 8071226 .
^ I. Stojiljkovic , AJ Baumler & F. Heffron (март 1995 г.). «Использование этаноламина в сальмонелле Typhimurium: нуклеотидная последовательность, экспрессия белка и мутационный анализ CCHA CCHB EUTJ EUTG EUTH Cluster» . Журнал бактериологии . 177 (5): 1357–1366. doi : 10.1128/jb.177.5.1357-1366.1995 . PMC 176743 . PMID 7868611 .
^ Bobik TA, Havemann GD, Busch RJ, Williams DS, Aldrich HC (октябрь 1999). «Оперон утилизации пропанедиола (PDU) Salmonella enterica serovar typhimurium lt2 включает в себя гены, необходимые для образования полиэдральных органелл, участвующих в коэнзиме B (12), зависимого от 1, 2-пропандиола» . Журнал бактериологии . 181 (19): 5967–5975. doi : 10.1128/jb.181.19.5967-5975.1999 . PMC 103623 . PMID 10498708 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Brinsmade, SR; Paldon, T.; Escalante-Semerena, JC (2005). «Минимальные функции и физиологические условия, необходимые для роста Salmonella enterica на этаноламин в отсутствие метаболосомы» . Журнал бактериологии . 187 (23): 8039–8046. doi : 10.1128/jb.187.23.8039-8046.2005 . ISSN 0021-9193 . PMC 1291257 . PMID 16291677 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Джорда, Жюльен; Лопес, Дэвид; Уитли, Николь М.; Йейтс, Тодд О. (2013). «Использование сравнительной геномики для раскрытия новых видов метаболических органеллов на основе белков у бактерий» . Белковая наука . 22 (2): 179–195. doi : 10.1002/pro.2196 . ISSN 0961-8368 . PMC 3588914 . PMID 23188745 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а Axen, Seth D.; Erbilgin, Onur; Керфельд, Шерил А. (2014). «Таксономия бактериальных локусов микрокомпартмента, построенных с новым методом оценки» . PLOS Computational Biology . 10 (10): E1003898. BIBCODE : 2014PLSCB..10E3898A . doi : 10.1371/journal.pcbi.1003898 . ISSN 1553-7358 . PMC 4207490 . PMID 25340524 .
^ Асия, Куника; Саттер, Маркус; Керфельд, Шерил А. (2021-05-13). «Обзор распределения бактериальных микрокомпарт в микробиоме человека» . Границы в микробиологии . 12 : 669024. DOI : 10.3389/fmicb.2021.669024 . ISSN 1664-302X . PMC 8156839 . PMID 34054778 .
^ Vernizzi, G.; Sknepnek, R; Olvera de la Cruz, M. (2011). «Платоническая и архимедическая геометрия в многокомпонентных упругих мембранах» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 108 (11): 4292–4299. doi : 10.1073/pnas.1012872108 . PMC 3060260 . PMID 21368184 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Мельницки, Мэтью Р.; Саттер, Маркус; Керфельд, Шерил А. (октябрь 2021 г.). «Эволюционные отношения между белками раковины карбоксизомов и метаболосом» . Текущее мнение о микробиологии . 63 : 1–9. doi : 10.1016/j.mib.2021.05.011 . PMC 8525121 . PMID 34098411 .
^ Саттер, М.; Laughlin, TG; Дэвис, Км; Керфельд, Калифорния (2019-09-25). «Структура синтетической бета-карбоксисом оболочки, t = 4» . Физиология растений . 181 (3): 1050–1058. doi : 10.2210/pdb6owg/pdb . PMC 6836842 . PMID 31501298 . Получено 2021-09-17 .
^ Калнины, джинты; Чесл, Ева-Эмилия; Янсонс, Юрис; Липинс, Янис; Филимоненко, Анатолидж; Tars, Kaspars (декабрь 2020 г.). «Механизмы инкапсуляции и структурные исследования частиц бактериального микрокомпартмента GRM2» . Природная связь . 11 (1): 388. Bibcode : 2020natco..11..388k . doi : 10.1038/s41467-019-14205-y . ISSN 2041-1723 . PMC 6971018 . PMID 31959751 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Гребер, Василий Дж.; Саттер, Маркус; Керфельд, Шерил А. (май 2019). «Пластичность молекулярных взаимодействий определяет бактериальную микрокомпарментальную сборку оболочки» . Структура 27 (5): 749–763.e4. doi : 10.1016/j.str.2019.01.017 . ISSN 0969-2126 . PMC 6506404 . PMID 30833088 .
^ Саттер, Маркус; МакГуайр, Шон; Ферлес, Брайан; Керфельд, Шерил А. (2019-03-22). «Структурная характеристика синтетической тандемной доменной бактериальной микрокомпартментной оболочки, способного образовывать икосаэдрические раковины» . ACS Синтетическая биология . 8 (4): 668–674. doi : 10.1021/acssynbio.9b00011 . ISSN 2161-5063 . PMC 6884138 . PMID 30901520 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Кляйн, Майкл Г.; Цварт, Питер; Бэгби, Сара С.; Cai, fei; Chisholm, Sallie W.; Хейнхорст, Сабина; Кэннон, Гордон С.; Керфельд, Шерил А. (2009). «Идентификация и структурный анализ нового белка карбоксисом Shell с последствиями для транспорта метаболитов». Журнал молекулярной биологии . 392 (2): 319–333. doi : 10.1016/j.jmb.2009.03.056 . HDL : 1721.1/61355 . ISSN 0022-2836 . PMID 193288811 . S2CID 42771660 .
^ Sagermann, M.; Ohtaki, A.; Николакакис, К. (2009). «Кристаллическая структура белка оболочки EUTL из микрокомпартмента аммиаза этаноламина аммиаса» . Труды Национальной академии наук . 106 (22): 8883–8887. Bibcode : 2009pnas..106.8883s . doi : 10.1073/pnas.0902324106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2690006 . PMID 19451619 .
^ Хелдт, Дана; Фрэнк, Стефани; Seyedarabi, arefeh; Ladikis, Dimitrios; Парсонс, Джошуа Б.; Уоррен, Мартин Дж.; Pickersgill, Richard W. (2009). «Структура тримерного бактериального микрокомпартментного белка оболочки, ETub, связанная с использованием этанола, включающемуся kluyveri» (PDF) . Биохимический журнал . 423 (2): 199–207. doi : 10.1042/bj20090780 . ISSN 0264-6021 . PMID 19635047 . S2CID 22548122 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Cai, F.; Саттер, М.; Кэмерон, JC; Стэнли, Дн; Кинни, JN; Керфельд, Калифорния (2013). «Структура CCMP, тандемного бактериального домена микрокоммпарментального домена из -карбоксиса, образует подсокомплекс в микрокомпартменте» . Журнал биологической химии . 288 (22): 16055–16063. doi : 10.1074/jbc.m113.456897 . ISSN 0021-9258 . PMC 3668761 . PMID 23572529 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Кроули, Кристофер С.; Cascio, Duilio; Sawaya, Michael R.; Kopstein, Jefferey S.; Бобик, Томас А.; Йейтс, Тодд О. (2010). «Структурное понимание механизмов транспортировки через Salmonella Enterica PDU микрокомпартментарную оболочку» . Журнал биологической химии . 285 (48): 37838–37846. doi : 10.1074/jbc.m110.160580 . PMC 2988387 . PMID 20870711 .
^ Пан, Аллан; Уоррен, Мартин Дж.; Pickersgill, Richard W. (2011). «Структура PDUT, тримерный бактериальный белок микрокомпартмента с кластерным сайтом 4FE-4S». Acta Crystallographica Раздел d . 67 (2): 91–96. doi : 10.1107/s0907444910050201 . ISSN 0907-4449 . PMID 21245529 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Парсонс, JB; Dinesh, SD; Deery, E.; Пиявка, HK; Бриндли, А.А; Heldt, D.; Фрэнк, с.; Smales, CM; Lunsdorf, H.; Rambach, A.; Гасс, MH; Bleloch, A.; McClean, KJ; Мунро, AW; Ригби, SEJ; Уоррен, MJ; Prentice, MB (2008). «Биохимическое и структурное понимание формы бактериальной органеллы и биогенеза» . Журнал биологической химии . 283 (21): 14366–14375. doi : 10.1074/jbc.m709214200 . ISSN 0021-9258 . PMID 18332146 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Парсонс, Джошуа Б.; Лоуренс, Эндрю Д.; Маклин, Кирсти Дж.; Мунро, Эндрю В.; Ригби, Стивен Э.Дж; Уоррен, Мартин Дж. (2010). «Характеристика PDU, метаболосома PDU корринакредуктазы и доказательство субструктурной организации в рамках бактериального микрокомпментара» . Plos один . 5 (11): E14009. Bibcode : 2010ploso ... 514009p . doi : 10.1371/journal.pone.0014009 . ISSN 1932-6203 . PMC 2982820 . PMID 21103360 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Томпсон, Майкл С.; Уитли, Николь М.; Джорда, Жюльен; Sawaya, Michael R.; Gidaniyan, Soheil; Ахмед, Хода; Ян, Z; Маккарти, Кристалл; Whitelegge, Жюльен; Йейтс, Тодд О. (2014). «Идентификация уникального сайта связывания кластера Fe-S в глицил-радикальном типе микрокоммпартментного белка» . Журнал молекулярной биологии . 426 (19): 3287–3304. doi : 10.1016/j.jmb.2014.07.018 . PMC 4175982 . PMID 25102080 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Aussignargues, Clément; Панделия, Мэри-Эйрини; Саттер, Маркус; Плегари, Джефферсон с.; Зарзицки, Ян; Турмо, Айко; Хуан, Джингчэн; Дукат, Даниэль С.; Хегг, Эрик Л.; Гибни, Брайан Р.; Керфельд, Шерил А. (2016-01-11). «Структура и функция бактериального белка оболочки микрокомпартмента, разработанного для связывания [4FE-4S] кластера » Журнал Американского химического общества 138 (16): 5262–5 Doi : 10.1021/jacs.5b11734 . ISSN 0002-7 Ости 1713208 PMID 26704697
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Плегария, Джефферсон с.; Йейтс, Мэтью Д.; Главен, Сара М.; Керфельд, Шерил А. (2019-12-23). «Окислительно-восстановительная характеристика электрод-имбилизованных бактериальных микрокомпартментных белков, разработанных для связывания металлических центров» . ACS применял биологические материалы . 3 (1): 685–692. doi : 10.1021/acsabm.9b01023 . ISSN 2576-6422 . PMID 35019413 . S2CID 212963331 .
^ Танака, с.; Керфельд, Калифорния; Sawaya, MR; Cai, F.; Heinhorst, S.; Cannon, GC; Йейтс, в (2008). «Модели атомного уровня бактериальной карбоксисомной оболочки». Наука . 319 (5866): 1083–1086. Bibcode : 2008Sci ... 319.1083t . doi : 10.1126/science.1151458 . ISSN 0036-8075 . PMID 18292340 . S2CID 5734731 .
^ Саттер, Маркус; Уилсон, Стивен С.; Дойч, Самуил; Керфельд, Шерил А. (2013). «Две новые кристаллические структуры с высоким разрешением карбоксисомных пентамерных белков показывают высокую структурную сохранение ортологов CCML среди отдаленно родственных цианобактериальных видов» . Фотосинтез исследования . 118 (1–2): 9–16. doi : 10.1007/s11120-013-9909-z . ISSN 0166-8595 . PMID 23949415 . S2CID 18954502 .
^ Уитли, Николь М.; Gidaniyan, Soheil D.; Лю, Юси; Cascio, Duilio; Йейтс, Тодд О. (2013). «Бактериальные микрокоммпарментальные оболочки разнообразных функциональных типов обладают пентамерными белками вершин» . Белковая наука . 22 (5): 660–665. doi : 10.1002/pro.2246 . ISSN 0961-8368 . PMC 3649267 . PMID 23456886 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Парсонс, Джошуа Б.; Фрэнк, Стефани; Бхелла, Дэвид; Лян, Мингжи; Prentice, Michael B.; Малвихилл, Даниэль П.; Уоррен, Мартин Дж. (2010). «Синтез пустых бактериальных микрокомпарт, направленного включения белка органеллы и доказательства движения органелле, связанного с нити» (PDF) . Молекулярная клетка . 38 (2): 305–315. doi : 10.1016/j.molcel.2010.04.008 . ISSN 1097-2765 . PMID 20417607 .
^ Yaohua Li, Nolan W. Kennedy, Siyu Li, Carolyn E. Mills, Danielle Tullman-Ercek, Monica Olvera de la Cruz, «Вычислительные и экспериментальные подходы к контролированию бактериальной микрокомплекционной сборки», ACS Central Science 7, 658–670 (2021 ); doi.org/10.1021/acscentsci.0c01699
^ Cai, fei; Менон, Баларадж Б.; Кэннон, Гордон С.; Карри, Кеннет Дж.; Shively, Jessup M.; Heinhorst, Sabine (2009). «Пентамерные белки вершины необходимы для того, чтобы икосаэдральная карбоксисомная оболочка функционировала как барьер утечки CO ₂ » . Plos один . 4 (10): E7521. Bibcode : 2009ploso ... 4.7521c . doi : 10.1371/journal.pone.0007521 . ISSN 1932-6203 . PMC 2760150 . PMID 19844578 .
^ Крупович, м; Koonin, EV (13 ноября 2017 г.). «Клеточное происхождение вирусных капсид-подобных бактериальных микрокомпарт» . Биология прямой . 12 (1): 25. doi : 10.1186/s13062-017-0197-y . PMC 5683377 . PMID 29132422 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Маркус, Ихуда; Берри, Джосепха.; Пирс, Джон (1992). «Фотосинтез и фотопотребление у мутанта Cyanobacterium synechocystis PCC 6803, в котором отсутствуют карбоксизомы». Планта 187 (4): 511–6. doi : 10.1007/bf00199970 . ISSN 0032-0935 . PMID 24178146 . S2CID 22158778 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Dou, Z.; Heinhorst, S.; Уильямс, EB; Мурин, CD; Shively, JM; Cannon, GC (2008). «Кинетика фиксации CO ₂ галобацилл мутант мутанта neapolitanus, в которых отсутствует карбоангидраза, предполагает, что оболочка действует как диффузионный барьер для CO ₂ » . Журнал биологической химии . 283 (16): 10377–10384. doi : 10.1074/jbc.m709285200 . ISSN 0021-9258 . PMID 18258595 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Сэмпсон, Эм; Бобик, Т.А. (2008). «Микрокомпментары для B12-зависимой деградации 1,2-пропандиола обеспечивают защиту от ДНК и клеточного повреждения с помощью реактивного метаболического промежуточного соединения» . Журнал бактериологии . 190 (8): 2966–2971. doi : 10.1128/jb.01925-07 . ISSN 0021-9193 . PMC 2293232 . PMID 18296526 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC, Cai F, Williams EB, Heinhorst S, Kerfeld CA, Yeates to (июнь 2007 г.). «Структурный анализ CSOS1A и белковой оболочки галообациллуса Neapolitanus carbobosysome» . PLOS Биология . 5 (6): E144. doi : 10.1371/journal.pbio.0050144 . PMC 1872035 . PMID 17518518 .
^ Chowdhury, C.; Чун, солнечный; Пан, Аллан; Sawaya, Michael R.; Синха, с.; Йейтс, Тодд О.; Бобик, Томас А. (2015). «Селективный молекулярный транспорт через белковую оболочку бактериальной микрокоммпарментальной органеллы» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 112 (10): 2990–2995. Bibcode : 2015pnas..112.2990c . doi : 10.1073/pnas.1423672112 . PMC 4364225 . PMID 25713376 .
^ Танака, Шихо; Sawaya, Michael R.; Йейтс, Тодд О. (2010). «Структура и механизмы белковой органеллы в Escherichia coli». Наука . 327 (596): 81–84. Bibcode : 2010sci ... 327 ... 81t . doi : 10.1126/science.1179513 . PMID 20044574 . S2CID 206522604 .
^ Томпсон, Майкл С.; Cascio, Duilio; Лейбл, Дэвид Дж.; Йейтс, Тодд О. (2015). «Аллостерическая модель для контроля открытия пор с помощью связывания субстрата в белке оболочки микрокоммпарментального отдела EUTL» . Белковая наука . 24 (6): 956–975. doi : 10.1002/pro.2672 . PMC 4456109 . PMID 25752492 .
^ Murray R. Badger & G. Dean Price (февраль 2003 г.). «Механизмы концентрации CO2 в цианобактериях: молекулярные компоненты, их разнообразие и эволюция» . Журнал экспериментальной ботаники . 54 (383): 609–622. doi : 10.1093/jxb/erg076 . PMID 12554704 .
^ GD Price & Mr Badger (октябрь 1989 г.). «Экспрессия человеческой карбо-ангидразы в цианобактерии Synechoccus PCC7942 создает высокий фенотип с высоким содержанием (2): свидетельство центральной роли карбоксизомов в механизме концентрации CO (2)» . Физиология растений . 91 (2): 505–513. doi : 10.1104/pp.91.2.505 . PMC 1062030 . PMID 16667062 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Erbilgin, O.; Макдональд, Кл; Керфельд, Калифорния (2014). «Характеристика органеллы из плантомицетала: новая бактериальная микрокомпментация для аэробной разложения сахаридов растений» . Прикладная и экологическая микробиология . 80 (7): 2193–2205. Bibcode : 2014apenm..80.2193e . doi : 10.1128/aem.03887-13 . ISSN 0099-2240 . PMC 3993161 . PMID 24487526 .
^ Erbilgin, Onur; Саттер, Маркус; Керфельд, Шерил А. (2016-03-09). «Структурная основа коэнзима утилизации у бактериальной органелл» . PLOS Биология . 14 (3): E1002399. doi : 10.1371/journal.pbio.1002399 . ISSN 1545-7885 . PMC 4784909 . PMID 26959993 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Джозеф Т. Пенрод и Джон Р. Рот (апрель 2006 г.). «Сохранение летучего метаболита: роль для карбоксисом, подобных органеллам в Salmonella enterica» . Журнал бактериологии . 188 (8): 2865–2874. doi : 10.1128/jb.188.8.2865-2874.2006 . PMC 1447003 . PMID 16585748 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Ченг, Шуцян; Фанат, Ченгуан; Синха, Шармишта; Бобик, Томас А. (2012). «Фермент PDUQ представляет собой алкогольдегидрогеназу, используемая для переработки NAD+ внутри внутри микрокомплекмента PDU Salmonella enterica» . Plos один . 7 (10): E47144. BIBCODE : 2012PLOSO ... 747144C . doi : 10.1371/journal.pone.0047144 . ISSN 1932-6203 . PMC 3471927 . PMID 23077559 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Huseby, DL; Рот, младший (2013). «Свидетельство о том, что метаболическая микрокомпментация содержит и перерабатывает частные пулы кофакторов» . Журнал бактериологии . 195 (12): 2864–2879. doi : 10.1128/jb.02179-12 . ISSN 0021-9193 . PMC 3697265 . PMID 23585538 .
^ JG Lawrence & Jr Roth (август 1996 г.). «Эгоистичные опероны: горизонтальная передача может стимулировать эволюцию генных кластеров» . Генетика . 143 (4): 1843–1860. doi : 10.1093/Genetics/143.4.1843 . PMC 1207444 . PMID 8844169 .
^ RM Jeter (май 1990). «Кобаламин-зависимое использование 1,2-пропандиола Salmonella typhimurium» . Журнал общей микробиологии . 136 (5): 887–896. doi : 10.1099/00221287-136-5-887 . PMID 2166132 .
^ DM Roof & Jr Roth (июнь 1989 г.). «Функции, необходимые для витамина B12-зависимого использования этаноламина в сальмонелле Typhimurium» . Журнал бактериологии . 171 (6): 3316–3323. doi : 10.1128/jb.171.6.3316-3323.1989 . PMC 210052 . PMID 2656649 .
^ Ферлес, Брайан; Саттер, Маркус; Керфельд, Шерил А. (2019-02-26). «Микрокомпомменты, ассоциированные с глицильным радикальным ферментом: окислительно-восстановительные бактериальные органеллы» . Мбио . 10 (1): E02327-18. doi : 10.1128/mbio.02327-18 . ISSN 2161-2129 . PMC 6325248 . PMID 30622187 .
^ Зарзицки, Ян; Erbilgin, Onur; Керфельд, Шерил А. (2015-12-15). «Биоинформатическая характеристика глицил-радикальных ферментных ферментных бактериальных микрокомпартментов» . Прикладная и экологическая микробиология . 81 (24): 8315–8329. Bibcode : 2015apenm..81.8315Z . doi : 10.1128/aem.02587-15 . ISSN 0099-2240 . PMC 4644659 . PMID 26407889 .
^ Фрей, Перри А.; Hegeman, Adrian D.; Рузицка, Фрэнк Дж. (2008). «Радикальное суперсемейство Сэма». Критические обзоры биохимии и молекулярной биологии . 43 (1): 63–88. doi : 10.1080/10409230701829169 . ISSN 1040-9238 . PMID 18307109 . S2CID 86816844 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Пети, Эльза; Латуф, В. Грег; Коппи, Мэддалена v.; Уорник, Томас А.; Керри, Девин; Ромашко, Игорь; Дешпанде, Суприя; Хаас, Келли; Alvelo-Maurosa, Jesús G.; Уордман, Колин; Schnell, Danny J.; Лесчин, Сьюзен Б.; Бланшар, Джеффри Л. (2013). «Участие бактериального микрокомпментара в метаболизме фукозы и рамнозы с помощью фитоферментов Clostridium» . Plos один . 8 (1): E54337. BIBCODE : 2013PLOSO ... 854337P . doi : 10.1371/journal.pone.0054337 . ISSN 1932-6203 . PMC 3557285 . PMID 23382892 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Кэмерон, Джеффри С.; Уилсон, Стивен С.; Бернштейн, Сьюзен Л.; Керфельд, Шерил А. (2013). «Биогенез бактериальной органелл: путь карбоксисом сборки» . Клетка . 155 (5): 1131–1140. doi : 10.1016/j.cell.2013.10.044 . ISSN 0092-8674 . PMID 24267892 .
^ Long BM, Badger MR, Whitney SM, Price GD (октябрь 2007 г.). «Анализ карбоксизомов из Synechococcus PCC7942 выявляет несколько комплексов Rubisco с карбоксисомными белками CCMM и CCAA» . Журнал биологической химии . 282 (40): 29323–29335. doi : 10.1074/jbc.m703896200 . PMID 17675289 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Кинни, JN; Salmeen, A.; Cai, F.; Керфельд, Калифорния (2012). «Выяснение важнейшей роли консервативного карбоксисомного белка CCMN выявляет общую особенность бактериальной микрокоммпарментальной сборки» . Журнал биологической химии . 287 (21): 17729–177736. doi : 10.1074/jbc.m112.355305 . ISSN 0021-9258 . PMC 3366800 . PMID 22461622 .
^ Savage, DF; Afonso, B.; Чен, Ах; Silver, PA (2010). «Пространственно упорядоченная динамика бактериальной машины по фиксации углерода». Наука . 327 (5970): 1258–1261. Bibcode : 2010sci ... 327.1258s . doi : 10.1126/science.1186090 . ISSN 0036-8075 . PMID 20203050 . S2CID 36685539 .
^ Cai, fei; Доу, Чжиченг; Бернштейн, Сьюзен; Леверенц, Райан; Уильямс, Эрик; Хейнхорст, Сабина; Шиво, Джессап; Кэннон, Гордон; Керфельд, Шерил (2015). «Достижения в понимании сборки карбоксисом в Prochlorococcus и Synechococcus привыкают CSOS2 в качестве критического компонента» . Жизнь . 5 (2): 1141–1171. Bibcode : 2015life .... 5.1141c . doi : 10.3390/life5021141 . ISSN 2075-1729 . PMC 4499774 . PMID 25826651 .
^ Янку, Кристина В.; Моррис, Дилан М.; Доу, Чжиченг; Хейнхорст, Сабина; Кэннон, Гордон С.; Дженсен, Грант Дж. (2010). «Организация, структура и сборка α-карбоксизомов, определяемые электронной криотомографией неповрежденных клеток» . Журнал молекулярной биологии . 396 (1): 105–117. doi : 10.1016/j.jmb.2009.11.019 . ISSN 0022-2836 . PMC 2853366 . PMID 19925807 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Долго, BM; Хи, Вай (2018). «Карбоксисом -инкапсуляция фермента CO ₂ -фиксируемого рубиско в хлоропластах табака» . Природная связь . 9 (1): 3570. Bibcode : 2018natco ... 9.3570L . doi : 10.1038/s41467-018-06044-0 . PMC 6120970 . PMID 30177711 .
^ Николь А. Лил , Грегори Д. Хавеман и Томас А. Бобик (ноябрь 2003 г.). «PDUP-это коэнзим-ацилирующая пропиональдегиддегидрогеназа, связанная с полиадральными телами, участвующими в деградации 1,2-пропандиола 1,2-пропандиола с помощью сероверического серовера Salmonella Enterica Serovar Typhimurium LT2». Архив микробиологии . 180 (5): 353–361. doi : 10.1007/s00203-003-0601-0 . PMID 14504694 . S2CID 44010353 .
^ Takamasa Tobimatsu , Masahiro Kawata & Tetsuo Toraya (март 2005 г.). «N-концевые области бета и гамма-субъединиц снижают растворимость аденозилкобаламин-зависимой диолодегидратазы» . Биоссака, биотехнология и биохимия . 69 (3): 455–462. doi : 10.1271/bbb.69.455 . PMID 15784971 .
^ Лю Ю., Лил Н.А., Сэмпсон Э.М., Джонсон К.Л., Хавманн Г.Д., Бобик Та (март 2007 г.). «PDUL является эволюционно отдельной фосфотрансасилазой, участвующей в B12-зависимой деградации 1,2-пропандиола с помощью Salmonella enterica serovar typhimurium lt2» . Журнал бактериологии . 189 (5): 1589–1596. doi : 10.1128/jb.01151-06 . PMC 1855771 . PMID 17158662 .
^ Shibata, N.; Tamagaki, H.; Хида, Н.; Акита, К.; Komori, H.; Shomura, Y.; Terawaki, S.-I.; Мори, К.; Yasuoka, N.; Higuchi, Y.; Toraya, T. (2010). «Кристаллические структуры этаноламина аммиак-линиазы, комплексные с аналогами и субстратами коэнзимента B12» . Журнал биологической химии . 285 (34): 26484–26493. doi : 10.1074/jbc.m110.125112 . ISSN 0021-9258 . PMC 2924083 . PMID 20519496 .
^ Aussignargues, Clément; Пааш, Брэдли С.; Гонсалес-Эскер, Рауль; Erbilgin, Onur; Керфельд, Шерил А. (2015). «Сборка бактериального микрокомпментара: ключевая роль инкапсуляционных пептидов» . Коммуникативная и интегративная биология . 8 (3): 00. DOI : 10.1080/19420889.2015.1039755 . ISSN 1942-0889 . PMC 4594438 . PMID 26478774 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} FAN, C.; Cheng, S.; Лю, Y.; Эскобар, CM; Кроули, CS; Джефферсон, Re; Йейтс, к; Бобик, Т.А. (2010). «Короткие n-концевые последовательности упаковывают белки в бактериальные микрокомпментары» . Труды Национальной академии наук . 107 (16): 7509–7514. Bibcode : 2010pnas..107.7509f . doi : 10.1073/pnas.0913199107 . ISSN 0027-8424 . PMC 2867708 . PMID 20308536 .
^ FAN, C.; Бобик, Т.А. (2011). «N-концевая область средней субъединицы (PDUD) пакетов аденозилкобаламин-зависимой диолодегидратазы (PDUCDE) в микрокомплекмент PDU» . Журнал бактериологии . 193 (20): 5623–5628. doi : 10.1128/jb.05661-11 . ISSN 0021-9193 . PMC 3187188 . PMID 21821773 .
^ Чоудхари, Свати; Куин, Морин Б.; Сандерс, Марк А.; Джонсон, Итан Т.; Schmidt-Dannert, Claudia (2012). «Инженерные нано-компоненты белка для целевой локализации ферментов» . Plos один . 7 (3): E33342. BIBCODE : 2012PLOSO ... 733342C . doi : 10.1371/journal.pone.0033342 . ISSN 1932-6203 . PMC 3299773 . PMID 22428024 .
^ Лассила, Джонатан К.; Бернштейн, Сьюзен Л.; Кинни, Джеймс Н.; Axen, Seth D.; Керфельд, Шерил А. (2014). «Сборка надежных бактериальных микрокомпартментальных оболочек с использованием строительных блоков из органеллы неизвестной функции». Журнал молекулярной биологии . 426 (11): 2217–2228. doi : 10.1016/j.jmb.2014.02.025 . ISSN 0022-2836 . PMID 24631000 .
^ Кирст, Хеннинг; Керфельд, Шерил А. (2021-06-30). «Подсказки о функции бактериальных микрокомплекторов из вспомогательных генов» . Биохимическое общество транзакций . 49 (3): 1085–1098. doi : 10.1042/bst20200632 . ISSN 0300-5127 . PMC 8517908 . PMID 34196367 . S2CID 235696227 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Ta Bobik , M. Ailion & Jr Roth (апрель 1992 г.). «Единый регуляторный ген интегрирует контроль синтеза витамина B12 и деградации пропандиола» . Журнал бактериологии . 174 (7): 2253–2266. doi : 10.1128/jb.174.7.2253-2266.1992 . PMC 205846 . PMID 1312999 .
^ M. Ailion , Ta Bobik & Jr Roth (ноябрь 1993 г.). «Две глобальные регуляторные системы (CRP и ARC) контролируют кобаламин/пропандиол Регулон сальмонеллы Typhimurium» . Журнал бактериологии . 175 (22): 7200–7208. doi : 10.1128/jb.175.22.7200-7208.1993 . PMC 206861 . PMID 8226666 .
^ Де Шеппард и младший Рот (март 1994 г.). «Обоснование аутоиндукции транскрипционного активатора: этаноламин-линейаза (EUTBC) и активатор оперона (EUTR) конкурируют за аденозилкобаламин в сальмонелле Typhimurium» . Журнал бактериологии . 176 (5): 1287–1296. doi : 10.1128/jb.176.5.1287-1296.1994 . PMC 205191 . PMID 8113167 .
^ Джозеф Б., Пржибилла К., Стюлер С., Шауэр К., Слагхуис Дж., Фукс Т.М., Гебель В. (январь 2006 г.). «Идентификация генов Listeria monocytogenes, способствующих внутриклеточной репликации путем профилирования экспрессии и скрининга мутанта» . Журнал бактериологии . 188 (2): 556–568. doi : 10.1128/jb.188.2.556-568.2006 . PMC 1347271 . PMID 16385046 .
^ Jochen Klumpp & Thilo M. Fuchs (апрель 2007 г.). «Идентификация новых генов на геномных островах, которые способствуют репликации сальмонеллы тайфимурия в макрофагах» . Микробиология . 153 (Pt 4): 1207–1220. doi : 10.1099/mic.0.2006/004747-0 . PMID 17379730 .
^ Маадани А., Фокс К.А., Милонакис Е., Гарсин Д.А. (май 2007). «Мутации Enterococcus faecalis, влияющие на вирулентность у модели Caenorhabditis Elegans» . Инфекция и иммунитет . 75 (5): 2634–2637. doi : 10.1128/iai.01372-06 . PMC 1865755 . PMID 17307944 .
^ Харви, ПК; Уотсон, М.; Hulme, S.; Джонс, Массачусетс; Ловелл, М.; Berchieri, A.; Янг, J.; Bumstead, N.; Барроу, П. (2011). «Salmonella enterica serovar typhimurium, колонизирующий просвет куриной кишки медленно растет и активирует уникальный набор генов вирулентности и метаболизма» . Инфекция и иммунитет . 79 (10): 4105–4121. doi : 10.1128/iai.01390-10 . ISSN 0019-9567 . PMC 3187277 . PMID 21768276 .
^ Кендалл, мм; Грубер, CC; Parker, CT; Sperandio, V. (2012). «Этаноламин контролирует экспрессию генов, кодирующих компоненты, участвующие в передаче передачи передач и вирулентности в энтерогеморрагической Escherichia coli O157: H7» . Мбио . 3 (3): E00050–12 - E00050–12. doi : 10.1128/mbio.00050-12 . ISSN 2150-7511 . PMC 3372972 . PMID 22589288 .
^ Лин, Myat T.; Occhialini, alessandro; Andralojc, P. John; Девоншир, Джин; Хайнс, Кевин М.; Парри, Мартин А.Дж,; Хансон, Морин Р. (2014). «β-карбоксисомные белки собираются в высокоорганизованные структуры инминотианохлоропластов» . Заводский журнал . 79 (1): 1–12. doi : 10.1111/tpj.12536 . ISSN 0960-7412 . PMC 4080790 . PMID 24810513 .
^ Лин, Myat T.; Occhialini, alessandro; Andralojc, P. John; Парри, Мартин А.Дж,; Хансон, Морин Р. (2014). «Более быстрый рубиско с потенциалом для увеличения фотосинтеза в сельскохозяйственных культурах» . Природа . 513 (7519): 547–550. Bibcode : 2014natur.513..547L . doi : 10.1038/nature13776 . ISSN 0028-0836 . PMC 4176977 . PMID 25231869 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Гонсалес -Эскер, К. Рауль; Newnham, Sarah E.; Керфельд, Шерил А. (2016-06-20). «Бактериальные микрокомпментары в качестве метаболических модулей для синтетической биологии растений» . Заводский журнал . 87 (1): 66–75. doi : 10.1111/tpj.13166 . ISSN 0960-7412 . PMID 26991644 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Керфельд, Шерил А. (декабрь 2015 г.). «Плагин и игра для повышения основной производительности» . Американский журнал ботаники . 102 (12): 1949–1950. doi : 10.3732/ajb.1500409 . ISSN 0002-9122 . PMID 26656128 .
^ Зарзицки, Ян; Axen, Seth D.; Кинни, Джеймс Н.; Керфельд, Шерил А. (2012-10-23). «Цианобактериальные подходы к улучшению фотосинтеза у растений» . Журнал экспериментальной ботаники . 64 (3): 787–798. doi : 10.1093/jxb/ers294 . ISSN 1460-2431 . PMID 23095996 .
^ Cai, fei; Саттер, Маркус; Бернштейн, Сьюзен Л.; Кинни, Джеймс Н.; Керфельд, Шерил А. (2014-08-27). «Инженерные бактериальные микрокоммпарментальные оболочки: белки химерной оболочки и химерные карбоксисомные раковины» . ACS Синтетическая биология . 4 (4): 444–453. doi : 10.1021/sb500226j . ISSN 2161-5063 . PMID 25117559 .
^ Лоуренс, Эндрю Д.; Фрэнк, Стефани; Ньюнхэм, Сара; Ли, Мэтью Дж.; Браун, Ян Р.; Сюэ, Вэй-Фенг; Роу, Мишель Л.; Малвихилл, Даниэль П.; Prentice, Michael B.; Говард, Марк Дж.; Уоррен, Мартин Дж. (2014). «Структура раствора бактериального микрокомпармента, нацеливающегося на пептид, и его применение в построении биореактора этанола» . ACS Синтетическая биология . 3 (7): 454–465. doi : 10.1021/sb4001118 . ISSN 2161-5063 . PMC 4880047 . PMID 24933391 .
^ Хаген, Эндрю; Саттер, Маркус; Слоан, Нэнси; Керфельд, Шерил А. (2018-07-23). «Запрограммированная нагрузка и быстрая очистка инженерных бактериальных микрокомпартментальных оболочек» . Природная связь . 9 (1): 2881. Bibcode : 2018natco ... 9.2881h . doi : 10.1038/s41467-018-05162-z . ISSN 2041-1723 . PMC 6056538 . PMID 30038362 .
^ Ферлес, Брайан; Саттер, Маркус; Керфельд, Шерил А. (июль 2019 г.). «Расширенная бактериальная микрокомпартментальная оболочка с настройкой композиции и точной грузовой нагрузкой» . Метаболическая инженерия . 54 : 286–291. doi : 10.1016/j.ymben.2019.04.011 . ISSN 1096-7176 . PMC 6884132 . PMID 31075444 .
^ Cai, fei; Саттер, Маркус; Бернштейн, Сьюзен Л.; Кинни, Джеймс Н.; Керфельд, Шерил А. (2015). «Инженерные бактериальные микрокоммпарментальные оболочки: белки химерной оболочки и химерные карбоксисомные раковины». ACS Синтетическая биология . 4 (4): 444–453. doi : 10.1021/sb500226j . ISSN 2161-5063 . PMID 25117559 .
^ Керфельд, Шерил А; Саттер, Маркус (октябрь 2020 г.). «Инженерные бактериальные микрокомпарт: приложения для программирования метаболизма» . Текущее мнение о биотехнологии . 65 : 225–232. doi : 10.1016/j.copbio.2020.05.001 . ISSN 0958-1669 . PMC 7719235 . PMID 32554213 .
^ Кирст, Хеннинг; Керфельд, Шерил А. (2019-10-10). «Бактериальные микрокомплекторы: метаболические модули, повышающие катализ для метаболической и биомедицинской инженерии следующего поколения» . BMC Biology . 17 (1): 79. DOI : 10.1186/S12915-019-0691-Z . ISSN 1741-7007 . PMC 6787980 . PMID 31601225 .
^ Хаген, Эндрю Р.; Плегария, Джефферсон с.; Слоан, Нэнси; Ферлес, Брайан; Aussignargues, Clement; Бертон, Родни; Керфельд, Шерил А. (2018-10-22). «In vitro сборка разнообразных бактериальных архитектур оболочки микрокомпарт» . Нано буквы . 18 (11): 7030–7037. Bibcode : 2018nanol..18.7030h . doi : 10.1021/acs.nanolett.8b02991 . ISSN 1530-6984 . PMC 6309364 . PMID 30346795 .

Внешние ссылки

[1] Саттер, Маркус; Гребер, базилик; Aussignargues, Clement; Керфельд, Шерил А. (2017-06-23). «Принципы сборки и структура бактериальной микрокоммпарментальной оболочки 6,5-МДа» . Наука . 356 (6344): 1293–1297. Bibcode : 2017sci ... 356.1293S . doi : 10.1126/science.aan3289 . PMC 5873307 . PMID 28642439 .

[:0-2] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Саттер, Маркус; Мельницки, Мэтью Р.; Шульц, Фредерик; Войке, Танджа; Керфельд, Шерил А. (декабрь 2021 г.). «Каталог разнообразия и повсеместного распространения бактериальных микрокомплекторов» . Природная связь . 12 (1): 3809. Bibcode : 2021natco..12.3809s . doi : 10.1038/s41467-021-24126-4 . ISSN 2041-1723 . PMC 8217296 . PMID 34155212 .

[ChengLiu2008-3] Ченг, Шуцян; Лю, Ю; Кроули, Кристофер С.; Йейтс, Тодд О.; Бобик, Томас А. (2008). «Бактериальные микрокомплекторы: их свойства и парадоксы» . Биологии . 30 (11–12): 1084–1095. doi : 10.1002/bies.20830 . ISSN 0265-9247 . PMC 3272490 . PMID 18937343 .

[Kerfeld2005-4] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates to (август 2005 г.). «Протеиновые структуры, образующие оболочку примитивных бактериальных органеллов». Наука . 309 (5736): 936–938. Bibcode : 2005sci ... 309..936K . Citeseerx 10.1.1.1026.896 . doi : 10.1126/science.1113397 . PMID 16081736 . S2CID 24561197 .

[YeatesKerfeld2008-5] Йейтс, Тодд О.; Керфельд, Шерил А.; Хейнхорст, Сабина; Кэннон, Гордон С.; Шиво, Джессап М. (2008). «Белковые органеллы у бактерий: карбоксизомы и связанные с ними микрокомплекторы». Nature Reviews Microbiology . 6 (9): 681–691. doi : 10.1038/nrmicro1913 . ISSN 1740-1526 . PMID 18679172 . S2CID 22666203 .

[KerfeldErbilgin2015-6] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я Керфельд, Шерил А.; Erbilgin, Onur (2015). «Бактериальные микрокомпарт и модульную конструкцию микробного метаболизма» . Тенденции в микробиологии . 23 (1): 22–34. doi : 10.1016/j.tim.2014.10.003 . ISSN 0966-842X . PMID 25455419 .

[Cannon2001-7] Cannon GC, Bradburne CE, Aldrich HC, Baker SH, Heinhorst S, Shively JM (декабрь 2001 г.). «Микрокомпментары у прокариот: карбоксизомы и связанные с ними многогранники» . Прикладная и экологическая микробиология . 67 (12): 5351–5361. Bibcode : 2001apenm..67.5351c . doi : 10.1128/aem.67.12.5351-5361.2001 . PMC 93316 . PMID 11722879 .

[KerfeldHeinhorst2010-8] Jump up to: ^а ^{беременный} Керфельд, Шерил А.; Хейнхорст, Сабина; Кэннон, Гордон С. (2010). «Бактериальные микрокомпментары» . Ежегодный обзор микробиологии (представленная рукопись). 64 (1): 391–408. doi : 10.1146/annurev.micro.112408.134211 . ISSN 0066-4227 . PMC 6022854 . PMID 20825353 .

[Yeates2010-9] Йейтс, Тодд О.; Кроули, Кристофер С.; Танака, Шихо (2010). «Бактериальные микрокоммпарментальные органеллы: структура и эволюция белковой оболочки» . Анну. Преподобный биофиз . 39 (1): 185–205. doi : 10.1146/annurev.biophys.093008.131418 . PMC 3272493 . PMID 20192762 .

[10] Хейнхорст, Сабина; Cannon, Gordon C. (2020), Jendrossek, Dieter (Ed.), «Бактериальные микрокомпментарики» , бактериальные органеллы и органеллеподобные включения , Microbiology Monographs, vol. 34, Cham: Springer International Publishing, стр. 125–147, doi : 10.1007/978-3-030-60173-7_6 , ISBN 978-3-030-60172-0 , S2CID 240735306 , получен 2021-09-17

[11] Кеннеди, Нолан В; Миллс, Кэролин Э; Николс, Тейлор М; Абрахамсон, Шарлотта Х; Туллман-Эрчек, Даниэль (октябрь 2021 г.). «Бактериальные микрокомплекторы: крошечные органелл с большим потенциалом» . Текущее мнение о микробиологии . 63 : 36–42. doi : 10.1016/j.mib.2021.05.010 . PMID 34126434 .

[:6-12] Jump up to: ^а ^{беременный} Axen, Seth D.; Erbilgin, Onur; Керфельд, Шерил А. (2014-10-23). Танака, Марк М. (ред.). «Таксономия бактериальных локусов микрокомпартмента, построенных с новым методом оценки» . PLOS Computational Biology . 10 (10): E1003898. BIBCODE : 2014PLSCB..10E3898A . doi : 10.1371/journal.pcbi.1003898 . ISSN 1553-7358 . PMC 4207490 . PMID 25340524 .

[:7n-13] Миллс, CE; Уолтманн, С.; Archer, Ag; Кеннеди, NW; Абрахамсон, гл; Джексон, AD; Рот, Эв; Shirman, S.; Джуветт, Нью -Йорк; Манган, Нью -Йорк; Olvera de la Cruz, M.; Туллман-Эрчек, Д. (2022). «Мелодия VDUN Vertex PDUN Инкапсулированные характеристики пути, диктуя морфологию бактериальной метаболосомы» . Природная связь . 13 (3746): 3746. DOI : 10.1038/S41467-022-31279-3 . PMC 9243111 . PMID 35768404 .

[Yeates2011-14] Йейтс, Тодд О.; Томпсон, Майкл С.; Бобик, Томас А. (2011). «Белковые раковины бактериальных микрокомпарментарных органеллов» . Карт Мнение Структура Биол . 21 (2): 223–231. doi : 10.1016/j.sbi.2011.01.006 . PMC 3070793 . PMID 21315581 .

[KinneyAxen2011-15] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Кинни, Джеймс Н.; Axen, Seth D.; Керфельд, Шерил А. (2011). «Сравнительный анализ белков карбоксисом оболочки» . Фотосинтез исследования . 109 (1–3): 21–32. doi : 10.1007/s11120-011-9624-6 . ISSN 0166-8595 . PMC 3173617 . PMID 21279737 .

[SutterBoehringer2008-16] Саттер, Маркус; Боерингер, Даниэль; Гутманн, Саша; Гюнтер, Сюзанна; Пранджшвили, Дэвид; Лесснер, Мартин Дж; Стеттер, Карл О; Вебер-Бан, Эйлика; Бан, Ненад (2008). «Структурная основа ферментации инкапсуляции в бактериальную нанокомпунку». Природа структурная и молекулярная биология . 15 (9): 939–947. doi : 10.1038/nsmb.1473 . HDL : 20.500.11850/150838 . ISSN 1545-9993 . PMID 19172747 . S2CID 205522743 .

[Pfeifer2012-17] Pfeifer, Felicitas (2012). «Распределение, формирование и регулирование газовых везикул». Nature Reviews Microbiology . 10 (10): 705–715. doi : 10.1038/nrmicro2834 . ISSN 1740-1526 . PMID 22941504 . S2CID 9926129 .

[Drews1956-18] G. Drews & W. Niklowitz (1956). «[Цитология цианофицеи. II. Центроплазма и гранулированные включения Phormidium uncinatum]». Archiv für Mikrobiologie . 24 (2): 147–162. PMID 13327992 .

[Shively1973-19] Shively JM, Ball F, Brown DH, Saunders Re (ноябрь 1973 г.). «Функциональные органеллы у прокариот: многогранные включения (карбоксизомы) тиобацилл неаполитанус». Наука . 182 (4112): 584–586. Bibcode : 1973sci ... 182..584s . doi : 10.1126/science.182.4112.584 . PMID 4355679 . S2CID 10097616 .

[Chen1994-20] P. Chen , Di Andersson & Jr Roth (сентябрь 1994 г.). «Контрольная область регулона PDU/COB в сальмонелле Typhimurium» . Журнал бактериологии . 176 (17): 5474–5482. doi : 10.1128/jb.176.17.5474-5482.1994 . PMC 196736 . PMID 8071226 .

[Stojiljkovic1995-21] I. Stojiljkovic , AJ Baumler & F. Heffron (март 1995 г.). «Использование этаноламина в сальмонелле Typhimurium: нуклеотидная последовательность, экспрессия белка и мутационный анализ CCHA CCHB EUTJ EUTG EUTH Cluster» . Журнал бактериологии . 177 (5): 1357–1366. doi : 10.1128/jb.177.5.1357-1366.1995 . PMC 176743 . PMID 7868611 .

[Bobik1999-22] Bobik TA, Havemann GD, Busch RJ, Williams DS, Aldrich HC (октябрь 1999). «Оперон утилизации пропанедиола (PDU) Salmonella enterica serovar typhimurium lt2 включает в себя гены, необходимые для образования полиэдральных органелл, участвующих в коэнзиме B (12), зависимого от 1, 2-пропандиола» . Журнал бактериологии . 181 (19): 5967–5975. doi : 10.1128/jb.181.19.5967-5975.1999 . PMC 103623 . PMID 10498708 .

[BrinsmadePaldon2005-23] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Brinsmade, SR; Paldon, T.; Escalante-Semerena, JC (2005). «Минимальные функции и физиологические условия, необходимые для роста Salmonella enterica на этаноламин в отсутствие метаболосомы» . Журнал бактериологии . 187 (23): 8039–8046. doi : 10.1128/jb.187.23.8039-8046.2005 . ISSN 0021-9193 . PMC 1291257 . PMID 16291677 .

[JordaLopez2013-24] Jump up to: ^а ^{беременный} Джорда, Жюльен; Лопес, Дэвид; Уитли, Николь М.; Йейтс, Тодд О. (2013). «Использование сравнительной геномики для раскрытия новых видов метаболических органеллов на основе белков у бактерий» . Белковая наука . 22 (2): 179–195. doi : 10.1002/pro.2196 . ISSN 0961-8368 . PMC 3588914 . PMID 23188745 .

[Axen2014-25] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а Axen, Seth D.; Erbilgin, Onur; Керфельд, Шерил А. (2014). «Таксономия бактериальных локусов микрокомпартмента, построенных с новым методом оценки» . PLOS Computational Biology . 10 (10): E1003898. BIBCODE : 2014PLSCB..10E3898A . doi : 10.1371/journal.pcbi.1003898 . ISSN 1553-7358 . PMC 4207490 . PMID 25340524 .

[26] Асия, Куника; Саттер, Маркус; Керфельд, Шерил А. (2021-05-13). «Обзор распределения бактериальных микрокомпарт в микробиоме человека» . Границы в микробиологии . 12 : 669024. DOI : 10.3389/fmicb.2021.669024 . ISSN 1664-302X . PMC 8156839 . PMID 34054778 .

[:icosahedra-27] Vernizzi, G.; Sknepnek, R; Olvera de la Cruz, M. (2011). «Платоническая и архимедическая геометрия в многокомпонентных упругих мембранах» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 108 (11): 4292–4299. doi : 10.1073/pnas.1012872108 . PMC 3060260 . PMID 21368184 .

[:1-28] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Мельницки, Мэтью Р.; Саттер, Маркус; Керфельд, Шерил А. (октябрь 2021 г.). «Эволюционные отношения между белками раковины карбоксизомов и метаболосом» . Текущее мнение о микробиологии . 63 : 1–9. doi : 10.1016/j.mib.2021.05.011 . PMC 8525121 . PMID 34098411 .

[29] Саттер, М.; Laughlin, TG; Дэвис, Км; Керфельд, Калифорния (2019-09-25). «Структура синтетической бета-карбоксисом оболочки, t = 4» . Физиология растений . 181 (3): 1050–1058. doi : 10.2210/pdb6owg/pdb . PMC 6836842 . PMID 31501298 . Получено 2021-09-17 .

[30] Калнины, джинты; Чесл, Ева-Эмилия; Янсонс, Юрис; Липинс, Янис; Филимоненко, Анатолидж; Tars, Kaspars (декабрь 2020 г.). «Механизмы инкапсуляции и структурные исследования частиц бактериального микрокомпартмента GRM2» . Природная связь . 11 (1): 388. Bibcode : 2020natco..11..388k . doi : 10.1038/s41467-019-14205-y . ISSN 2041-1723 . PMC 6971018 . PMID 31959751 .

[:2-31] Jump up to: ^а ^{беременный} Гребер, Василий Дж.; Саттер, Маркус; Керфельд, Шерил А. (май 2019). «Пластичность молекулярных взаимодействий определяет бактериальную микрокомпарментальную сборку оболочки» . Структура 27 (5): 749–763.e4. doi : 10.1016/j.str.2019.01.017 . ISSN 0969-2126 . PMC 6506404 . PMID 30833088 .

[32] Саттер, Маркус; МакГуайр, Шон; Ферлес, Брайан; Керфельд, Шерил А. (2019-03-22). «Структурная характеристика синтетической тандемной доменной бактериальной микрокомпартментной оболочки, способного образовывать икосаэдрические раковины» . ACS Синтетическая биология . 8 (4): 668–674. doi : 10.1021/acssynbio.9b00011 . ISSN 2161-5063 . PMC 6884138 . PMID 30901520 .

[KleinZwart2009-33] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Кляйн, Майкл Г.; Цварт, Питер; Бэгби, Сара С.; Cai, fei; Chisholm, Sallie W.; Хейнхорст, Сабина; Кэннон, Гордон С.; Керфельд, Шерил А. (2009). «Идентификация и структурный анализ нового белка карбоксисом Shell с последствиями для транспорта метаболитов». Журнал молекулярной биологии . 392 (2): 319–333. doi : 10.1016/j.jmb.2009.03.056 . HDL : 1721.1/61355 . ISSN 0022-2836 . PMID 193288811 . S2CID 42771660 .

[SagermannOhtaki2009-34] Sagermann, M.; Ohtaki, A.; Николакакис, К. (2009). «Кристаллическая структура белка оболочки EUTL из микрокомпартмента аммиаза этаноламина аммиаса» . Труды Национальной академии наук . 106 (22): 8883–8887. Bibcode : 2009pnas..106.8883s . doi : 10.1073/pnas.0902324106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2690006 . PMID 19451619 .

[HeldtFrank2009-35] Хелдт, Дана; Фрэнк, Стефани; Seyedarabi, arefeh; Ladikis, Dimitrios; Парсонс, Джошуа Б.; Уоррен, Мартин Дж.; Pickersgill, Richard W. (2009). «Структура тримерного бактериального микрокомпартментного белка оболочки, ETub, связанная с использованием этанола, включающемуся kluyveri» (PDF) . Биохимический журнал . 423 (2): 199–207. doi : 10.1042/bj20090780 . ISSN 0264-6021 . PMID 19635047 . S2CID 22548122 .

[CaiSutter2013-36] Jump up to: ^а ^{беременный} Cai, F.; Саттер, М.; Кэмерон, JC; Стэнли, Дн; Кинни, JN; Керфельд, Калифорния (2013). «Структура CCMP, тандемного бактериального домена микрокоммпарментального домена из -карбоксиса, образует подсокомплекс в микрокомпартменте» . Журнал биологической химии . 288 (22): 16055–16063. doi : 10.1074/jbc.m113.456897 . ISSN 0021-9258 . PMC 3668761 . PMID 23572529 .

[Crowley2010-37] Jump up to: ^а ^{беременный} Кроули, Кристофер С.; Cascio, Duilio; Sawaya, Michael R.; Kopstein, Jefferey S.; Бобик, Томас А.; Йейтс, Тодд О. (2010). «Структурное понимание механизмов транспортировки через Salmonella Enterica PDU микрокомпартментарную оболочку» . Журнал биологической химии . 285 (48): 37838–37846. doi : 10.1074/jbc.m110.160580 . PMC 2988387 . PMID 20870711 .

[PangWarren2011-38] Пан, Аллан; Уоррен, Мартин Дж.; Pickersgill, Richard W. (2011). «Структура PDUT, тримерный бактериальный белок микрокомпартмента с кластерным сайтом 4FE-4S». Acta Crystallographica Раздел d . 67 (2): 91–96. doi : 10.1107/s0907444910050201 . ISSN 0907-4449 . PMID 21245529 .

[ParsonsDinesh2008-39] Jump up to: ^а ^{беременный} Парсонс, JB; Dinesh, SD; Deery, E.; Пиявка, HK; Бриндли, А.А; Heldt, D.; Фрэнк, с.; Smales, CM; Lunsdorf, H.; Rambach, A.; Гасс, MH; Bleloch, A.; McClean, KJ; Мунро, AW; Ригби, SEJ; Уоррен, MJ; Prentice, MB (2008). «Биохимическое и структурное понимание формы бактериальной органеллы и биогенеза» . Журнал биологической химии . 283 (21): 14366–14375. doi : 10.1074/jbc.m709214200 . ISSN 0021-9258 . PMID 18332146 .

[ParsonsLawrence2010-40] Jump up to: ^а ^{беременный} Парсонс, Джошуа Б.; Лоуренс, Эндрю Д.; Маклин, Кирсти Дж.; Мунро, Эндрю В.; Ригби, Стивен Э.Дж; Уоррен, Мартин Дж. (2010). «Характеристика PDU, метаболосома PDU корринакредуктазы и доказательство субструктурной организации в рамках бактериального микрокомпментара» . Plos один . 5 (11): E14009. Bibcode : 2010ploso ... 514009p . doi : 10.1371/journal.pone.0014009 . ISSN 1932-6203 . PMC 2982820 . PMID 21103360 .

[Thompson2014-41] Jump up to: ^а ^{беременный} Томпсон, Майкл С.; Уитли, Николь М.; Джорда, Жюльен; Sawaya, Michael R.; Gidaniyan, Soheil; Ахмед, Хода; Ян, Z; Маккарти, Кристалл; Whitelegge, Жюльен; Йейтс, Тодд О. (2014). «Идентификация уникального сайта связывания кластера Fe-S в глицил-радикальном типе микрокоммпартментного белка» . Журнал молекулярной биологии . 426 (19): 3287–3304. doi : 10.1016/j.jmb.2014.07.018 . PMC 4175982 . PMID 25102080 .

[:4-42] Jump up to: ^а ^{беременный} Aussignargues, Clément; Панделия, Мэри-Эйрини; Саттер, Маркус; Плегари, Джефферсон с.; Зарзицки, Ян; Турмо, Айко; Хуан, Джингчэн; Дукат, Даниэль С.; Хегг, Эрик Л.; Гибни, Брайан Р.; Керфельд, Шерил А. (2016-01-11). «Структура и функция бактериального белка оболочки микрокомпартмента, разработанного для связывания [4FE-4S] кластера » Журнал Американского химического общества 138 (16): 5262–5 Doi : 10.1021/jacs.5b11734 . ISSN 0002-7 Ости 1713208 PMID 26704697

[:5-43] Jump up to: ^а ^{беременный} Плегария, Джефферсон с.; Йейтс, Мэтью Д.; Главен, Сара М.; Керфельд, Шерил А. (2019-12-23). «Окислительно-восстановительная характеристика электрод-имбилизованных бактериальных микрокомпартментных белков, разработанных для связывания металлических центров» . ACS применял биологические материалы . 3 (1): 685–692. doi : 10.1021/acsabm.9b01023 . ISSN 2576-6422 . PMID 35019413 . S2CID 212963331 .

[TanakaKerfeld2008-44] Танака, с.; Керфельд, Калифорния; Sawaya, MR; Cai, F.; Heinhorst, S.; Cannon, GC; Йейтс, в (2008). «Модели атомного уровня бактериальной карбоксисомной оболочки». Наука . 319 (5866): 1083–1086. Bibcode : 2008Sci ... 319.1083t . doi : 10.1126/science.1151458 . ISSN 0036-8075 . PMID 18292340 . S2CID 5734731 .

[SutterWilson2013-45] Саттер, Маркус; Уилсон, Стивен С.; Дойч, Самуил; Керфельд, Шерил А. (2013). «Две новые кристаллические структуры с высоким разрешением карбоксисомных пентамерных белков показывают высокую структурную сохранение ортологов CCML среди отдаленно родственных цианобактериальных видов» . Фотосинтез исследования . 118 (1–2): 9–16. doi : 10.1007/s11120-013-9909-z . ISSN 0166-8595 . PMID 23949415 . S2CID 18954502 .

[WheatleyGidaniyan2013-46] Уитли, Николь М.; Gidaniyan, Soheil D.; Лю, Юси; Cascio, Duilio; Йейтс, Тодд О. (2013). «Бактериальные микрокоммпарментальные оболочки разнообразных функциональных типов обладают пентамерными белками вершин» . Белковая наука . 22 (5): 660–665. doi : 10.1002/pro.2246 . ISSN 0961-8368 . PMC 3649267 . PMID 23456886 .

[ParsonsFrank2010-47] Jump up to: ^а ^{беременный} Парсонс, Джошуа Б.; Фрэнк, Стефани; Бхелла, Дэвид; Лян, Мингжи; Prentice, Michael B.; Малвихилл, Даниэль П.; Уоррен, Мартин Дж. (2010). «Синтез пустых бактериальных микрокомпарт, направленного включения белка органеллы и доказательства движения органелле, связанного с нити» (PDF) . Молекулярная клетка . 38 (2): 305–315. doi : 10.1016/j.molcel.2010.04.008 . ISSN 1097-2765 . PMID 20417607 .

[48] Yaohua Li, Nolan W. Kennedy, Siyu Li, Carolyn E. Mills, Danielle Tullman-Ercek, Monica Olvera de la Cruz, «Вычислительные и экспериментальные подходы к контролированию бактериальной микрокомплекционной сборки», ACS Central Science 7, 658–670 (2021 ); doi.org/10.1021/acscentsci.0c01699

[Cai2009-49] Cai, fei; Менон, Баларадж Б.; Кэннон, Гордон С.; Карри, Кеннет Дж.; Shively, Jessup M.; Heinhorst, Sabine (2009). «Пентамерные белки вершины необходимы для того, чтобы икосаэдральная карбоксисомная оболочка функционировала как барьер утечки CO ₂ » . Plos один . 4 (10): E7521. Bibcode : 2009ploso ... 4.7521c . doi : 10.1371/journal.pone.0007521 . ISSN 1932-6203 . PMC 2760150 . PMID 19844578 .

[50] Крупович, м; Koonin, EV (13 ноября 2017 г.). «Клеточное происхождение вирусных капсид-подобных бактериальных микрокомпарт» . Биология прямой . 12 (1): 25. doi : 10.1186/s13062-017-0197-y . PMC 5683377 . PMID 29132422 .

[MarcusBerry1992-51] Jump up to: ^а ^{беременный} Маркус, Ихуда; Берри, Джосепха.; Пирс, Джон (1992). «Фотосинтез и фотопотребление у мутанта Cyanobacterium synechocystis PCC 6803, в котором отсутствуют карбоксизомы». Планта 187 (4): 511–6. doi : 10.1007/bf00199970 . ISSN 0032-0935 . PMID 24178146 . S2CID 22158778 .

[DouHeinhorst2008-52] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Dou, Z.; Heinhorst, S.; Уильямс, EB; Мурин, CD; Shively, JM; Cannon, GC (2008). «Кинетика фиксации CO ₂ галобацилл мутант мутанта neapolitanus, в которых отсутствует карбоангидраза, предполагает, что оболочка действует как диффузионный барьер для CO ₂ » . Журнал биологической химии . 283 (16): 10377–10384. doi : 10.1074/jbc.m709285200 . ISSN 0021-9258 . PMID 18258595 .

[SampsonBobik2008-53] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Сэмпсон, Эм; Бобик, Т.А. (2008). «Микрокомпментары для B12-зависимой деградации 1,2-пропандиола обеспечивают защиту от ДНК и клеточного повреждения с помощью реактивного метаболического промежуточного соединения» . Журнал бактериологии . 190 (8): 2966–2971. doi : 10.1128/jb.01925-07 . ISSN 0021-9193 . PMC 2293232 . PMID 18296526 .

[Tsai2007-54] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC, Cai F, Williams EB, Heinhorst S, Kerfeld CA, Yeates to (июнь 2007 г.). «Структурный анализ CSOS1A и белковой оболочки галообациллуса Neapolitanus carbobosysome» . PLOS Биология . 5 (6): E144. doi : 10.1371/journal.pbio.0050144 . PMC 1872035 . PMID 17518518 .

[Chowdhury2015-55] Chowdhury, C.; Чун, солнечный; Пан, Аллан; Sawaya, Michael R.; Синха, с.; Йейтс, Тодд О.; Бобик, Томас А. (2015). «Селективный молекулярный транспорт через белковую оболочку бактериальной микрокоммпарментальной органеллы» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 112 (10): 2990–2995. Bibcode : 2015pnas..112.2990c . doi : 10.1073/pnas.1423672112 . PMC 4364225 . PMID 25713376 .

[Tanaka2010-56] Танака, Шихо; Sawaya, Michael R.; Йейтс, Тодд О. (2010). «Структура и механизмы белковой органеллы в Escherichia coli». Наука . 327 (596): 81–84. Bibcode : 2010sci ... 327 ... 81t . doi : 10.1126/science.1179513 . PMID 20044574 . S2CID 206522604 .

[Thompson2015-57] Томпсон, Майкл С.; Cascio, Duilio; Лейбл, Дэвид Дж.; Йейтс, Тодд О. (2015). «Аллостерическая модель для контроля открытия пор с помощью связывания субстрата в белке оболочки микрокоммпарментального отдела EUTL» . Белковая наука . 24 (6): 956–975. doi : 10.1002/pro.2672 . PMC 4456109 . PMID 25752492 .

[Badger2003-58] Murray R. Badger & G. Dean Price (февраль 2003 г.). «Механизмы концентрации CO2 в цианобактериях: молекулярные компоненты, их разнообразие и эволюция» . Журнал экспериментальной ботаники . 54 (383): 609–622. doi : 10.1093/jxb/erg076 . PMID 12554704 .

[Price1989-59] GD Price & Mr Badger (октябрь 1989 г.). «Экспрессия человеческой карбо-ангидразы в цианобактерии Synechoccus PCC7942 создает высокий фенотип с высоким содержанием (2): свидетельство центральной роли карбоксизомов в механизме концентрации CO (2)» . Физиология растений . 91 (2): 505–513. doi : 10.1104/pp.91.2.505 . PMC 1062030 . PMID 16667062 .

[ErbilginMcDonald2014-60] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Erbilgin, O.; Макдональд, Кл; Керфельд, Калифорния (2014). «Характеристика органеллы из плантомицетала: новая бактериальная микрокомпментация для аэробной разложения сахаридов растений» . Прикладная и экологическая микробиология . 80 (7): 2193–2205. Bibcode : 2014apenm..80.2193e . doi : 10.1128/aem.03887-13 . ISSN 0099-2240 . PMC 3993161 . PMID 24487526 .

[61] Erbilgin, Onur; Саттер, Маркус; Керфельд, Шерил А. (2016-03-09). «Структурная основа коэнзима утилизации у бактериальной органелл» . PLOS Биология . 14 (3): E1002399. doi : 10.1371/journal.pbio.1002399 . ISSN 1545-7885 . PMC 4784909 . PMID 26959993 .

[Penrod2006-62] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Джозеф Т. Пенрод и Джон Р. Рот (апрель 2006 г.). «Сохранение летучего метаболита: роль для карбоксисом, подобных органеллам в Salmonella enterica» . Журнал бактериологии . 188 (8): 2865–2874. doi : 10.1128/jb.188.8.2865-2874.2006 . PMC 1447003 . PMID 16585748 .

[Cheng2012-63] Jump up to: ^а ^{беременный} Ченг, Шуцян; Фанат, Ченгуан; Синха, Шармишта; Бобик, Томас А. (2012). «Фермент PDUQ представляет собой алкогольдегидрогеназу, используемая для переработки NAD+ внутри внутри микрокомплекмента PDU Salmonella enterica» . Plos один . 7 (10): E47144. BIBCODE : 2012PLOSO ... 747144C . doi : 10.1371/journal.pone.0047144 . ISSN 1932-6203 . PMC 3471927 . PMID 23077559 .

[HusebyRoth2013-64] Jump up to: ^а ^{беременный} Huseby, DL; Рот, младший (2013). «Свидетельство о том, что метаболическая микрокомпментация содержит и перерабатывает частные пулы кофакторов» . Журнал бактериологии . 195 (12): 2864–2879. doi : 10.1128/jb.02179-12 . ISSN 0021-9193 . PMC 3697265 . PMID 23585538 .

[Lawrence1996-65] JG Lawrence & Jr Roth (август 1996 г.). «Эгоистичные опероны: горизонтальная передача может стимулировать эволюцию генных кластеров» . Генетика . 143 (4): 1843–1860. doi : 10.1093/Genetics/143.4.1843 . PMC 1207444 . PMID 8844169 .

[Jeter1990-66] RM Jeter (май 1990). «Кобаламин-зависимое использование 1,2-пропандиола Salmonella typhimurium» . Журнал общей микробиологии . 136 (5): 887–896. doi : 10.1099/00221287-136-5-887 . PMID 2166132 .

[Roof1989-67] DM Roof & Jr Roth (июнь 1989 г.). «Функции, необходимые для витамина B12-зависимого использования этаноламина в сальмонелле Typhimurium» . Журнал бактериологии . 171 (6): 3316–3323. doi : 10.1128/jb.171.6.3316-3323.1989 . PMC 210052 . PMID 2656649 .

[68] Ферлес, Брайан; Саттер, Маркус; Керфельд, Шерил А. (2019-02-26). «Микрокомпомменты, ассоциированные с глицильным радикальным ферментом: окислительно-восстановительные бактериальные органеллы» . Мбио . 10 (1): E02327-18. doi : 10.1128/mbio.02327-18 . ISSN 2161-2129 . PMC 6325248 . PMID 30622187 .

[69] Зарзицки, Ян; Erbilgin, Onur; Керфельд, Шерил А. (2015-12-15). «Биоинформатическая характеристика глицил-радикальных ферментных ферментных бактериальных микрокомпартментов» . Прикладная и экологическая микробиология . 81 (24): 8315–8329. Bibcode : 2015apenm..81.8315Z . doi : 10.1128/aem.02587-15 . ISSN 0099-2240 . PMC 4644659 . PMID 26407889 .

[FreyHegeman2008-70] Фрей, Перри А.; Hegeman, Adrian D.; Рузицка, Фрэнк Дж. (2008). «Радикальное суперсемейство Сэма». Критические обзоры биохимии и молекулярной биологии . 43 (1): 63–88. doi : 10.1080/10409230701829169 . ISSN 1040-9238 . PMID 18307109 . S2CID 86816844 .

[Petit2013-71] Jump up to: ^а ^{беременный} Пети, Эльза; Латуф, В. Грег; Коппи, Мэддалена v.; Уорник, Томас А.; Керри, Девин; Ромашко, Игорь; Дешпанде, Суприя; Хаас, Келли; Alvelo-Maurosa, Jesús G.; Уордман, Колин; Schnell, Danny J.; Лесчин, Сьюзен Б.; Бланшар, Джеффри Л. (2013). «Участие бактериального микрокомпментара в метаболизме фукозы и рамнозы с помощью фитоферментов Clostridium» . Plos один . 8 (1): E54337. BIBCODE : 2013PLOSO ... 854337P . doi : 10.1371/journal.pone.0054337 . ISSN 1932-6203 . PMC 3557285 . PMID 23382892 .

[CameronWilson2013-72] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Кэмерон, Джеффри С.; Уилсон, Стивен С.; Бернштейн, Сьюзен Л.; Керфельд, Шерил А. (2013). «Биогенез бактериальной органелл: путь карбоксисом сборки» . Клетка . 155 (5): 1131–1140. doi : 10.1016/j.cell.2013.10.044 . ISSN 0092-8674 . PMID 24267892 .

[Long2007-73] Long BM, Badger MR, Whitney SM, Price GD (октябрь 2007 г.). «Анализ карбоксизомов из Synechococcus PCC7942 выявляет несколько комплексов Rubisco с карбоксисомными белками CCMM и CCAA» . Журнал биологической химии . 282 (40): 29323–29335. doi : 10.1074/jbc.m703896200 . PMID 17675289 .

[KinneySalmeen2012-74] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Кинни, JN; Salmeen, A.; Cai, F.; Керфельд, Калифорния (2012). «Выяснение важнейшей роли консервативного карбоксисомного белка CCMN выявляет общую особенность бактериальной микрокоммпарментальной сборки» . Журнал биологической химии . 287 (21): 17729–177736. doi : 10.1074/jbc.m112.355305 . ISSN 0021-9258 . PMC 3366800 . PMID 22461622 .

[SavageAfonso2010-75] Savage, DF; Afonso, B.; Чен, Ах; Silver, PA (2010). «Пространственно упорядоченная динамика бактериальной машины по фиксации углерода». Наука . 327 (5970): 1258–1261. Bibcode : 2010sci ... 327.1258s . doi : 10.1126/science.1186090 . ISSN 0036-8075 . PMID 20203050 . S2CID 36685539 .

[CaiDou2015-76] Cai, fei; Доу, Чжиченг; Бернштейн, Сьюзен; Леверенц, Райан; Уильямс, Эрик; Хейнхорст, Сабина; Шиво, Джессап; Кэннон, Гордон; Керфельд, Шерил (2015). «Достижения в понимании сборки карбоксисом в Prochlorococcus и Synechococcus привыкают CSOS2 в качестве критического компонента» . Жизнь . 5 (2): 1141–1171. Bibcode : 2015life .... 5.1141c . doi : 10.3390/life5021141 . ISSN 2075-1729 . PMC 4499774 . PMID 25826651 .

[IancuMorris2010-77] Янку, Кристина В.; Моррис, Дилан М.; Доу, Чжиченг; Хейнхорст, Сабина; Кэннон, Гордон С.; Дженсен, Грант Дж. (2010). «Организация, структура и сборка α-карбоксизомов, определяемые электронной криотомографией неповрежденных клеток» . Журнал молекулярной биологии . 396 (1): 105–117. doi : 10.1016/j.jmb.2009.11.019 . ISSN 0022-2836 . PMC 2853366 . PMID 19925807 .

[LongHee2018-78] Jump up to: ^а ^{беременный} Долго, BM; Хи, Вай (2018). «Карбоксисом -инкапсуляция фермента CO ₂ -фиксируемого рубиско в хлоропластах табака» . Природная связь . 9 (1): 3570. Bibcode : 2018natco ... 9.3570L . doi : 10.1038/s41467-018-06044-0 . PMC 6120970 . PMID 30177711 .

[Leal2003-79] Николь А. Лил , Грегори Д. Хавеман и Томас А. Бобик (ноябрь 2003 г.). «PDUP-это коэнзим-ацилирующая пропиональдегиддегидрогеназа, связанная с полиадральными телами, участвующими в деградации 1,2-пропандиола 1,2-пропандиола с помощью сероверического серовера Salmonella Enterica Serovar Typhimurium LT2». Архив микробиологии . 180 (5): 353–361. doi : 10.1007/s00203-003-0601-0 . PMID 14504694 . S2CID 44010353 .

[Tobimatsu2005-80] Takamasa Tobimatsu , Masahiro Kawata & Tetsuo Toraya (март 2005 г.). «N-концевые области бета и гамма-субъединиц снижают растворимость аденозилкобаламин-зависимой диолодегидратазы» . Биоссака, биотехнология и биохимия . 69 (3): 455–462. doi : 10.1271/bbb.69.455 . PMID 15784971 .

[Liu2007-81] Лю Ю., Лил Н.А., Сэмпсон Э.М., Джонсон К.Л., Хавманн Г.Д., Бобик Та (март 2007 г.). «PDUL является эволюционно отдельной фосфотрансасилазой, участвующей в B12-зависимой деградации 1,2-пропандиола с помощью Salmonella enterica serovar typhimurium lt2» . Журнал бактериологии . 189 (5): 1589–1596. doi : 10.1128/jb.01151-06 . PMC 1855771 . PMID 17158662 .

[ShibataTamagaki2010-82] Shibata, N.; Tamagaki, H.; Хида, Н.; Акита, К.; Komori, H.; Shomura, Y.; Terawaki, S.-I.; Мори, К.; Yasuoka, N.; Higuchi, Y.; Toraya, T. (2010). «Кристаллические структуры этаноламина аммиак-линиазы, комплексные с аналогами и субстратами коэнзимента B12» . Журнал биологической химии . 285 (34): 26484–26493. doi : 10.1074/jbc.m110.125112 . ISSN 0021-9258 . PMC 2924083 . PMID 20519496 .

[AussignarguesPaasch2015-83] Aussignargues, Clément; Пааш, Брэдли С.; Гонсалес-Эскер, Рауль; Erbilgin, Onur; Керфельд, Шерил А. (2015). «Сборка бактериального микрокомпментара: ключевая роль инкапсуляционных пептидов» . Коммуникативная и интегративная биология . 8 (3): 00. DOI : 10.1080/19420889.2015.1039755 . ISSN 1942-0889 . PMC 4594438 . PMID 26478774 .

[FanCheng2010-84] Jump up to: ^а ^{беременный} FAN, C.; Cheng, S.; Лю, Y.; Эскобар, CM; Кроули, CS; Джефферсон, Re; Йейтс, к; Бобик, Т.А. (2010). «Короткие n-концевые последовательности упаковывают белки в бактериальные микрокомпментары» . Труды Национальной академии наук . 107 (16): 7509–7514. Bibcode : 2010pnas..107.7509f . doi : 10.1073/pnas.0913199107 . ISSN 0027-8424 . PMC 2867708 . PMID 20308536 .

[FanBobik2011-85] FAN, C.; Бобик, Т.А. (2011). «N-концевая область средней субъединицы (PDUD) пакетов аденозилкобаламин-зависимой диолодегидратазы (PDUCDE) в микрокомплекмент PDU» . Журнал бактериологии . 193 (20): 5623–5628. doi : 10.1128/jb.05661-11 . ISSN 0021-9193 . PMC 3187188 . PMID 21821773 .

[Choudhary2012-86] Чоудхари, Свати; Куин, Морин Б.; Сандерс, Марк А.; Джонсон, Итан Т.; Schmidt-Dannert, Claudia (2012). «Инженерные нано-компоненты белка для целевой локализации ферментов» . Plos один . 7 (3): E33342. BIBCODE : 2012PLOSO ... 733342C . doi : 10.1371/journal.pone.0033342 . ISSN 1932-6203 . PMC 3299773 . PMID 22428024 .

[LassilaBernstein2014-87] Лассила, Джонатан К.; Бернштейн, Сьюзен Л.; Кинни, Джеймс Н.; Axen, Seth D.; Керфельд, Шерил А. (2014). «Сборка надежных бактериальных микрокомпартментальных оболочек с использованием строительных блоков из органеллы неизвестной функции». Журнал молекулярной биологии . 426 (11): 2217–2228. doi : 10.1016/j.jmb.2014.02.025 . ISSN 0022-2836 . PMID 24631000 .

[88] Кирст, Хеннинг; Керфельд, Шерил А. (2021-06-30). «Подсказки о функции бактериальных микрокомплекторов из вспомогательных генов» . Биохимическое общество транзакций . 49 (3): 1085–1098. doi : 10.1042/bst20200632 . ISSN 0300-5127 . PMC 8517908 . PMID 34196367 . S2CID 235696227 .

[Bobik1992-89] Jump up to: ^а ^{беременный} Ta Bobik , M. Ailion & Jr Roth (апрель 1992 г.). «Единый регуляторный ген интегрирует контроль синтеза витамина B12 и деградации пропандиола» . Журнал бактериологии . 174 (7): 2253–2266. doi : 10.1128/jb.174.7.2253-2266.1992 . PMC 205846 . PMID 1312999 .

[Ailion1993-90] M. Ailion , Ta Bobik & Jr Roth (ноябрь 1993 г.). «Две глобальные регуляторные системы (CRP и ARC) контролируют кобаламин/пропандиол Регулон сальмонеллы Typhimurium» . Журнал бактериологии . 175 (22): 7200–7208. doi : 10.1128/jb.175.22.7200-7208.1993 . PMC 206861 . PMID 8226666 .

[Sheppard1994-91] Де Шеппард и младший Рот (март 1994 г.). «Обоснование аутоиндукции транскрипционного активатора: этаноламин-линейаза (EUTBC) и активатор оперона (EUTR) конкурируют за аденозилкобаламин в сальмонелле Typhimurium» . Журнал бактериологии . 176 (5): 1287–1296. doi : 10.1128/jb.176.5.1287-1296.1994 . PMC 205191 . PMID 8113167 .

[Joseph2006-92] Джозеф Б., Пржибилла К., Стюлер С., Шауэр К., Слагхуис Дж., Фукс Т.М., Гебель В. (январь 2006 г.). «Идентификация генов Listeria monocytogenes, способствующих внутриклеточной репликации путем профилирования экспрессии и скрининга мутанта» . Журнал бактериологии . 188 (2): 556–568. doi : 10.1128/jb.188.2.556-568.2006 . PMC 1347271 . PMID 16385046 .

[Klumpp2007-93] Jochen Klumpp & Thilo M. Fuchs (апрель 2007 г.). «Идентификация новых генов на геномных островах, которые способствуют репликации сальмонеллы тайфимурия в макрофагах» . Микробиология . 153 (Pt 4): 1207–1220. doi : 10.1099/mic.0.2006/004747-0 . PMID 17379730 .

[Maadani2007-94] Маадани А., Фокс К.А., Милонакис Е., Гарсин Д.А. (май 2007). «Мутации Enterococcus faecalis, влияющие на вирулентность у модели Caenorhabditis Elegans» . Инфекция и иммунитет . 75 (5): 2634–2637. doi : 10.1128/iai.01372-06 . PMC 1865755 . PMID 17307944 .

[HarveyWatson2011-95] Харви, ПК; Уотсон, М.; Hulme, S.; Джонс, Массачусетс; Ловелл, М.; Berchieri, A.; Янг, J.; Bumstead, N.; Барроу, П. (2011). «Salmonella enterica serovar typhimurium, колонизирующий просвет куриной кишки медленно растет и активирует уникальный набор генов вирулентности и метаболизма» . Инфекция и иммунитет . 79 (10): 4105–4121. doi : 10.1128/iai.01390-10 . ISSN 0019-9567 . PMC 3187277 . PMID 21768276 .

[KendallGruber2012-96] Кендалл, мм; Грубер, CC; Parker, CT; Sperandio, V. (2012). «Этаноламин контролирует экспрессию генов, кодирующих компоненты, участвующие в передаче передачи передач и вирулентности в энтерогеморрагической Escherichia coli O157: H7» . Мбио . 3 (3): E00050–12 - E00050–12. doi : 10.1128/mbio.00050-12 . ISSN 2150-7511 . PMC 3372972 . PMID 22589288 .

[LinOcchialini2014a-97] Лин, Myat T.; Occhialini, alessandro; Andralojc, P. John; Девоншир, Джин; Хайнс, Кевин М.; Парри, Мартин А.Дж,; Хансон, Морин Р. (2014). «β-карбоксисомные белки собираются в высокоорганизованные структуры инминотианохлоропластов» . Заводский журнал . 79 (1): 1–12. doi : 10.1111/tpj.12536 . ISSN 0960-7412 . PMC 4080790 . PMID 24810513 .

[LinOcchialini2014b-98] Лин, Myat T.; Occhialini, alessandro; Andralojc, P. John; Парри, Мартин А.Дж,; Хансон, Морин Р. (2014). «Более быстрый рубиско с потенциалом для увеличения фотосинтеза в сельскохозяйственных культурах» . Природа . 513 (7519): 547–550. Bibcode : 2014natur.513..547L . doi : 10.1038/nature13776 . ISSN 0028-0836 . PMC 4176977 . PMID 25231869 .

[:3-99] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Гонсалес -Эскер, К. Рауль; Newnham, Sarah E.; Керфельд, Шерил А. (2016-06-20). «Бактериальные микрокомпментары в качестве метаболических модулей для синтетической биологии растений» . Заводский журнал . 87 (1): 66–75. doi : 10.1111/tpj.13166 . ISSN 0960-7412 . PMID 26991644 .

[:7-100] Jump up to: ^а ^{беременный} Керфельд, Шерил А. (декабрь 2015 г.). «Плагин и игра для повышения основной производительности» . Американский журнал ботаники . 102 (12): 1949–1950. doi : 10.3732/ajb.1500409 . ISSN 0002-9122 . PMID 26656128 .

[101] Зарзицки, Ян; Axen, Seth D.; Кинни, Джеймс Н.; Керфельд, Шерил А. (2012-10-23). «Цианобактериальные подходы к улучшению фотосинтеза у растений» . Журнал экспериментальной ботаники . 64 (3): 787–798. doi : 10.1093/jxb/ers294 . ISSN 1460-2431 . PMID 23095996 .

[102] Cai, fei; Саттер, Маркус; Бернштейн, Сьюзен Л.; Кинни, Джеймс Н.; Керфельд, Шерил А. (2014-08-27). «Инженерные бактериальные микрокоммпарментальные оболочки: белки химерной оболочки и химерные карбоксисомные раковины» . ACS Синтетическая биология . 4 (4): 444–453. doi : 10.1021/sb500226j . ISSN 2161-5063 . PMID 25117559 .

[LawrenceFrank2014-103] Лоуренс, Эндрю Д.; Фрэнк, Стефани; Ньюнхэм, Сара; Ли, Мэтью Дж.; Браун, Ян Р.; Сюэ, Вэй-Фенг; Роу, Мишель Л.; Малвихилл, Даниэль П.; Prentice, Michael B.; Говард, Марк Дж.; Уоррен, Мартин Дж. (2014). «Структура раствора бактериального микрокомпармента, нацеливающегося на пептид, и его применение в построении биореактора этанола» . ACS Синтетическая биология . 3 (7): 454–465. doi : 10.1021/sb4001118 . ISSN 2161-5063 . PMC 4880047 . PMID 24933391 .

[104] Хаген, Эндрю; Саттер, Маркус; Слоан, Нэнси; Керфельд, Шерил А. (2018-07-23). «Запрограммированная нагрузка и быстрая очистка инженерных бактериальных микрокомпартментальных оболочек» . Природная связь . 9 (1): 2881. Bibcode : 2018natco ... 9.2881h . doi : 10.1038/s41467-018-05162-z . ISSN 2041-1723 . PMC 6056538 . PMID 30038362 .

[105] Ферлес, Брайан; Саттер, Маркус; Керфельд, Шерил А. (июль 2019 г.). «Расширенная бактериальная микрокомпартментальная оболочка с настройкой композиции и точной грузовой нагрузкой» . Метаболическая инженерия . 54 : 286–291. doi : 10.1016/j.ymben.2019.04.011 . ISSN 1096-7176 . PMC 6884132 . PMID 31075444 .

[CaiSutter2015-106] Cai, fei; Саттер, Маркус; Бернштейн, Сьюзен Л.; Кинни, Джеймс Н.; Керфельд, Шерил А. (2015). «Инженерные бактериальные микрокоммпарментальные оболочки: белки химерной оболочки и химерные карбоксисомные раковины». ACS Синтетическая биология . 4 (4): 444–453. doi : 10.1021/sb500226j . ISSN 2161-5063 . PMID 25117559 .

[107] Керфельд, Шерил А; Саттер, Маркус (октябрь 2020 г.). «Инженерные бактериальные микрокомпарт: приложения для программирования метаболизма» . Текущее мнение о биотехнологии . 65 : 225–232. doi : 10.1016/j.copbio.2020.05.001 . ISSN 0958-1669 . PMC 7719235 . PMID 32554213 .

[108] Кирст, Хеннинг; Керфельд, Шерил А. (2019-10-10). «Бактериальные микрокомплекторы: метаболические модули, повышающие катализ для метаболической и биомедицинской инженерии следующего поколения» . BMC Biology . 17 (1): 79. DOI : 10.1186/S12915-019-0691-Z . ISSN 1741-7007 . PMC 6787980 . PMID 31601225 .

[109] Хаген, Эндрю Р.; Плегария, Джефферсон с.; Слоан, Нэнси; Ферлес, Брайан; Aussignargues, Clement; Бертон, Родни; Керфельд, Шерил А. (2018-10-22). «In vitro сборка разнообразных бактериальных архитектур оболочки микрокомпарт» . Нано буквы . 18 (11): 7030–7037. Bibcode : 2018nanol..18.7030h . doi : 10.1021/acs.nanolett.8b02991 . ISSN 1530-6984 . PMC 6309364 . PMID 30346795 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]