Карцинизация

Не следует путать с канцерогенезом .

Фарфоровые крабы напоминают крабов, но более тесно связаны с приземистыми лобстерами и крабами-отшельниками .

Карцинизация ( американский английский : carcinization ) — это форма конвергентной эволюции , при которой ракообразные, приобретают крабоподобное не являющиеся крабами , строение тела . Этот термин был введен в эволюционную биологию Л. А. Боррадайлом , который описал его как «множественные попытки Природы развить краба».

Определение карцинизированной морфологии

заявил , что: Ланселот Александр Боррадайл В 1916 году

… явление, которое можно назвать «карцинизацией» … состоит по существу в уменьшении брюшка макрурозного ракообразного вместе с вдавлением и расширением его головогруди , так что животное принимает общую форму тела краба.

Keiler et al., 2017 определяет карцинизированную морфологию следующим образом:

• « Панцирь более плоский, чем широкий, и имеет боковые края».
• « Стерниты слиты в широкий грудинный пластрон , имеющий отчетливую выемку на заднем крае».
• « Плеон уплощен и сильно изогнут, при взгляде сверху полностью скрывает тергиты четвертого плеонального сегмента и частично или полностью закрывает пластрон».

Важным и визуально очевидным признаком различия между настоящими крабами и карцинизированными аномурами является количество пар ног. В то время как крабы Брахюра (настоящие) имеют четыре пары ног, используемых для передвижения, Аномура обладает одним набором гораздо меньшего размера и, следовательно, тремя наборами ходильных ног.

Примеры

Считается, что карцинизация произошла независимо по крайней мере у пяти групп десятиногих ракообразных:

• Заказать Декаподу:
  • Инфраотряд Аномура :
    • Королевские крабы , которые, по мнению большинства ученых, произошли от раков-отшельников. предков
      • Первое появление: поздний кайнозой.
    • Фарфоровые крабы , близкие родственники приземистых омаров.
      • Первое появление: поздняя юра.
    • Волосатый каменный краб ( Lomis hirta )
    • Раки-отшельники :
      • Кокосовый краб ( Биргус Латро )
      • Король Патагуру
  • Инфраотряд Brachyura (настоящие крабы ) Первое появление: ранняя юра.

Также отмечено, что вымерший вероятный отряд ракообразных Cyclida «поразительно напоминает крабов» и, вероятно, имел аналогичную экологию.

Королевские крабы

Красный камчатский краб

Пример камчатских крабов (семейство Lithodidae), произошедших от раков-отшельников, особенно хорошо изучен, и данные их биологии подтверждают эту теорию. Например, большинство раков-отшельников асимметричны и хорошо вписываются в спиральные улиток раковины ; Брюшки . камчатских крабов, хотя они и не используют в качестве убежища раковины улиток, также асимметричны

Гиперкарцинизация

Исключительная форма карцинизации, называемая «гиперкарцинизацией», наблюдается у фарфорового краба Allopetrolisthes spinifrons . Помимо укороченной формы тела, A. spinifrons также демонстрирует половой диморфизм , аналогичный тому, который наблюдается у настоящих крабов, у которых у самцов плеон короче , чем у самок.

Избирательное давление и преимущества

Независимо возникшие от нескольких предковых таксонов ракообразных, проявляемые крабоподобные черты различаются между отдельными видами и таксонами. Однако все крабы и карцинизированные организмы являются десятиногими . Корреляции между складкой хвоста плеона и расширением головогруди у разных видов десятиногих предполагают схожее эволюционное давление. Некоторые случаи карцинизации происходят из конвергентных, но различных путей развития, в то время как другие могут быть случаями гомологического параллелизма. из общих наследственных планов тела.

Большинство карцинизированных организмов происходят от инфраотряда Anomura, в который входят раки-отшельники. Многие карцинизированные аномуры произошли от предков с морфологически промежуточными формами, напоминающими современных приземистых омаров. не считая королевского краба, который, по предположению исследователей, произошел непосредственно от разновидности краба-отшельника Пагуридов. Принятие черт брахюраформ (настоящих крабоподобных) может иметь различные преимущества.

Принятие крабоподобного строения тела может дать ряд селективных преимуществ видам ракообразных. Карцинизация связана с пониженным центром тяжести, что позволяет этим существам передвигаться боком. Эта адаптация к уклонению особенно полезна в океанской среде с движущимися вперед хищниками. животного Плеон плотно удерживается под головогрудью с редуцированной мускулатурой, что защищает органы плеона от нападения. Меньшая и более сбалансированная рама позволяет спрятаться среди камней и кораллов . Складывание плеона под панцирем уменьшает открытую площадь поверхности ракообразных, и что связанное с этим упрочнение плеональной кутикулы считается, улучшает приспособленность этого типа телосложения.

Эволюционные компромиссы

Анимированное изображение каридоидной реакции ускользания в профиль.

Каридоидная реакция бегства — это врожденная реакция на опасность у ракообразных, таких как омары и раки, которая сокращает изгибы живота и отправляет ракообразных назад в воде. У брахюры и видов, подвергшихся карцинизации, хвосты сильно изогнуты и неподвижны, что не позволяет им использовать эту стратегию уклонения. У этих видов уже недостаточно развиты необходимые мышцы, чтобы облегчить необходимое подбрасывание хвоста. Крабы и ложные крабы лучше всего подходят для побега по земле, в отличие от быстрого побега из воды, обеспечиваемого каридоидной реакцией побега.

Ближайшими родственниками фарфоровых крабов являются приземистые омары , таксоны, занимающие морфологическую золотую середину, описанные Keiler et. ал. как «полукарцинизированные» из-за частично согнутых плеонов и панцирей, длина которых превышает ширину. Многие виды не подвергаются полной карцинизации, а лишь подвергаются крабоподобным адаптациям, которые в той или иной степени являются контекстуально полезными.

Кокосовые крабы (Birgus latro)

Хотя большинство случаев карцинизации приходится на водные популяции аномуры, она развилась у крупнейших наземных беспозвоночных на планете — кокосовых крабов . Ряд особенностей, напоминающих крабов, таких как широкий панцирь и низкое брюшко с сильными опорными ногами, позволяют этим ракообразным владеть мускулистыми клешнями и с большей легкостью манипулировать наземной средой. Отсутствие расширенного плеона значительно увеличивает их мобильность. В этом случае черты брахюроформ обеспечивают комфортное наземное передвижение и гораздо более выражены в зрелом возрасте, после личиночной и постличиночной стадий, которые остаются обязательно водными. Повторное появление карцинизированных морфологических структур предполагает селективное давление в различных нишах и габитусе Anomura, часто благоприятствующее карцинизации, хотя оно может колебаться и иногда обращается вспять противоположным процессом декарцинизации.

Декарцинизация

Некоторые виды, имеющие форму краба, эволюционировали от формы краба в процессе, называемом декарцинизацией . Декарцинизация, или потеря крабоподобного тела, происходила несколько раз как у Брахюры , так и у Аномуры . Однако существуют различные степени карцинизации и декарцинизации. Таким образом, не все виды можно однозначно отнести к «карцинизированным» или «декарцинизированным». Некоторые примеры включают кокосового краба , а также других крабов-отшельников, которые потеряли или уменьшили свой внешний покров, часто называемых «домицилиями». Хотя они сохраняют свой крабоподобный фенотип, уменьшение или отсутствие их постоянного места жительства требует маркировки «полукарцинизированных».

См. также

• Список примеров конвергентной эволюции
• Меловая крабовая революция
• Мезозойская морская революция
• Ортогенез (сравним с конвергентной эволюцией, но с участием телеологии)