Джилл

Жабра ( / ɡ ɪ л / ^ⓘ) — орган дыхания , который многие водные организмы используют для извлечения растворенного кислорода из воды и выделения углекислого газа . Жабры некоторых видов, например раков-отшельников , приспособились обеспечивать дыхание на суше при условии, что они остаются влажными. Микроскопическая структура жабр представляет собой большую площадь поверхности для внешней среды. Бранчии ( мн.: жабры) — зоологическое название жабр (от древнегреческого βράγχια ).

За исключением некоторых водных насекомых , нити и пластинки (складки) содержат кровь или целомическую жидкость , с которой происходит газообмен через тонкие стенки. Кровь переносит кислород в другие части тела. Углекислый газ попадает из крови через тонкую жаберную ткань в воду. Жабры или жаберные органы, расположенные в разных частях тела, встречаются у различных групп водных животных, включая моллюсков , ракообразных , насекомых, рыб и земноводных . У полуземных морских животных, таких как крабы и илистые прыгуны, есть жаберные камеры, в которых они хранят воду, что позволяет им использовать растворенный кислород, когда они находятся на суше.

История

Гален заметил, что рыбы имеют множество отверстий ( отверстий ), достаточно больших, чтобы впускать газы, но слишком тонких, чтобы пропускать воду. Плиний Старший считал, что рыбы дышат жабрами, но заметил, что Аристотель придерживался другого мнения. ^{[ 1 ]} Слово «жабра» происходит от греческого बर्ग्या , «жабры», множественного числа от ब्राग्यों (в единственном числе, что означает плавник ). ^{[ 2 ]}

Функция

Многие микроскопические водные животные, а также некоторые более крупные, но малоподвижные, могут поглощать достаточное количество кислорода всей поверхностью своего тела и поэтому могут адекватно дышать без жабр. Однако более сложным или более активным водным организмам обычно требуются жабры или жабры. Многие беспозвоночные и даже земноводные для газообмена используют как поверхность тела, так и жабры. ^{[ 3 ]}

Жабры обычно состоят из тонких тканевых нитей , ламелей ( пластинок), ветвей или тонких пучковых отростков , которые имеют сильно складчатую поверхность для увеличения площади поверхности . Нежная природа жабр возможна потому, что окружающая вода обеспечивает им поддержку. Кровь или другая жидкость организма должна находиться в тесном контакте с поверхностью дыхательных путей для облегчения диффузии. ^{[ 3 ]}

Большая площадь поверхности имеет решающее значение для газообмена водных организмов, поскольку вода содержит лишь небольшую часть растворенного кислорода, чем воздух , и он диффундирует медленнее. Кубический метр воздуха содержит около 275 граммов кислорода при СТП . В пресной воде содержание растворенного кислорода составляет примерно 8 см. ³/л по сравнению с воздухом, который составляет 210 см. ³/Л. ^{[ 4 ]} Вода в 777 раз плотнее воздуха и в 100 раз более вязкая. ^{[ 4 ]} Скорость диффузии кислорода в воздухе в 10 000 раз выше, чем в воде. ^{[ 4 ]} Использование мешкообразных легких для удаления кислорода из воды не было бы достаточно эффективным для поддержания жизни. ^{[ 4 ]} Вместо использования легких «[г]азозный обмен происходит на поверхности сильно васкуляризированных жабр, по которым поддерживается односторонний поток воды с помощью специального насосного механизма. Плотность воды предотвращает схлопывание жабр и их лежание. друг на друга, что и происходит, когда рыбу вынимают из воды». ^{[ 4 ]}

Обычно вода перемещается через жабры в одном направлении под действием течения, движения животного по воде, биения ресничек или других придатков или с помощью насосного механизма. У рыб и некоторых моллюсков эффективность работы жабр значительно повышается за счет противоточного механизма обмена , при котором вода проходит через жабры в направлении, противоположном току крови через них. Этот механизм очень эффективен и позволяет восстановить до 90% растворенного в воде кислорода. ^{[ 3 ]}

Позвоночные животные

Жабры пресноводных рыб увеличены в 400 раз

Жабры позвоночных обычно развиваются в стенках глотки вдоль ряда жаберных щелей, открывающихся наружу. Большинство видов используют противоточную систему обмена для усиления диффузии веществ в жабры и из них, при этом кровь и вода текут в противоположных направлениях друг к другу. Жабры состоят из гребнеобразных нитей, жаберных пластинок , которые помогают увеличить площадь поверхности для обмена кислорода. ^{[ 5 ]}

Когда рыба дышит, она через определенные промежутки времени втягивает в рот воду. Затем он сводит стороны горла вместе, выталкивая воду через жаберные отверстия, так что она проходит через жабры наружу. Жаберные щели рыб могут быть эволюционными предками вилочковой железы . ^{[ 6 ]} паращитовидные железы , а также многие другие структуры, происходящие из эмбриональных жаберных мешков . ^{[ 7 ]}

Рыба

Жабры рыб образуют ряд щелей, соединяющих глотку с внешней частью животного по обе стороны от рыбы за головой. Первоначально щелей было много, но в ходе эволюции их число сократилось, и у современных рыб в основном имеется пять пар, а не более восьми. ^{[ 8 ]}

Хрящевая рыба

Акулы и скаты обычно имеют пять пар жаберных щелей, которые открываются прямо наружу тела, хотя у некоторых более примитивных акул их шесть пар, причем широконосая семижаберная акула является единственной хрящевой рыбой, превышающей это число. Соседние щели разделены хрящевой жаберной дугой, из которой выступает хрящевой жаберный луч . Этот жаберный луч является опорой листовидной межжаберной перегородки , по обе стороны от которой лежат отдельные пластинки жабр. Основание дуги может также поддерживать жаберные тычинки — выступы в полость глотки, которые помогают предотвратить повреждение нежных жабр крупными кусками мусора. ^{[ 9 ]}

Меньшее отверстие, дыхальце , находится в задней части первой жаберной щели . У него есть небольшая ложная ветвь , которая по строению напоминает жабры, но получает только кровь, уже насыщенную кислородом настоящие жабры. ^{[ 9 ]} Считается, что дыхальце гомологично ушному отверстию у высших позвоночных . ^{[ 10 ]}

Большинство акул полагаются на таранную вентиляцию, нагнетая воду в рот и через жабры, быстро плывя вперед. У тихоходных или донных видов, особенно у скатов и скатов, дыхальце может быть расширено, и рыба дышит, всасывая воду через это отверстие, а не через рот. ^{[ 9 ]}

Химеры отличаются от других хрящевых рыб тем, что лишились и дыхальца, и пятой жаберной щели. Остальные щели прикрыты жаберной крышкой , развившейся из перегородки жаберной дуги впереди первой жабры. ^{[ 9 ]}

Костистая рыба

У костистых рыб жабры лежат в жаберной камере, покрытой костной крышечкой. Подавляющее большинство видов костистых рыб имеют пять пар жабр, хотя некоторые утратили их в ходе эволюции. Жаберная крышка может играть важную роль в регулировании давления воды внутри глотки, чтобы обеспечить надлежащую вентиляцию жабр, поэтому костлявым рыбам не приходится полагаться на таранную вентиляцию (и, следовательно, на почти постоянное движение) для дыхания. Клапаны внутри рта предотвращают выход воды. ^{[ 9 ]}

Жаберные дуги костистых рыб обычно не имеют перегородки, поэтому из дуги выступают только жабры, поддерживаемые отдельными жаберными лучами. У некоторых видов сохраняются жаберные тычинки. Хотя у всех костных рыб, кроме самых примитивных, дыхалец отсутствуют, связанная с ними псевдоветвь часто сохраняется, располагаясь у основания жаберной крышки. Однако часто он сильно редуцирован и состоит из небольшой массы клеток без какой-либо сохранившейся жаберной структуры. ^{[ 9 ]}

Морские костистые кости также используют свои жабры для выделения осмолитов (например, Na⁺, Cl ⁻). Большая площадь поверхности жабр создает проблемы для рыб, которые стремятся регулировать осмолярность своих внутренних жидкостей. Морская вода содержит больше осмолитов, чем внутренние жидкости рыб, поэтому морские рыбы естественным образом теряют воду через жабры в результате осмоса. Чтобы восстановить запасы воды, морские рыбы пьют большое количество морской воды , одновременно затрачивая энергию на выведение соли через Na. ⁺/К ⁺-АТФаза- ионоциты (ранее известные как клетки, богатые митохондриями и хлоридные клетки ). ^{[ 11 ]} И наоборот, пресная вода содержит меньше осмолитов, чем внутренние жидкости рыб. Следовательно, пресноводные рыбы должны использовать свои жаберные ионоциты для получения ионов из окружающей среды для поддержания оптимальной осмолярности крови. ^{[ 9 ]}^{[ 11 ]}

У миног и миксин жаберных щелей как таковых нет. Вместо этого жабры заключены в сферические мешочки с круглым отверстием наружу. Как и жаберные щели высших рыб, каждый мешочек содержит по две жабры. В некоторых случаях отверстия могут сливаться вместе, образуя жаберную крышку. У миног семь пар сумок, а у миксин их может быть от шести до четырнадцати, в зависимости от вида. У миксины мешочки соединяются с глоткой внутри, и под самой глоткой развивается отдельная трубка, не имеющая дыхательной ткани (кожный глоточный проток), выталкивающая проглоченный мусор путем закрытия клапана на переднем конце. ^{[ 9 ]} Личинки двоякодышащих рыб также имеют наружные жабры , как и примитивная лучепёрая рыба Polypterus , хотя последняя имеет строение, отличное от земноводных. ^{[ 9 ]}

Земноводные

Головастики земноводных имеют от трех до пяти жаберных щелей , не имеющих настоящих жабр. Обычно дыхалца или настоящей крышки нет, хотя многие виды имеют структуры, подобные жаберной крышке. Вместо внутренних жабр у них развиваются три перистые наружные жабры, растущие из внешней поверхности жаберных дуг. Иногда у взрослых особей они сохраняются, но обычно исчезают при метаморфозе . Примерами саламандр, которые сохраняют свои внешние жабры по достижении взрослой жизни, являются олм и илистый щенок .

Тем не менее, некоторые вымершие группы четвероногих сохранили настоящие жабры. Исследование архегозавра показывает, что у него были внутренние жабры, как у настоящей рыбы. ^{[ 12 ]}

Беспозвоночные

Ракообразные , моллюски и некоторые водные насекомые имеют на поверхности тела пучковые жабры или пластинчатые структуры. Жабры различных типов и конструкций, простые или более сложные, в прошлом развивались независимо, даже у одного и того же класса животных. Сегменты многощетинковых червей несут параподии, многие из которых несут жабры. ^{[ 3 ]} У губок отсутствуют специализированные дыхательные структуры, и все животное действует как жабры, поскольку вода всасывается через его губчатую структуру. ^{[ 13 ]}

У водных членистоногих обычно есть жабры, которые в большинстве случаев представляют собой видоизмененные придатки. У некоторых ракообразных они подвергаются непосредственному воздействию воды, а у других они защищены жаберной камерой . ^{[ 14 ]} У мечехвостов есть книжные жабры , которые представляют собой внешние створки, каждая из которых покрыта множеством тонких листовидных перепонок. ^{[ 15 ]}

Многие морские беспозвоночные, такие как двустворчатые моллюски, являются фильтраторами . Через жабры поддерживается ток воды для газообмена, при этом частицы пищи отфильтровываются. Они могут задерживаться в слизи и перемещаться в рот под действием ресничек. ^{[ 16 ]}

Дыхание у иглокожих (таких как морские звезды и морские ежи ) осуществляется с помощью очень примитивного варианта жабр, называемого папулами . Эти тонкие выступы на поверхности тела содержат дивертикулы водной сосудистой системы .

Жабры водных насекомых трахейные . , но воздушные трубки герметичны и обычно соединены с тонкими внешними пластинками или тафтинговыми структурами, которые обеспечивают диффузию Кислород в этих трубках обновляется через жабры. У личинки стрекозы стенка каудального конца пищеварительного тракта ( прямой кишки ) обильно снабжена трахеями в виде ректальных жабр, а вода, нагнетаемая в прямую кишку и из нее, обеспечивает поступление кислорода в закрытые трахеи.

Пластроны

Пластрон — это тип структурной адаптации , встречающийся у некоторых водных членистоногих (в основном насекомых), форма неорганических жабр, которые удерживают тонкую пленку атмосферного кислорода в области с небольшими отверстиями, называемыми дыхалцами , которые соединяются с трахеальной системой. Пластрон обычно состоит из плотных участков гидрофобных щетинок на теле, которые предотвращают попадание воды в дыхальца, но также может включать чешуйки или микроскопические гребни, выступающие из кутикулы. Физические свойства границы раздела между захваченной воздушной пленкой и окружающей водой позволяют осуществлять газообмен через дыхальца, как если бы насекомое находилось в атмосферном воздухе. Углекислый газ диффундирует в окружающую воду из-за его высокой растворимости , в то время как кислород диффундирует в пленку, поскольку концентрация внутри пленки снижается в результате дыхания , а азот также диффундирует, когда его натяжение увеличивается. Кислород диффундирует в воздушную пленку с большей скоростью, чем азот. Однако вода, окружающая насекомое, может стать обедненной кислородом, если нет движения воды, поэтому многие такие насекомые в стоячей воде активно направляют поток воды на свое тело.

Неорганический жаберный механизм позволяет водным членистоногим с пластронами постоянно оставаться под водой. Примеры включают множество жуков семейства Elmidae , водных долгоносиков и настоящих клопов семейства Aphelocheiridae , а также по крайней мере один вид рицинулеидных паукообразных. ^{[ 17 ]} и различные клещи. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} Несколько похожий механизм использует паук-колокольчик , который поддерживает подводный пузырь, осуществляющий газообмен, как пластрон. Другие ныряющие насекомые (например , плавающие в обратном направлении и гидрофильные жуки ) могут нести захваченные пузырьки воздуха, но они быстрее истощают кислород и, следовательно, нуждаются в постоянном пополнении.

См. также

Ссылки

^ В эту статью включен текст из публикации, которая сейчас находится в свободном доступе : Чемберс, Эфраим , изд. (1728). Циклопедия, или Универсальный словарь искусств и наук (1-е изд.). Джеймс и Джон Кнаптон и др. {{cite encyclopedia}}: Отсутствует или пусто |title= ( помощь )
^ "Бранхия". Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета. 2-е изд. 1989.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дорит, РЛ; Уокер, ВФ; Барнс, Р.Д. (1991). Зоология . Издательство Колледжа Сондерса. стр. 273–276 . ISBN 978-0-03-030504-7 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и М. Робертс; Майкл Рейсс; Грейс Монгер (2000). Продвинутая биология . Лондон, Великобритания: Нельсон. стр. 164–165.
^ Эндрюс, Крис; Адриан Экселл; Невилл Кэррингтон (2003). Руководство по здоровью рыб . Книги Светлячка.
^ Слипка, Дж. (1 декабря 2003 г.). «Небные миндалины — это жаберные органы?» . Серия международных конгрессов . 1257 : 71–74. дои : 10.1016/S0531-5131(03)01403-1 . ISSN 0531-5131 . Проверено 18 февраля 2022 г.
^ Грэм, Энтони; Ричардсон, Джо (2012). «Развитие и эволюционное происхождение глоточного аппарата» . ЭвоДево . 3 (1). Springer Science and Business Media LLC: 24. doi : 10.1186/2041-9139-3-24 . ISSN 2041-9139 . ПМЦ 3564725 . ПМИД 23020903 .
^ Хьюз, Джордж Морган (1963). Сравнительная физиология дыхания позвоночных . Издательство Гарвардского университета. стр. 8–9 . ISBN 978-0-674-15250-2 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Ромер, Альфред Шервуд ; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 316–327. ISBN 0-03-910284-Х .
^ Лорин М. (1998): Важность глобальной экономности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I – систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюстей. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Париж , 13e Série 19: стр. 1–42.
^ Jump up to: ^а ^б Эванс, Дэвид Х.; Пьермарини, Питер М.; Чоу, Кейт П. (январь 2005 г.). «Многофункциональные жабры рыб: доминирующее место газообмена, осморегуляции, регулирования кислотно-щелочного баланса и выделения азотистых отходов» . Физиологические обзоры . 85 (1): 97–177. doi : 10.1152/physrev.00050.2003 . ISSN 0031-9333 . ПМИД 15618479 .
^ Флориан Вицманн; Элизабет Брейнерд (2017). «Моделирование физиологии водных темноспондилов Archegosaurus decheni из ранней перми Германии». Ископаемый рекорд. 20 (2): 105–127. doi: 10.5194/фр-20-105-2017.
^ Чоудхари, С. Преподавание биологии . Издательство АПХ. п. 269. ИСБН 978-81-7648-524-1 .
^ Саксена, Амита (2005). Учебник по ракообразным . Издательство Дискавери. п. 180. ИСБН 978-81-8356-016-0 .
^ Секигути, К. (1988). мечехвостов . Дом науки. Биология 978-4-915572-25-8 .
^ Робертс, MBV (1986). Биология: функциональный подход . Нельсон Торнс. п. 139. ИСБН 978-0-17-448019-8 .
^ Йоахим Адис, Бенджамин Месснер и Норман Платник (1999). «Морфологические структуры и вертикальное распределение в почве указывают на факультативное пластронное дыхание у Cryptocellus adisi (Arachnida, Ricinulei) из Центральной Амазонии». Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 34 (1): 1–9. Бибкод : 1999SNFE...34....1A . дои : 10.1076/snfe.34.1.1.8915 .
^ Хинтон, HE (1971). «Пластронное дыхание у клеща Platyseius italicus» . Журнал физиологии насекомых . 17 (7): 1185–1199. Бибкод : 1971JInsP..17.1185H . дои : 10.1016/0022-1910(71)90184-3 .
^ Пфингстль, Тобиас (30 сентября 2017 г.). «Морской образ жизни амеронотроидных клещей (Acari, Oribatida) и его эволюционное происхождение: обзор» . Акарология . 57 (3): 693–721. doi : 10.24349/acarologia/20174197 . S2CID 90340235 .

Внешние ссылки

Вскрытие рыбы: выставлены жабры Австралийский музей . Обновлено: 11 июня 2010 г. Проверено 16 января 2012 г.

[1] В эту статью включен текст из публикации, которая сейчас находится в свободном доступе : Чемберс, Эфраим , изд. (1728). Циклопедия, или Универсальный словарь искусств и наук (1-е изд.). Джеймс и Джон Кнаптон и др. {{cite encyclopedia}}: Отсутствует или пусто |title= ( помощь )

[2] "Бранхия". Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета. 2-е изд. 1989.

[Dorit-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дорит, РЛ; Уокер, ВФ; Барнс, Р.Д. (1991). Зоология . Издательство Колледжа Сондерса. стр. 273–276 . ISBN 978-0-03-030504-7 .

[Advanced_Biology-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и М. Робертс; Майкл Рейсс; Грейс Монгер (2000). Продвинутая биология . Лондон, Великобритания: Нельсон. стр. 164–165.

[5] Эндрюс, Крис; Адриан Экселл; Невилл Кэррингтон (2003). Руководство по здоровью рыб . Книги Светлячка.

[International_Congress_Series_2003_pp._71–74-6] Слипка, Дж. (1 декабря 2003 г.). «Небные миндалины — это жаберные органы?» . Серия международных конгрессов . 1257 : 71–74. дои : 10.1016/S0531-5131(03)01403-1 . ISSN 0531-5131 . Проверено 18 февраля 2022 г.

[Graham_Richardson_2012_p=24-7] Грэм, Энтони; Ричардсон, Джо (2012). «Развитие и эволюционное происхождение глоточного аппарата» . ЭвоДево . 3 (1). Springer Science and Business Media LLC: 24. doi : 10.1186/2041-9139-3-24 . ISSN 2041-9139 . ПМЦ 3564725 . ПМИД 23020903 .

[Hughes-8] Хьюз, Джордж Морган (1963). Сравнительная физиология дыхания позвоночных . Издательство Гарвардского университета. стр. 8–9 . ISBN 978-0-674-15250-2 .

[VB-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Ромер, Альфред Шервуд ; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 316–327. ISBN 0-03-910284-Х .

[10] Лорин М. (1998): Важность глобальной экономности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I – систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюстей. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Париж , 13e Série 19: стр. 1–42.

[:0-11] Jump up to: ^а ^б Эванс, Дэвид Х.; Пьермарини, Питер М.; Чоу, Кейт П. (январь 2005 г.). «Многофункциональные жабры рыб: доминирующее место газообмена, осморегуляции, регулирования кислотно-щелочного баланса и выделения азотистых отходов» . Физиологические обзоры . 85 (1): 97–177. doi : 10.1152/physrev.00050.2003 . ISSN 0031-9333 . ПМИД 15618479 .

[12] Флориан Вицманн; Элизабет Брейнерд (2017). «Моделирование физиологии водных темноспондилов Archegosaurus decheni из ранней перми Германии». Ископаемый рекорд. 20 (2): 105–127. doi: 10.5194/фр-20-105-2017.

[13] Чоудхари, С. Преподавание биологии . Издательство АПХ. п. 269. ИСБН 978-81-7648-524-1 .

[14] Саксена, Амита (2005). Учебник по ракообразным . Издательство Дискавери. п. 180. ИСБН 978-81-8356-016-0 .

[15] Секигути, К. (1988). мечехвостов . Дом науки. Биология 978-4-915572-25-8 .

[Roberts-16] Робертс, MBV (1986). Биология: функциональный подход . Нельсон Торнс. п. 139. ИСБН 978-0-17-448019-8 .

[17] Йоахим Адис, Бенджамин Месснер и Норман Платник (1999). «Морфологические структуры и вертикальное распределение в почве указывают на факультативное пластронное дыхание у Cryptocellus adisi (Arachnida, Ricinulei) из Центральной Амазонии». Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 34 (1): 1–9. Бибкод : 1999SNFE...34....1A . дои : 10.1076/snfe.34.1.1.8915 .

[18] Хинтон, HE (1971). «Пластронное дыхание у клеща Platyseius italicus» . Журнал физиологии насекомых . 17 (7): 1185–1199. Бибкод : 1971JInsP..17.1185H . дои : 10.1016/0022-1910(71)90184-3 .

[19] Пфингстль, Тобиас (30 сентября 2017 г.). «Морской образ жизни амеронотроидных клещей (Acari, Oribatida) и его эволюционное происхождение: обзор» . Акарология . 57 (3): 693–721. doi : 10.24349/acarologia/20174197 . S2CID 90340235 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]