Малый вереск (бабочка)

Малая пустошь
	Нижняя сторона
Статус сохранения
	; Наименее опасные ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Чешуекрылые
Семья:	Нимфалиды
Род:	Ценонимфа
Разновидность:	С. памфилус
Биномиальное имя
	Ценонимфа памфилус ; ( Линней , 1758 г. )
Синонимы
	показывать

Малая пустошь ( Coenonympha pamphilus ) — вид бабочек , принадлежащий к семейству Nymphalidae , относящемуся к подсемейству Satyrinae (широко известному как «коричневые»). Это самая маленькая бабочка в этом подсемействе. Вереск малый ведет дневной образ жизни и летает заметным порхающим полетом у земли. Когда он не в полете, он покоится с закрытыми крыльями. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Он широко распространен в колониях на лугах Евразии Coenonympha и северо-западной Африки , предпочитая более засушливые места обитания, чем другие , такие как солончаки , альпийские луга , водно-болотные угодья и луга возле воды (т.е. ручьи ). ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Однако утрата среды обитания, вызванная деятельностью человека, привела к сокращению популяции в некоторых местах. ^{[ 4 ]}

Личиночными растениями - хозяевами являются травы , встречающиеся в различных средах обитания, а взрослые бабочки питаются нектаром цветов. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Самцы этого вида территориальны, что играет большую роль в получении самки. Чтобы установить доминирование, они участвуют в леккинге — демонстрации спаривания, в которой самцы объединяются в соревновательную демонстрацию, чтобы привлечь проходящих мимо самок. ^{[ 11 ]}

Таксономия

Малая пустошь — один из 40 видов, отнесенных к роду Coenonympha и отнесенных к семейству Nymphalidae . Он принадлежит к племени Сатирини и его подтрибе Ценонимфина . ^{[ 12 ]} Малую пустошь впервые описал в 1758 году Карл Линней , шведский ботаник и зоолог, в своей книге Systema Naturae . ^{[ 13 ]} Первоначально самку бабочки C. pamphilus называли Золотым глазом пустоши, а самца - Глазом пустоши. Энтомолог Мозес Харрис позже описал его как Малую пустошь или Привратник. Однако теперь Привратник описывает Pyronia tithonus . ^{[ 14 ]}

Описание в Зейтце

С. памфил. Маленькие бабочки, верхняя сторона которых имеет цвет красновато-желтого песка. Переднее крыло под красновато-желтым, с серой каймой и небольшим зрачковым апикальным глазком; заднее крыло разбавлено серым, с укороченной, изогнутой, беловатой срединной полосой, оттененной коричневым. Глазки обычно полностью отсутствуют или обозначены лишь слабыми и нечеткими остатками точек или колец. — Основная окраска заднего крыла северной формы pamphilus L. (= nephele Hbn., menaleas Poda, gardetta Loche) (48 г) снизу мышино-серая; это единственная форма на Севере, которая простирается по всей Северной и Центральной Европе до Передней Азии, Туркестана, Ферганы и Персии. — В аб. двупучковая Косм. апикальный глазок сильно увеличен и двояковыпучен. — маргината Stgr. (48 г) имеет очень широкий темный дистальный край на всех крыльях, но его нижняя сторона напоминает лиллюс . (У летнего расплода во многих местах встречается расширение черноватого дистального края.) — lyllus Esp. — летняя форма из Южной Европы, Северной Африки и южной части Передней Азии. У этой формы крылья шире, вершина переднего крыла более закругленная, край заднего крыла часто волнистый, нижняя сторона заднего крыла не мышино-серая, а также песочно-желтая с тонкой изогнутой срединной линией. - В Тирсид Стгр. (48 г), из Сицилии, Далмации и южной части Передней Азии, типичные экземпляры которой я нашел также в долинах Атласа, заднее крыло с обеих сторон несет субмаргинальный ряд глазков, иногда зрачковых. — Личинка ярко-зеленая с тонкой двойной белой полосой на спине и желтой боковой полосой. Голова бледно-зеленая; все лето на травах. Куколка толстая, зеленая, с более темными отметинами. Бабочки — самые распространенные сатириды во всей Европе и летают с конца апреля по октябрь повсюду на лугах и залежах, кукурузных полях и голых вершинах холмов. Они почти летают только тогда, когда их потревожат, и вскоре снова расселяются, затрагивая дороги и голые участки земли, иногда наклоняя в сторону свои всегда закрытые крылья. Их полет прыжковый, медленный и низкий. Они прилетают даже в города, бродят по садам и дворам, а иногда можно увидеть, как они прыгают по мощеным улицам, ожидая движения транспорта, и на мгновение останавливаются на тротуаре. ^{[ 15 ]}

Ценонимфа памфилус ♂
Ценонимфа памфил ♂ △

Подвиды

Подвиды Coenonympha pamphilus включают: ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

К. п. lyllus (Эспер, 1806) (юг Европы и Сибири, Крым, Кавказ и Закавказье)
К. п. Marginata Heyne, [1894] (Южная Европа и Сибирь, Крым, Кавказ и Закавказье)
К. п. fulvolactea Verity (1926) (Средняя Азия)
К. п. Centralasiae Verity (1926) (Средняя Азия)
К. п. инфракрасная Верити (1926) (Средняя Азия)
К. п. juldusica Verity (1926) (Средняя Азия)
К. п. Фергана Штаудер (1924) (Средняя Азия)
К. п. сияющая Верити (1924) (Средняя Азия)
К. п. asiaemontium Verity (1924) (Горный Алтай)
К. п. руменский Харрисон (1948)

Coenonympha pamphilus Marginata ♀
Coenonympha pamphilus Marginata ♀ △

Распространение и среда обитания

Небольшая пустошь распространена по всей Западной Палеарктике , особенно в Европе , где с 2002 года она была зарегистрирована как минимум в 40 различных странах. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} Он обычно встречается в Соединенном Королевстве , в основном в Англии и Уэльсе . Популяции встречаются также на юго-западе Сибири , в регионах Азии и Северной Африки . ^{[ 14 ]}

Как луговой вид, малая пустошь предпочитает открытые места обитания с более короткой травой по сравнению с другими родственными видами. Он также встречается в самых разных средах, включая луга , пустоши , горы (в субальпийской зоне) и вдоль железных дорог. ^{[ 3 ]}^{[ 22 ]} Его видели на известковых лугах в девятнадцати странах Европы. ^{[ 20 ]}^{[ 23 ]} Для спаривания и откладки яиц маленькие вересковые бабочки предпочитают территории, близкие к растительности, открытым и ясным местам. ^{[ 22 ]}

Небольшая пустошь также встречается в биоразнообразных участках зеленой среды обитания (т.е. зеленых дорожек , садов и парков ) в городских районах . Эти фрагменты создают менее изолированные коридоры по городам, что помогает бабочкам расселяться по среде обитания. ^{[ 24 ]}

Пищевые ресурсы

Гусеницы

Основными пищевыми ресурсами для личинок мелких вересковых являются различные виды трав. К ним относятся Anthoxanthum odoratum , Poa pratensis , Agrostis stolonifera и Festuca Rubra , которые обычно появляются на некоторых известковых лугах. ^{[ 21 ]}^{[ 9 ]}

Взрослые

Взрослые маленькие вересковые бабочки питаются цветочным нектаром различных цветов, таких как ежевика , тысячелистник и амброзия . ^{[ 3 ]} Этот нектар имеет высокое содержание минералов и питательных веществ (особенно аминокислот и сахара) и очень важен для репродуктивного успеха самцов и самок бабочек. ^{[ 10 ]}

Родительская забота

яйцекладка

Маленькая пустошь - это плюривольтинная бабочка, дающая несколько поколений в год. ^{[ 25 ]} Откладка яиц меняется на протяжении всей жизни самки вереска. Скорость откладки яиц высока у молодых самок, особенно в начале их репродуктивной жизни, в то время как самки старшего возраста со временем откладывают меньше и более желтые яйца. ^{[ 26 ]}

Выбор растения-хозяина для яйцекладки

Мелкие самки вереска предпочитают откладывать яйца на лугах. ^{[ 3 ]} Они используют биологический клей, чтобы откладывать яйца непосредственно на растения-хозяева, растения рядом с растениями-хозяевами или увядающие листья. Если яйца откладываются на растениях-хозяевах или рядом с ними, личинки могут питаться растением-хозяином. Прикрепившись к мертвой траве, они вынуждены искать себе пищу сразу после вылупления. ^{[ 27 ]}

Жизненный цикл

Яйца

Маленькие вересковые яйца имеют круглую форму и иногда откладываются на травинки. Яйца иногда собираются в группы, но обычно поодиночке. Первоначально яйцо имеет светло-зеленый цвет с небольшой впадиной сверху и ребристой текстурой. Позже он приобретает белый оттенок с коричневой полосой вокруг середины и неровными коричневыми крапинками на поверхности. ^{[ 14 ]}

Цвет и вес яиц меняются на протяжении всей жизни самки. Молодые самки изначально склонны откладывать более тяжелые и зеленые яйца с большей частотой. Затем эти яйца приобретают промежуточный зелено-желтый цвет. После откладки примерно 100 яиц или ближе к концу своей жизни самки старшего возраста откладывают более светлые желтые яйца. ^{[ 26 ]} Взрослые маленькие бабочки-вересковые имеют по крайней мере один или обычно два выводка потомства в зависимости от факторов окружающей среды (таких как местоположение и высота над уровнем моря). ^{[ 21 ]}

Личинки

Бабочки, такие как маленькая пустошь, обычно проходят несколько стадий развития, называемых возрастами , в ходе которых насекомое заметно увеличивается в размерах. Маленькая пустошь обычно проходит четыре возраста и линяет три раза. Третий возраст сигнализирует о диапаузе , во время которой личинка впадает в спячку. К концу четвертого возраста маленькие личинки вереска приобретают листовой зеленый цвет с зеленой полосой, идущей вдоль спины, и полосами более светлого оттенка зеленого по бокам. У него розовые анальные точки — выступ на конце гусеницы. Иногда личинки достигают пятого возраста и вступают в диапаузу, что, возможно, сигнализирует об адаптированной реакции на факторы окружающей среды (в первую очередь температуру). В состоянии диапаузы ресурсы личинки используются для укрепления и усиления ее уже существующих личиночных структур взрослого человека. Эти личинки затем развиваются в более крупных мужских и меньших женских куколок . ^{[ 21 ]}^{[ 14 ]}

Куколки

Небольшой вереск остается в стадии куколки примерно 3 недели. Цвет куколки полностью развивается через четыре дня. Куколка светло-желто-зеленого цвета подвешивается на стебле растения головой вниз. Кремастер представляет собой серию крючков в задней части куколки, которые позволяют ей свисать со стебля. Куколка толстая, имеет длину 8,5 мм. Он слегка изогнут, с темными полосами на спине по бокам и светло-желтыми бугорками на брюшке. Крылья по бокам окрашены в белый цвет с небольшими красно-коричневыми вкраплениями. ^{[ 3 ]}^{[ 14 ]}

Взрослый

Крылья взрослой маленькой вересковой бабочки светло-коричневые. Самцы темнее, иногда имеют серо-коричневые оттенки, а самки более светлые, иногда бело-коричневые или желто-белые. Другие варианты включают более красный или желтый пигмент с редкими пурпурно-коричневыми оттенками. И самцы, и самки могут иметь коричнево-серую кайму по краю крыла. Эта граница различается по толщине и чаще встречается у мужчин, чем у женщин. На переднем крыле может быть заметное или слабое темное пятно, а иногда и вовсе отсутствовать возле кончика крыла. На задних крыльях также могут быть глазки или белые точки. По нижней стороне крыла проходит белая полоса, различающаяся по ширине и полноте. ^{[ 14 ]} Самки маленьких вересковых бабочек имеют размах крыльев 37 мм и, как правило, крупнее самцов, у которых размах крыльев 33 мм. ^{[ 3 ]}

Малая пустошь ведет дневной образ жизни или активна в дневное время. Он летает у земли с развевающимся рисунком полета. ^{[ 5 ]} Маленькие пустоши также греются по бокам: во время отдыха они поворачивают свое тело под углом 90 ° к солнцу и сжимают крылья. ^{[ 18 ]}

Коричневый вариант рисунка крыльев.
Желтый вариант рисунка крыльев.
видны темные пятна на нижней стороне заднего крыла

Спаривание

Агрессия между мужчинами

Самцы маленьких вересковых бабочек часто осваивают свои территории и становятся неподвижными. Самцы, имеющие собственную территорию, с большей вероятностью успешно спариваются с самками. Это вызывает агрессивное поведение самцов между неподвижными самцами и блуждающими самцами, которые могут оспаривать владение территорией. Неподвижный самец иногда вовлекает блуждающего самца, пытаясь определить его пол, и эти взаимодействия остаются короткими, чтобы снизить уязвимость к хищникам. Более длительные взаимодействия между самцами обычно представляют собой территориальные споры. Более крупные самцы обычно более успешны в территориальных спорах с другими самцами, поскольку у них более длинный размах крыльев и они превосходят по размеру и весу более мелких самцов. Таким образом, более крупные самцы имеют значительно более высокие шансы на успешное спаривание самки. ^{[ 22 ]}

Температура также играет роль во взаимоотношениях между мужчинами. Как самки, так и самцы увеличивают бродяжничество с повышением температуры, и наоборот. В условиях низких температур самцу выгодно оставаться неподвижным, чтобы защитить свою территорию как потенциальное место спаривания. Это приводит к более продолжительному взаимодействию между мужчинами, когда более вероятны территориальные споры. Однако, когда температура высока, отказ от защиты территории является предпочтительной и выгодной стратегией при спаривании. Это связано с тем, что самцы, ставшие бродячими, будут иметь больше шансов перехватить блуждающую самку в соревновании с другими бродячими самцами. Это приводит к более короткому взаимодействию между самцами, поскольку самцы не защищают территорию. ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]}^{[ 22 ]}

Взаимодействие между мужчинами и женщинами

Выбор партнера

Самцы маленьких вересковых бабочек находят себе пару, либо защищая свою собственность на территории, либо дрейфуя в поисках самки. Самки-девственницы также проводят время в воздухе, чтобы найти потенциального партнера, но уже спарившиеся самки избегают заявленных территорий. Ввиду большей продолжительности жизни самки-девственницы менее срочно ищут себе пару, чем, например, самки вида C. tullia . Самки девственных небольших пустошей позволят самцам пройти мимо, вместо того, чтобы искать их, чтобы начать ухаживание. Они предпочитают выполнять длинный, сложный зигзагообразный полет, чтобы привлечь внимание после того, как достигнут группы сидящих на насестах самцов, которые примут участие в токе как демонстрацию своего доминирования. Затем самка выборочно выбирает себе партнера и начинает моноандрические отношения. ^{[ 11 ]} Большинство спариваний происходит с жителями территорий, а не с бродячими нерезидентами. Самки часто спариваются с самцами с более крупными крыльями, поскольку владельцы территории обычно крупнее и обычно спариваются только один или два раза за свою короткую жизнь. ^{[ 3 ]}^{[ 22 ]}

Утечка

Небольшие пустоши самцов собираются и образуют токи, часто вокруг кустов или деревьев, создавая сложную визуальную картину, привлекающую внимание самки. Самка приближается, кружа вокруг лека, что привлекает внимание самцов больше, чем неподвижность. У токования есть как издержки, так и выгоды для самок. Самки получают выгоду от того, что обычно спариваются с доминирующим самцом и производят потомство с полезными наследуемыми генами в результате своего свободного выбора партнеров. У них также повышается выживаемость и сохраняется здоровье, поскольку самцы не могут заставить самок совокупляться. Некоторые затраты на приспособленность включают потерю времени на получение большего количества ресурсов, риск смертности из-за хищничества и меньшее время для откладки яиц, что все приводит к снижению плодовитости . Сами по себе токи не содержат ресурсов для самок. ^{[ 28 ]}

совокупление

Копуляция между самцами и самками маленьких вересковых бабочек длится от 10 минут до 5 часов и происходит в любое время суток. ^{[ 3 ]} В 1985 году исследование показало, что самцы часто спариваются на своей территории (86,7% из 30 спариваний), и эти совокупления обычно длительны, длятся более 100 минут. В остальном совокупления длились примерно 10–30 минут, особенно у бродячих самцов. Исследование также показало, что либо самец, либо самка (но, как правило, самец) вынуждены покинуть территорию после совокупления. ^{[ 22 ]}

Свадебные подарки

Во время совокупления самцы маленьких бабочек-вересков передают самке брачный дар в виде сперматофора , который содержит как дополнительные питательные вещества, так и сперму. Самцы могут использовать аминокислоты, содержащиеся в нектаре пищевых ресурсов, для производства сперматофоров, которые затем передаются самке при размножении. Сперматофор повышает физическую форму самок и помогает самкам в воспроизводстве, а его питательные вещества также позже усваиваются откладываемыми яйцами, что приводит к образованию более тяжелых личинок. ^{[ 29 ]}

Терморегуляция

Маленькие вересковые бабочки обычно хорошо живут в сухих открытых ландшафтах с более высокими температурами по сравнению с другими видами сатировых бабочек. Когда температура значительно выше, продолжительность жизни сокращается, но небольшая вересковая пустошь будет жить лучше, чем виды, обитающие в тени, такие как крапчатая древесина Pararge aegeria . Как и другие бабочки, она имеет небольшой диапазон оптимальных температур и может регулировать температуру несколькими способами, например, располагая свое тело так, чтобы максимально поглощать солнечный свет. В местах обитания с высокими температурами маленькая пустошь производит яйца с относительно высокой скоростью, имеет хорошую плодовитость и лучше выживает по сравнению с лесными бабочками. ^{[ 30 ]} Бабочки-самцы также будут склонны дрейфовать и бродить в поисках самок, а не сидеть на своей территории и ждать, как они это делают при оптимальных или субоптимальных температурах. ^{[ 22 ]}

Угрозы

Паразитизм

Trogus lapidator ( паразитическая оса ) и другие разновидности видов Ichneumoninae часто паразитируют на куколках чешуекрылых в качестве паразитоидов . В конечном итоге паразит выходит из куколки хозяина во взрослом состоянии, разрезая шляпку на конце куколки и прорываясь. У маленьких вересковых куколок иногда можно увидеть окрашивание вокруг места среза шляпки. ^{[ 31 ]}

Взаимодействие с людьми

Поскольку это луговой вид, последствия интенсивного и широко распространенного сельского хозяйства вызывают беспокойство по поводу благополучия небольших пустошей. Управление пастбищами посредством периодических экологических нарушений (т.е. скашивания ) считается необходимым для поддержания «полуестественных» лугов. Негативные последствия скашивания включают потерю биоразнообразия , превращение естественных лугов в сельскохозяйственные поля, смертность и потерю ресурсов нектара. Однако исследование показывает, что такие нарушения этих мест обитания на самом деле могут привести к увеличению популяции луговых бабочек, включая небольшую пустошь. ^{[ 23 ]}

Сохранение

В целом, небольшая пустошь обычно обычна и многочисленна на всей территории своего географического распространения, особенно в Европе. ^{[ 14 ]} Городская среда обитания стала важным направлением в сохранении небольшой пустоши из-за широко распространенных зеленых фрагментов, образующих цепочки экологического биоразнообразия. ^{[ 24 ]} При изучении влияния повышенных уровней CO ₂ в атмосфере на развитие было установлено, что время развития личинок увеличивается из-за повышенных уровней CO ₂ , что указывает на влияние CO ₂ на продуктивность личинок. Кроме того, было обнаружено, что предпочтения личинок в отношении пищевых растений также могут быть затронуты, что может сыграть будущую эволюционную роль, хотя эта область требует дальнейших исследований. ^{[ 9 ]}

Статус в Нидерландах

В Нидерландах распространение Coenonympha tullia значительно сократилось в результате изменения климата. также сатировые виды рода Coenonympha , C.hero и C.arcania Вымерли . Одно исследование показывает, что небольшая пустошь хорошо адаптировалась к изменению климата и продолжит выживать, поскольку может биологически адаптироваться к изменившейся окружающей среде. В ответ на эти изменения окружающей среды (т. е. температуры) вереск может перезимовать в состоянии диапаузы, что способствует его выживанию за счет быстрого развития. ^{[ 32 ]}

Статус в Англии

Маленькая пустошь, как и ее двоюродный брат Wall Brown , по неясным причинам находится в серьезном упадке на большей части территории южной Англии, и, соответственно, внес ее в список приоритетных видов Плана действий Великобритании по сохранению биоразнообразия (только исследования) . DEFRA в 2007 году ^{[ 3 ]} Эти бабочки обычно живут колониями, на которые в последние годы негативно повлияли строительство, человеческое развитие и общая утрата среды обитания. В 2007 году в соответствии с категорией МСОП небольшая пустошь была признана находящейся под угрозой исчезновения. ^{[ 4 ]}

Ссылки

^ ван Суай, К., Винхофф, И., Веровник, Р., Вимерс, М., Лопес Мунгира, М., Маес, Д., Сасич, М., Верстраэль, Т., Уоррен, М. и Сеттеле, Дж. . (2010). « Ценонимфа памфилус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2010 : e.T174461A7076327 . Проверено 13 декабря 2020 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ «Coenonympha pamphilus Linnaeus, 1758» . Каталог жизни Проверено 13 декабря 2020 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж «Бабочки Великобритании — Смолл-Хит — Coenonympha pamphilus» . www.ukbutterflies.co.uk . Проверено 2 октября 2017 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с «Британские бабочки. Фотопутеводитель Стивена Чешира» . www.britishbutterflies.co.uk . Архивировано из оригинала 21 июня 2017 г. Проверено 2 октября 2017 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Викман, Пер-Клоф. «Влияние температуры на территориальное поведение и поиск партнера небольшой вересковой бабочки Coenonympha Pamphilus (L.) (Lepidoptera: Satyridae)». Поведенческая экология и социобиология , том. 16, нет. 3, 1985, стр. 233–238, doi:10.1007/bf00310985.
^ Org, Registry-Migration.Gbif (2017). «Таксономия магистральной сети GBIF». Секретариат GBIF. дои : 10.15468/39омей . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
^ Сей, М. (2004). «Адаптация личинок находящегося под угрозой исчезновения морского колечка Coenonympha tullia nipisiquit Mc Donnough (Lepidoptera: Nymphalidae) к среде обитания соленых водно-болотных угодий» . Экологическая энтомология . 33 (6): 1535–1540. дои : 10.1603/0046-225X-33.6.1535 . S2CID 85755768 .
^ Брау, Маркус; Долек, Матиас; Штеттмер, Кристиан (2010). «Требования к среде обитания, развитие личинок и пищевые предпочтения немецкой популяции ложного колечка Coenonympha oedippus (FABRICIUS, 1787) (Lepidoptera: Nymphalidae) - Исследование экологических потребностей для разработки инструментов управления» (PDF) . Эдип . 26 : 41–51.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Говерде, Марсель; Эрхардт, Андреас (1 января 2003 г.). «Влияние повышенного уровня CO2 на развитие и предпочтение личинок пищевых растений у бабочки Coenonympha pamphilus (Lepidoptera, Satyridae)». Биология глобальных изменений . 9 (1): 74–83. Бибкод : 2003GCBio...9...74G . дои : 10.1046/j.1365-2486.2003.00520.x .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кахенцли, Фабиан; Эрхардт, Андреас (01 сентября 2012 г.). «Сахарный нектар улучшает физическую форму самцов бабочек Coenonympha pamphilus за счет увеличения продолжительности жизни или реализации воспроизводства». Ойкос . 121 (9): 1417–1423. Бибкод : 2012Oikos.121.1417C . дои : 10.1111/j.1600-0706.2012.20190.x .
^ Перейти обратно: ^а ^б Викман, Пер-Улоф (1992). «Системы спаривания бабочек Coenonympha в зависимости от долголетия». Поведение животных . 44 : 141–148. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80763-8 . S2CID 53195723 .
^ «Ценонимфа» . ftp.funet.fi . Проверено 22 февраля 2018 г.
^ Линней, Карл фон; Ланге, Иоганн Иоахим; Линней, Карл фон (1760). Карл Линней… Система природы: через три царства природы: по классам, порядкам, родам, видам, с признаками, различиями, синонимами, местами . Библиотека Эстер Т. Мерц, Ботанический сад Нью-Йорка. Haale Magdeburgica: Распечатано и снято Ио. Жак. Курт.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Юг, Ричард (1906). Бабочки Британских островов . Лондон: Ф. Уорн. стр. 136–138.
^ Зейтц. А. в Зейтце, изд. А. Том 1: Отдел 1, Большие бабочки Палеарктической фаунистической области, Палеарктические бабочки , 1909, 379 страниц, с 89 цветными пластинами (3470 рисунков) В данной статье использован текст из этого источника, находящегося в свободном доступе .
^ « Coenonympha Hübner, [1819]» в книге Маркку Савелы «Чешуекрылые и некоторые другие формы жизни»
^ Брейкфилд, премьер-министр; Эммет, AM (1990), Эммет, AM; Хит, Дж. (ред.), « Coenonympha pamphilus (Linnaeus). Страницы», «Мотыльки и бабочки Великобритании и Ирландии» , 7 (1 (от Hesperiidae до Nymphalidae)): 277–279.
^ Перейти обратно: ^а ^б Деннис, RLH (20 марта 1989 г.). «Изменения морфологии крыльев бабочки на Британских островах: влияние климата, поведенческой позы и среды обитания растения-хозяина». Биологический журнал Линнеевского общества . 38 (4): 323–348. дои : 10.1111/j.1095-8312.1989.tb01581.x .
^ Тузов, В.К. (2000). Путеводитель по бабочкам России и сопредельных территорий (Lepidoptera, Rhopalocera). Том. 2. Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae . София: Пенсофт. ISBN 978-9546420954 . ОСЛК 45109002 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Уоллисдеврис, Мишель Ф.; Пошлод, Питер; Виллемс, Джо Х. (2002). «Проблемы сохранения известковых лугов в северо-западной Европе: интеграция требований флоры и фауны». Биологическая консервация . 104 (3): 265–273. Бибкод : 2002BCons.104..265W . дои : 10.1016/S0006-3207(01)00191-4 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Гарсия-Баррос, Энрике (январь 2006 г.). «Количество личиночных возрастов и половая пластичность в развитии маленькой вересковой бабочки Coenonympha pamphilus (Lepidoptera: Nymphalidae)» . Европейский журнал энтомологии . 103 : 47–53. дои : 10.14411/eje.2006.007 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Викман, Пер-Улоф (1985). «Территориальная защита и успех спаривания у самцов маленькой вересковой бабочки coenonympha pamphilus L. (Lepidoptera: Satyridae)». Поведение животных . 33 (4): 1162–1168. дои : 10.1016/S0003-3472(85)80176-7 . S2CID 53165861 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Лебо, Джули; Весселинг, Рената А.; Дайк, Ханс Ван (18 августа 2015 г.). «Плотность бабочек и поведение на нестриженных полосах сена: поведенческие экологические последствия агроэкологической схемы» . ПЛОС ОДИН . 10 (8): e0134945. Бибкод : 2015PLoSO..1034945L . дои : 10.1371/journal.pone.0134945 . ПМК 4540417 . ПМИД 26284618 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ангольд, PG; Сэдлер, JP; Хилл, Миссури; Пуллин, А.; Раштон, С.; Остин, К.; Смолл, Э.; Вуд, Б.; Уодсворт, Р.; Сандерсон, Р.; Томпсон, К. (2006). «Биоразнообразие в городских ареалах». Наука об общей окружающей среде . 360 (1–3): 196–204. Бибкод : 2006ScTEn.360..196A . doi : 10.1016/j.scitotenv.2005.08.035 . ПМИД 16297440 .
^ Бесольд, Иоахим; Гек, Стефан; Шмитт, Томас (2008). «Полиморфизмы аллозимов в Малой пустоши, Coenonympha pamphilus: недавний экологический отбор или старый биогеографический сигнал?». Анналы Зоологических Фенници . 45 (3): 217–228. дои : 10.5735/086.045.0307 . S2CID 54675292 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Викман, Пер-Улоф; Карлссон, Бенгт (1987). «Изменения цвета яиц, веса яиц и скорости откладки яиц в зависимости от количества яиц, откладываемых дикими самками маленькой вересковой бабочки Coenonympha pamphilus». Экологическая энтомология . 12 (1): 109–114. Бибкод : 1987EcoEn..12..109W . дои : 10.1111/j.1365-2311.1987.tb00989.x . S2CID 85045063 .
^ Виклунд, Кристер (1984). «Способы откладки яиц у бабочек в зависимости от их фенологии, внешнего вида и численности растений-хозяев». Экология . 63 (1): 23–29. Бибкод : 1984Oecol..63...23W . дои : 10.1007/bf00379780 . JSTOR 4217346 . ПМИД 28311161 . S2CID 29210301 .
^ Викман, Пер-Улоф; Янссон, Питер (1997). «Оценка затрат на поиск самки токущей бабочки Coenonympha pamphilus». Поведенческая экология и социобиология . 40 (5): 321–328. дои : 10.1007/s002650050348 . S2CID 25290065 .
^ Кахенцли, Фабиан; Эрхардт, Андреас (январь 2013 г.). «Аминокислоты нектара улучшают размножение самцов бабочек» (PDF) . Экология . 171 (1): 197–205. Бибкод : 2013Oecol.171..197C . дои : 10.1007/s00442-012-2395-8 . ПМИД 22744741 . S2CID 14761851 .
^ Карлссон, Бенгт; Виклунд, Кристер (1 января 2005 г.). «История жизни бабочек и температурная адаптация; сухие открытые места обитания выбирают для повышения плодовитости и долголетия» . Журнал экологии животных . 74 (1): 99–104. Бибкод : 2005JAnEc..74...99K . дои : 10.1111/j.1365-2656.2004.00902.x .
^ Шоу, Марк; Может, Питер; Лимбург Стирум, Бриджит Кан-ван (2015). «Выходное поведение взрослого Trogus lapidator (Fabricius) (Hymenoptera, Ichneumonidae, Ichneumoninae, Heresiarchini) из куколки его хозяина Papilio machaon L. (Lepidoptera, Papilionidae) со сравнительным обзором вылета ихневмонид из чешуекрылых в Европе» . Журнал исследований перепончатокрылых . 47 : 65–85. дои : 10.3897/JHR.47.6508 .
^ Бинк, Ф.А. (2010). «Виды Coenonympha в Нидерландах (Lepidoptera)» . Энтомологические заметки . 70 : 37–44.

Внешние ссылки

Страница видов сохранения бабочек
Изображения небольшой пустоши
Малый вереск , Мотыльки и бабочки Европы и Северной Африки.

[iucn-1] ван Суай, К., Винхофф, И., Веровник, Р., Вимерс, М., Лопес Мунгира, М., Маес, Д., Сасич, М., Верстраэль, Т., Уоррен, М. и Сеттеле, Дж. . (2010). « Ценонимфа памфилус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2010 : e.T174461A7076327 . Проверено 13 декабря 2020 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[CoL-2] «Coenonympha pamphilus Linnaeus, 1758» . Каталог жизни Проверено 13 декабря 2020 г.

[:7-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж «Бабочки Великобритании — Смолл-Хит — Coenonympha pamphilus» . www.ukbutterflies.co.uk . Проверено 2 октября 2017 г.

[:11-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с «Британские бабочки. Фотопутеводитель Стивена Чешира» . www.britishbutterflies.co.uk . Архивировано из оригинала 21 июня 2017 г. Проверено 2 октября 2017 г.

[:12-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с Викман, Пер-Клоф. «Влияние температуры на территориальное поведение и поиск партнера небольшой вересковой бабочки Coenonympha Pamphilus (L.) (Lepidoptera: Satyridae)». Поведенческая экология и социобиология , том. 16, нет. 3, 1985, стр. 233–238, doi:10.1007/bf00310985.

[6] Org, Registry-Migration.Gbif (2017). «Таксономия магистральной сети GBIF». Секретариат GBIF. дои : 10.15468/39омей . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )

[7] Сей, М. (2004). «Адаптация личинок находящегося под угрозой исчезновения морского колечка Coenonympha tullia nipisiquit Mc Donnough (Lepidoptera: Nymphalidae) к среде обитания соленых водно-болотных угодий» . Экологическая энтомология . 33 (6): 1535–1540. дои : 10.1603/0046-225X-33.6.1535 . S2CID 85755768 .

[8] Брау, Маркус; Долек, Матиас; Штеттмер, Кристиан (2010). «Требования к среде обитания, развитие личинок и пищевые предпочтения немецкой популяции ложного колечка Coenonympha oedippus (FABRICIUS, 1787) (Lepidoptera: Nymphalidae) - Исследование экологических потребностей для разработки инструментов управления» (PDF) . Эдип . 26 : 41–51.

[:8-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с Говерде, Марсель; Эрхардт, Андреас (1 января 2003 г.). «Влияние повышенного уровня CO2 на развитие и предпочтение личинок пищевых растений у бабочки Coenonympha pamphilus (Lepidoptera, Satyridae)». Биология глобальных изменений . 9 (1): 74–83. Бибкод : 2003GCBio...9...74G . дои : 10.1046/j.1365-2486.2003.00520.x .

[:9-10] Перейти обратно: ^а ^б Кахенцли, Фабиан; Эрхардт, Андреас (01 сентября 2012 г.). «Сахарный нектар улучшает физическую форму самцов бабочек Coenonympha pamphilus за счет увеличения продолжительности жизни или реализации воспроизводства». Ойкос . 121 (9): 1417–1423. Бибкод : 2012Oikos.121.1417C . дои : 10.1111/j.1600-0706.2012.20190.x .

[:10-11] Перейти обратно: ^а ^б Викман, Пер-Улоф (1992). «Системы спаривания бабочек Coenonympha в зависимости от долголетия». Поведение животных . 44 : 141–148. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80763-8 . S2CID 53195723 .

[12] «Ценонимфа» . ftp.funet.fi . Проверено 22 февраля 2018 г.

[13] Линней, Карл фон; Ланге, Иоганн Иоахим; Линней, Карл фон (1760). Карл Линней… Система природы: через три царства природы: по классам, порядкам, родам, видам, с признаками, различиями, синонимами, местами . Библиотека Эстер Т. Мерц, Ботанический сад Нью-Йорка. Haale Magdeburgica: Распечатано и снято Ио. Жак. Курт.

[:6-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Юг, Ричард (1906). Бабочки Британских островов . Лондон: Ф. Уорн. стр. 136–138.

[15] Зейтц. А. в Зейтце, изд. А. Том 1: Отдел 1, Большие бабочки Палеарктической фаунистической области, Палеарктические бабочки , 1909, 379 страниц, с 89 цветными пластинами (3470 рисунков) В данной статье использован текст из этого источника, находящегося в свободном доступе .

[16] « Coenonympha Hübner, [1819]» в книге Маркку Савелы «Чешуекрылые и некоторые другие формы жизни»

[17] Брейкфилд, премьер-министр; Эммет, AM (1990), Эммет, AM; Хит, Дж. (ред.), « Coenonympha pamphilus (Linnaeus). Страницы», «Мотыльки и бабочки Великобритании и Ирландии» , 7 (1 (от Hesperiidae до Nymphalidae)): 277–279.

[:13-18] Перейти обратно: ^а ^б Деннис, RLH (20 марта 1989 г.). «Изменения морфологии крыльев бабочки на Британских островах: влияние климата, поведенческой позы и среды обитания растения-хозяина». Биологический журнал Линнеевского общества . 38 (4): 323–348. дои : 10.1111/j.1095-8312.1989.tb01581.x .

[19] Тузов, В.К. (2000). Путеводитель по бабочкам России и сопредельных территорий (Lepidoptera, Rhopalocera). Том. 2. Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae . София: Пенсофт. ISBN 978-9546420954 . ОСЛК 45109002 .

[:3-20] Перейти обратно: ^а ^б Уоллисдеврис, Мишель Ф.; Пошлод, Питер; Виллемс, Джо Х. (2002). «Проблемы сохранения известковых лугов в северо-западной Европе: интеграция требований флоры и фауны». Биологическая консервация . 104 (3): 265–273. Бибкод : 2002BCons.104..265W . дои : 10.1016/S0006-3207(01)00191-4 .

[:5-21] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Гарсия-Баррос, Энрике (январь 2006 г.). «Количество личиночных возрастов и половая пластичность в развитии маленькой вересковой бабочки Coenonympha pamphilus (Lepidoptera: Nymphalidae)» . Европейский журнал энтомологии . 103 : 47–53. дои : 10.14411/eje.2006.007 .

[:1-22] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Викман, Пер-Улоф (1985). «Территориальная защита и успех спаривания у самцов маленькой вересковой бабочки coenonympha pamphilus L. (Lepidoptera: Satyridae)». Поведение животных . 33 (4): 1162–1168. дои : 10.1016/S0003-3472(85)80176-7 . S2CID 53165861 .

[:4-23] Перейти обратно: ^а ^б Лебо, Джули; Весселинг, Рената А.; Дайк, Ханс Ван (18 августа 2015 г.). «Плотность бабочек и поведение на нестриженных полосах сена: поведенческие экологические последствия агроэкологической схемы» . ПЛОС ОДИН . 10 (8): e0134945. Бибкод : 2015PLoSO..1034945L . дои : 10.1371/journal.pone.0134945 . ПМК 4540417 . ПМИД 26284618 .

[:0-24] Перейти обратно: ^а ^б Ангольд, PG; Сэдлер, JP; Хилл, Миссури; Пуллин, А.; Раштон, С.; Остин, К.; Смолл, Э.; Вуд, Б.; Уодсворт, Р.; Сандерсон, Р.; Томпсон, К. (2006). «Биоразнообразие в городских ареалах». Наука об общей окружающей среде . 360 (1–3): 196–204. Бибкод : 2006ScTEn.360..196A . doi : 10.1016/j.scitotenv.2005.08.035 . ПМИД 16297440 .

[25] Бесольд, Иоахим; Гек, Стефан; Шмитт, Томас (2008). «Полиморфизмы аллозимов в Малой пустоши, Coenonympha pamphilus: недавний экологический отбор или старый биогеографический сигнал?». Анналы Зоологических Фенници . 45 (3): 217–228. дои : 10.5735/086.045.0307 . S2CID 54675292 .

[WickmanKarlsson1987-26] Перейти обратно: ^а ^б Викман, Пер-Улоф; Карлссон, Бенгт (1987). «Изменения цвета яиц, веса яиц и скорости откладки яиц в зависимости от количества яиц, откладываемых дикими самками маленькой вересковой бабочки Coenonympha pamphilus». Экологическая энтомология . 12 (1): 109–114. Бибкод : 1987EcoEn..12..109W . дои : 10.1111/j.1365-2311.1987.tb00989.x . S2CID 85045063 .

[27] Виклунд, Кристер (1984). «Способы откладки яиц у бабочек в зависимости от их фенологии, внешнего вида и численности растений-хозяев». Экология . 63 (1): 23–29. Бибкод : 1984Oecol..63...23W . дои : 10.1007/bf00379780 . JSTOR 4217346 . ПМИД 28311161 . S2CID 29210301 .

[28] Викман, Пер-Улоф; Янссон, Питер (1997). «Оценка затрат на поиск самки токущей бабочки Coenonympha pamphilus». Поведенческая экология и социобиология . 40 (5): 321–328. дои : 10.1007/s002650050348 . S2CID 25290065 .

[29] Кахенцли, Фабиан; Эрхардт, Андреас (январь 2013 г.). «Аминокислоты нектара улучшают размножение самцов бабочек» (PDF) . Экология . 171 (1): 197–205. Бибкод : 2013Oecol.171..197C . дои : 10.1007/s00442-012-2395-8 . ПМИД 22744741 . S2CID 14761851 .

[30] Карлссон, Бенгт; Виклунд, Кристер (1 января 2005 г.). «История жизни бабочек и температурная адаптация; сухие открытые места обитания выбирают для повышения плодовитости и долголетия» . Журнал экологии животных . 74 (1): 99–104. Бибкод : 2005JAnEc..74...99K . дои : 10.1111/j.1365-2656.2004.00902.x .

[31] Шоу, Марк; Может, Питер; Лимбург Стирум, Бриджит Кан-ван (2015). «Выходное поведение взрослого Trogus lapidator (Fabricius) (Hymenoptera, Ichneumonidae, Ichneumoninae, Heresiarchini) из куколки его хозяина Papilio machaon L. (Lepidoptera, Papilionidae) со сравнительным обзором вылета ихневмонид из чешуекрылых в Европе» . Журнал исследований перепончатокрылых . 47 : 65–85. дои : 10.3897/JHR.47.6508 .

[32] Бинк, Ф.А. (2010). «Виды Coenonympha в Нидерландах (Lepidoptera)» . Энтомологические заметки . 70 : 37–44.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

Малая пустошь

Нижняя сторона
Статус сохранения
Наименее опасные ( МСОП 3.1 ) ^{[ 1 ]}
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Чешуекрылые
Семья:	Нимфалиды
Род:	Ценонимфа
Разновидность:	С. памфилус
Биномиальное имя
*Ценонимфа памфилус* ( Линней , 1758 г. )
Синонимы ^{[ 2 ]}
Coenonympha major Pionneau, 1929 Coenonympha tardenota Caruel, 1944 Coenonympha antelatecana Verity, 1953 Coenonympha nigromarginata Lempke, 1931 Coenonympha transiens Caruel, 1944 Coenonympha tunioti Caruel, 1944 Papilio lyllus Esper, 1806 Coenonympha bipunctata Gussich, 1917 Coenonympha postgalvagnii Verity, 1953 Coenonympha antipunctata Lempke, 1957 Coenonympha virginalis Caruel, 1944 Coenonympha bicolor Peerdeman, 1962 Coenonympha albata Goodson, 1955 Coenonympha rhoumensis Harrison, 1948 Coenonympha impupillata Lempke, 1933 Coenonympha lylliformis Verity, 1953 Coenonympha venata Lempke, 1957