Археокарис
| Археокарис | |
|---|---|
| |
| Иллюстрация A. vermiformis ископаемого | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Членистоногие |
| Сорт: | Малакостра |
| Заказ: | Stomatopoda |
| Подотряд: | † Палеостоматопод |
| Семья: | † archaeocarididae Шрам, 2008 |
| Род: | † Archaeocaris Кроткий, 1872 |
| Тип видов | |
| † archaeocaris vermiformis Кроткий, 1872
| |
| Другие виды | |
| |
| Синонимы | |
|
Синонимы A. vermiformis | |
Archaeocaris (что означает «древние креветки») является вымершим родом креветки мантис , который жил в Северной Америке в раннем каменноугольном периоде. Хотя он был помещен в качестве члена семейства Perimecturidae до 2008 года, в настоящее время он считается единственным родом в семействе Archaeocarididae и содержит два вида. Типовые виды, A. vermiformis , был описан поставкой Брэдфорда Мика в 1872 году из образцов, собранных у основания Waverly Group в Кентукки . Второй вид, А. Граффхами , был назван Гарольдом Келли Бруксом в 1962 году на основе ископаемого, найденного в сланце Кейни в Оклахоме , с дополнительными останками, позже обнаруженными в пилотном сланцу Невады .
Членами этого рода были мелкие животные, с A. vermiformis , достигающей длины 16–25 мм (0,63–0,98 дюймов) и крупнейшим известным A. graffhami, растущим длиной 41 мм (1,6 дюйма). Парень . покрывает голову и часть грудной клетки , простираясь дальше по бокам, чем на вершине Живот состоит из шести сегментов и круговой или овалярной сечения. Телсон уроподами яйцевидный, с широкими по бокам. A. vermiformis имеет пропорционально большие челюсти , чем A. graffhami , и бороздные склериты брюшной полости , в отличие от гладких склеритов последнего вида. Как и другие креветки богомола, Archaeocaris был плотоядным животным с рапториальными грудными придатками. Они выложены коническими шипами на предпоследнем сегменте и были бы использованы для понимания добычи.
История открытия
[ редактировать ]Archaeocaris был назван в 1872 году американским палеонтологом Филдинг Брэдфорда Мика , с A. vermiformis в качестве типа и только известных видов в то время. Общее название сочетает в себе греческие слова ἀρχαῖος ( архаио , что означает «древний») и καρίς ( кари , что означает «креветки»), в отношении его древнего возраста. Мик изучал несколько образцов животного, сохранившегося в серых фосфатических конкрециях, найденных у основания группы Уэйверли недалеко от Данвилла, штат Кентукки , которые включают голотип и семь паратипов . Эти окаменелости депонированы в коллекции Национального музея США . Мик считал, что эти останки были слишком несовершенно сохранены, чтобы определить классификацию животного, хотя возможная связь с современной памацеей . предлагается [ 1 ] В 1897 году американский зоолог, родившийся в прусском, Арнольд Эдвард Ортманн проанализировал дополнительные 27 окаменелостей, представляющих 18 особей, которые он решил принадлежать к тому же виду, названным Миком. Эти образцы, хранящиеся в коллекциях Принстонского университета , были найдены в округе Бойл, штат Кентукки , в том же месте или рядом с ним, где возникают образцы Мика. Ортман пришел к выводу, что A. vermiformis был настолько похож на известные окаменелости Crangopsis следует размещать в отдельном роде и, таким образом, переименовать виды как Crangopsis vermiformis , что делает археокарис юниорским синонимом Crangopsis , что его не . [ 2 ]
Дальнейший анализ американского палеонтолога Гарольда Келли Брукс в 1962 году показал, что вышеупомянутые окаменелости демонстрируют четкие особенности креветки мантис , и что виды, представленные этими останками, не связаны с Crangopsis , поэтому род Archaeocaris был переосмыслен. В дополнение к типовым видам, Брукс описал второй вид археокариса , который он назвал А. Граффхами , на основе одного образца, собранного из Сланце Кейни в округе Понтоток, штат Оклахома . Конкретное имя чтит Аллен Граффем, который нашел этот образец. [ 3 ] В то время как этот вид был первоначально известен только с одного образца, дополнительные окаменелости А. Граффхами впоследствии будут обнаружены в верхнем пилотном сланце на бактрийской горе в диапазоне Пахранагат , штат Невада, и описано в 1979 году американским палеонтологом Фредериком Шрам . [ 4 ]
Кроме того, Брукс реклассифицировал Перимекторус Фрайпонти (описанный бельгийским палеонтологом Виктором Ван Страеленом в 1932 году) как вид археокарис в своей публикации 1962 года. [ 3 ] Тем не менее, этот вид был снова переназначен в Tyrannophontes в 1984 году и Gorgonophontes в 2004 году (в котором он в настоящее время помещается), оставив только A. vermiformis и A. graffhami в качестве достоверных видов археокариса . [ 5 ] [ 6 ]
Описание
[ редактировать ]Небольшое ракообразное , образцы археокариса Vermiformis варьируется от 16 до 25 мм (0,63–0,98 дюйма) в длину (не считая рострум или Telson ) , причем половина известных людей имела длину 24–25 мм (0,94–0,98 дюйма). [ 3 ] A. Graffhami является большим из двух видов, с самым большим образцом длиной около 41 мм (1,6 дюйма). [ 4 ]
Cephalothorax . составляет треть длины тела Парень грудной гладкий, покрывающий голову и часть клетки . Он сливается с самыми первыми грудными сегментами и полностью покрывает их, в то время как похожие на крыло проекции простираются от боковой панциря к границе грудной клетки и живота . В результате панцирь охватывает стороны последних трех грудных сегментов, оставляя верхнюю часть из них. Мандиблы чем хорошо склеротизированы и пропорционально меньше у A. graffhami, у A. vermiformis ; Крупнейший образец A. graffhami имеет нижнюю часть, размером 1,7% по длине его тела, в то время как A. vermiformis имеет нижнюю сумму около 2,3% длины тела. [ 4 ] Рострум треугольный и похожий на пластинку, с длиной, равной его ширине у основания. [ 3 ]
Второй -пятое пары грудных придаток были рапториальными , что позволило животному понять добычу. Поскольку эти придатки сгруппированы вместе в окаменелостях, изучение их структуры сложно. Они складываются в Z-форму, с инихием , указывающим вперед, в то время как сегмент после того, как он указывает назад, и Dactylus (последний сегмент) снова указывает вперед. Конические шипы присутствуют на проподусе (предпоследний сегмент), выступая против резкого дактила, образуя набор схватывающих когтей. [ 3 ]
Брюшная полость имеет овальный или круговой поперечный сечение и состоит из шести сегментов. [ 4 ] Он составляет большую часть длины животного и примерно вдвое дольше, чем цефалоторакса. Нижняя края склеритов ( закаленных пластин) на каждом брюшном сегменте прямая и горизонтальна, помимо небольшой кривизны вверх спереди. [ 3 ] В то время как брюшные склериты A. vermiformis имеют отмеченные борозды, тарелки A. graffhami не являются регистрающими. Телсон гладкий и яйцевидный по форме, без каких -либо признаков того, что он сузится в шип, как в Перимекторе , хотя он становится более заостренным к концу. Небольшие выступы, известные как хвостовые фурче, присутствуют на Telson of A. vermiformis , что придает ему раздвоенный вид. Уропод . можно рассматривать как широкие лезвия, похожие на лезвия доли [ 4 ]
Классификация
[ редактировать ]Когда это было впервые описано, классификация археокариса была неясной. Первоначально были предложены отношения с современными ракообразными, с Meek (1872) и Ortmann (1897), предполагая, что род имел аффинность с памацеей и Mysidacea соответственно. [ 1 ] [ 2 ] Тем не менее, оба автора упустили из виду, что у животного были особенности, характерные для креветки мантис. Сначала они были замечены Бруксом (1962), который признал археокарис ранними креветками мантис и поместил его в семейство Перимектурид , полагая, что это был близкий родственник перимектора . Брукс назначил эту семью порядок Palaeostomatopoda (в настоящее время исключен в подряд и названной палеостоматоподеей ). [ 3 ] По мере того, как кладистический анализ стал широко распространенным в использовании, стало ясно, что палеостоматоподы являются парафилетической группировкой, как впервые обнаружено Jenner et al. (1998). [ 7 ] Затем этот вывод был дополнительно подтвержден Шрамом (2007). [ 8 ] Кроме того, оба исследования показали, что Archaeocaris является линейной, не связанной с Perimecturus, не связанной с перимектором . Следовательно, род был перенес в отдельное семейство под названием Archaeocarididae в 2008 году. Это семейство является монотипическим , с археокарисом в качестве типа и только родом, и находится в палеостоматоподе (которая все еще используется в парафилетическом смысле для удобства ссылки на эволюционная оценка ). [ 9 ]
Несколько исследований, включая Jenner et al. (1998), Schram (2007), Haug et al. (2010) и Smith et al. (2023) провели филогенетический анализ по креветкам ископаемого мантиса и все извлекла археокари как монофилетического рода и самую раннюю линию в рамках порядка Stomatopoda , поставив его в качестве сестринского таксона для всех других членов порядка. [ 7 ] [ 8 ] [ 10 ] [ 11 ] Результаты анализа от Smith et al. (2023) отображаются ниже: [ 11 ]
Археостоматоподы
Палеостоматоподы
Псевдоскульдиды |
Палеоэрона
[ редактировать ]В отличие от других известных креветок мантиса палеозойского ( который жил в неглубокой морской или солоноватой окружающей среде), считается, что оба вида археокарисов населяли глубокую воду в открытых морях. Существует некоторое совпадение в хронологических диапазонах двух видов, но они встречаются в разных географических областях и, следовательно, не будут сосуществовать друг с другом. [ 12 ]
Все известные останки A. vermiformis были обнаружены в округе Бойл, штат Кентукки, и происходят из месторождений у основания Waverly Group , начиная с турниазийской стадии карбона ( Kinderhookian Stage в североамериканской региональной серии, примерно от 358,9 до 348 миллионов. много лет назад). Отложения, в которых обнаруживается этот вид, также сохранили окаменелости брахиопод (такие как лингула , продукт и спиртный риф ), двустворчатые моллюски (такие как авикулопектопен , палеонило и шизодус ), мжзильники (такие как фенестелла ), консультанты (такие как консульства ) и ракообразные (такие как палеопалаальмон и ceratiocaris ). Эта сборка свидетельствует о сообществе бентического уровня в открытой морской среде. [ 4 ] [ 12 ]
Вид A. Graffhami имеет более широкий хронологический диапазон, с геологически старейшими образцами, происходящими из верхнего пилотного сланца Невады и датирующих самым ранним Киндерхукианом (около 358,9 миллионов лет назад) турнистской сцены. Остатки остракод , губки и брахиопод также известны с этого сайта. [ 13 ] Кроме того, тип образец А. Граффами был собран из Сланце Кейни в Оклахоме, более молодым участке, который датируется поздней стадией Вишяна (последние мерамеции или самые ранние этапы Честерана в североамериканской региональной серии, как только 330,9 миллионов лет назад ), делая его самым молодым известным отчетом о роде. Здесь останки видов встречаются вместе с остатками линопродуцирования Brachiopod , двустворчатой канеэллы , нескольких головоногих и многочисленных конодонтов . [ 14 ] Как в сланце, так и в сланце Кейни связанная с этим ископаемое сборку в основном состоит из видов, обычно встречающихся в нижних сообществах открытой глубокой воды, что позволяет предположить, что это была предпочтительная среда обитания А. Граффхами . [ 4 ] [ 12 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный Кроткий, FB (1872). «Описания новых западных палозозойских окаменелостей, в основном из группы Цинциннати Нижней Силурийской серии Огайо» . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 23 (3): 308–336. ISSN 0097-3157 . JSTOR 4624198 .
- ^ Jump up to: а беременный Ортманн, AE (1897-10-01). «Систематическое положение Crangopsis vermiformis (кротко) из суб-карбоновых пород Кентукки» . Американский журнал науки . 4 (22): 283–289. Bibcode : 1897AMJS .... 4..283O . doi : 10.2475/ajs.s4-4.22.283 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Брукс, Гарольд Келли (1962). «Палеозойская эумалакострака Северной Америки» . Бюллетени американской палеонтологии . 44 (202): 163–338.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Schram, FR (1979). «Род Archaeocaris и общий обзор палеостоматоподы Hoplocarida malacostraca» . Сделки Общества естественной истории Сан -Диего . 19 : 57–65.
- ^ Шрам, Фредерик Р. (1984). «Верхние Пенсильванские членистоногие из черных сланцев Айовы и Небраски» . Журнал палеонтологии . 58 (1): 197–209. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304745 .
- ^ Schöllmann, Lothar (2004). «Археостоматоподея (Malacostraca, Hoplocarida) из Namur B (Higher Marsdenium, углерод) от Hagen-Vorhalle (NRW, Германия) и переопределение некоторых видов и семейства Tyrannophontidaae» . Геология и палеонтология в Вестфалии . 62 : 111–141.
- ^ Jump up to: а беременный Дженнер, Рональд А.; HOF, CEES HJ; Шрам, Фредерик Р. (1998). «Палео- и археостоматоподы (Hoplocarida, Crustacea) из известняка медведя, Миссисипи (намурий), из центральной Монтаны» . Вклад в зоологию . 67 (3): 155. doi : 10.1163/18759866-06703001 . ISSN 1383-4517 .
- ^ Jump up to: а беременный Шрам, Фредерик Р. (2007). «Палеозойский прото-мантис-креветки повторно» . Журнал палеонтологии . 81 (5): 895–916. Bibcode : 2007jpal ... 81..895s . doi : 10.1666/pleo05-075.1 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 4498847 .
- ^ Шрам, Фредерик Р. (2008). «Корректировка к более высокой таксономии ископаемой стоматоподы» . Ракообразная . 81 (6): 751–754. doi : 10.1163/156854008784513429 . ISSN 0011-216X . JSTOR 20111439 .
- ^ Хауг, Иоахим Т; Хауг, Каролин; Маас, Андреас; Kutschera, Verena; Waloszek, Dieter (2010). «Эволюция креветки мантиса (Stomatopoda, Malacostraca) в свете новых мезозойских окаменелостей» . BMC Эволюционная биология . 10 (1): 290. Bibcode : 2010bmcee..10..290h . doi : 10.1186/1471-2148-10-290 . ISSN 1471-2148 . PMC 2955030 . PMID 20858249 .
- ^ Jump up to: а беременный Смит, CPA; Aubier, P.; Charbonnier, S.; Laville, T.; Olivier, N.; Escarguel, G.; Дженкс, JF; Bylund, Kg; Fara, E.; Брайард А. (2023-03-31). «Закрытие крупного разрыва в эволюции креветок мантис - первые окаменелости стоматоподы из триаса» . Бюллетень из героян : 95–110. doi : 10.3140/bull.geosci.1864 . ISSN 1802-8225 .
- ^ Jump up to: а беременный в Шрам, Фредерик Р. (1981). «Поздние палеозойские ракообразные сообщества» . Журнал палеонтологии . 55 (1): 126–137. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304334 .
- ^ Сандберг, Калифорния; Пул, Ф.Г. (1970). «Биостратиграфия Conodont и возраст известняка и пилота -сланца на западном диапазоне на бактрийской горе, Пахранагат, штат Невада». Геологическое общество Америки тезисы с программами . 2 (2): 139.
- ^ Элиас, MK; Брэнсон, CC (1959). «Тип секции сланца Кейла» . Геологическая служба Оклахомы . 52 : 24.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
