Бардопс

Бардопс Временный диапазон:
Иллюстрация ископаемого B. elegans
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Членистоногие
Сорт:	Малакостра
Заказ:	Stomatopoda
Семья:	† Perimecturidae
Род:	†Бардопс Шрам, 1979
Тип видов
† Перимектурис элегантный Персик, 1908
Разновидность
† B. Beargulchensis Schram & Horner, 1978 † B. Elegans Персик, 1908
Синонимы
показывать синонимы B. elegans Perimecturus elegans Peach, 1908 Perimecturus ensifer Peach, 1908

Bairdops - вымерший род креветки мантис , который жил в ранний карбоночный период в том, что сейчас является Шотландией и Соединенными Штатами. Два названных вида в настоящее время назначены ему. Типовые виды , B. elegans , были собраны в нескольких динантальных местах в Шотландии и впервые были описаны в 1908 году британским геологом Беном Пич как вид перимектора . Общее название было придумано десятилетиями спустя в 1979 году американским палеонтологом Фредериком Шрамом , и с отличием Уильяма Бэйрда . Более поздний вид, B. beargulchensis , был назван в 1978 году после того, как Серпуховский известняк Медвеж Гулч в Монтане , где он был обнаружен. Первоначально оба вида были признаны близкими родственниками на основе их физического сходства, но несколько кладистических анализов, опубликованных с 1998 года, предположили, что род может быть полифилетическим .

Преступник , как и все креветки богомола, Bairdops обращался с пищей с его пирожными в грудных придатках, и был предложен или преимущественно, чтобы быть мусорщиком или хищником ракообразных и мелкой рыбы. Ранние мантисские креветки, как таковые, как этот род, не смог бы захватить добычу, стоя на морском дне, как их современные коллеги, и вместо этого, как полагают, были бентопелагическими , возможно, хватая добычу сверху во время плавания прямо над дном. Члены этого рода достигли умеренного размера, с B. beargulchensis длиной в панцирь 1,7–2,6 см (0,67–1,02 дюйма) и общая длина живота 3,19–5,30 см (1,26–2,09 дюйма), в то время как немного меньше b . ​

Поскольку различные участки, с которых B. elegans, были собраны окаменелости представляют собой широкий спектр мест обитания, включая морские среды , солоноватые заливы и даже озеро, этот вид, как полагают, был терпимы к широкому диапазону солености . Его предпочтительная среда обитания, по -видимому, является морской пехотой, поскольку большинство его образцов происходят из такой обстановки, и она жила только в вышеупомянутом озере только тогда, когда вода была солоноватой, исчезая из нее после того, как его соленость упала ниже диапазона допусков животного. B. Beargulchensis , как известно, только населяет морской залив, где был отложен известняк медвежьего ущелья, место, которое было от 10 до 12 градусов к северу от экватора и имел муссонный климат.

Открытие и именование

Окаменелости Bairdops Elegans , как показано в 1908 году, первоначально помеченная как перимектурус

Окаменелые остатки Bairdops были обнаружены за десятилетия до создания рода. В 1908 году Бен Пич стал первым, кто изучил образцы этого животного, которые были собраны в Шотландии А. Макконочи. Тем не менее, Пич полагал, что они представляли членов Перимектора , еще одного рода ранних утоматопод . Он установил виды Perimecturus elegans на основе останков, найденных возле реки Эск в Гленкартольме . Кроме того, он также построил виды Perimecturus ensifer из окаменелостей, найденных в Water , Newcastleton и Glencartholm.

В 1979 году Фредерик Шрам обнаружил, что P. elegans и P. Ensifer были неотличимы друг от друга, поэтому последний был объявлен младшим синонимом первого. Он также отметил, что хвостовой вентилятор, форма тела и размер этого вида значительно отличались от того, что видно у других видов перимектора . Поэтому Шрам построил род Bairdops с P. elegans в качестве типового вида , который впоследствии был переименован в Bairdops Elegans , и образец GSE 5879 был обозначен как лектотип этого вида. Общее название чествует Уильям Бэйрд , помощник куратора коллекции ископаемых беспозвоночных в Королевском шотландском музее .

Кроме того, Шрам описал второй вид Bairdops в 1978 году, который он назвал B. beargulchensis . Конкретное название относится к известняку Bear Gulch в округе Фергус, штат Монтана , где голотип (UM 6217). был собран Фактор и Фельдман (1985) объявили, что этот вид является младшим синонимом Tyrannophontes Theridion . Однако более позднее исследование Jenner et al. (1997) обнаружили, что B. beargulchensis наиболее похож на B. elegans , таким образом, переоценивая B. beargulchensis . Они также обнаружили, что некоторые из окаменелостей в оригинальной выборке Шрама представляют собой отдельный вид, который они назвали Tyrannophontes acanthocercus (теперь перемещен в род Daidal ), и что это, вероятно, ответственность за более раннее исследование, обнаружив B. beargulchensis, аналогичный тиранофонтам .

Описание

Bairdops представляет собой ракообразные умеренного размера: B. elegans имеет длину панциря 0,76–2,93 см (0,30–1,15 дюйма) и общая длина живота 1,50–5,03 см (0,59–1,98 дюйма). B. Beargulchensis немного больше и более устойчива, с панциря в диапазоне от 1,7 до 2,6 см (0,67–1,02 дюйма) и общей длиной живота 3,19–5,30 см (1,26–2,09 дюйма).

Рострум . составляет примерно треть длины панциря и похожа на лопаточку по форме, с сужающимся, заостренным наконечником и широким основанием Антенны экзопод не очень хорошо сохранились, но известно, что скалаторский ( антенны ) очень большой. Пара больших и круглых составных глаз присутствует на голове. Большое удлиненное панцирь покрывает всю грудной клетки у B. elegans , тогда как в B. beargulchensis он оставляет только верхнюю часть восьмого сегмента грудной клетки. Парень имеет субректанговую форму и борозду по краям. Этот борозд видна у B. elegans , но очень незначительна у B. beargulchensis . Задний край панциря вогнута наверху, а его стороны немного простираются и достигают передней части первого брюшного сегмента.

Пары придаток раптора прикреплены к грудной клетке, хотя неясно, есть ли четыре или пять пар. Coxae ( , Ischiomeri и Carpi этих придаток короткие, тогда как проподи (предпоследний сегмент) и дактили окончательный сегмент) длиннее. Самый длинный сегмент придатки для раптора в Bairdops является основой . Хотя Шрам и Хорнер (1978) утверждали, что проподирование B. beargulchensis имели два ряда шипов, это наблюдение было основано на образцах, которые теперь переназначены в Daidal Acanthocercus . В настоящее время считается, что шипы проподуса присутствуют только у B. elegans .

Все грудные сегменты короче, чем брюшные сегменты. В грудных сегментах дальнейшие фронт обладают узкими стернитами и меньше, чем шестое до восьмого грудного сегмента. Брюшные сегменты уменьшаются как по высоте, так и по ширине по длине животного, а их боковые края довольно прямые. Умеренные борозды присутствуют на нижних краях каждого брюшного сегмента. В B. Beargulchensis пятый и шестой сегменты брюшной полости могут иметь один или два обратных указания, простирающихся мимо заседания их соответствующих сегментов, особенность, отсутствующая у B. elegans .

Telson of B. elegans

Несколько деликатный хвостовой вентилятор включает в себя Telson , который сужается в длинный медиана позвоночника, в то время как по обе стороны от этого медианного позвоночника присутствует более короткий позвоночник. На Телсоне видны три кили, с ними, сходящей по середине, а другой с обеих сторон, которые все сходятся в конце Телсона. Протопод (базальный сегмент) уропода имеет проекцию, простирающуюся над Рамусом , в то время как Exopod, похожий на лезвие, состоит из склеротизированной внешней части и более мембранной внутренней части.

Классификация

Образцы ископаемых Bairdops были впервые назначены в семейство Perimecturidae Беном Пич в 1908 году, а по сей день род все еще помещается в эту семью. Peach считал, что Perimecturidae - это промежуточные формы между Lophogastridae и Anaspididae , и назначил семейство в настоящее время несуществующего порядка Schizopoda . Лишь в 1962 году семейство Перимекторид было признано ранними формами креветки мантиса, когда HK Brooks переназначил семейство на палеостоматоподу ордена (в настоящее время делискует в качестве подзарядки и названной палеостоматоподея ). По мере того, как кладистический анализ стал более широко проведен, палеостоматоподы были впервые восстановлены, чтобы быть парафилетической группировкой Jenner et al. (1998), и этот парафили был затем подтвержден Шрамом (2007). Парафилетическое использование палеостоматоподеи используется сегодня для удобства ссылки на эволюционную оценку .

Хотя B. elegans и B. beargulchensis первоначально были помещены в тот же род из -за общего сходства, монофилия рода была поставлена ​​под сомнение. Jenner et al. (1998) был первым, кто предположил, что Bairdops может быть полифилетическим , выздоравливая B. beargulchensis , чтобы быть ближе к перимекторусу, чем B. elegans . Шрам (2007) также предположил, что Bairdops быть полифилетическими, но вместо этого обнаружил, что B. elegans был сестринским таксоном в Perimecturus Rapax . Haug et al. (2010) восстановили B elegans как вторую самую равенственную линию мантисских креветков, чтобы расходиться (а археокари, являющаяся самым базальным ), будучи сестринским таксоном к кладе, включая все другие креветки мантитиста, кроме археокари . Smith et al. (2023) провел филогенетический анализ , который также подтверждает идею о том, что Bairdops является полифилетическим, хотя семейство Perimecturidae было обнаружено монофилетическим. Их результаты отображаются в кладограмме ниже:

Stomatopoda † Archaeocaris Archaeocaris vermiformis Archaeocaris Graffhami † Bairdops Elegans † Перимекторус ПЕРИМЕКТУРУС ПАРКИ Перимектор предсказал † Bairdops Beargulchensis † Дайдал Паттони † Дайдал Шеллманни † Daidal Acanthocercus † Горгонофонты Gorgonophontes fraiponti Gorgonophontes Peleron † Chabardella spinosa † Тиранофонты Теридион † Тиранофонты Гигань Спать † ТРИССОСКОСКА Ахёнги † Тираноскалда Лауре † Псевдоскульда субъединица † Археокульда Финиция † скульптура Pennata † Сток Сирия † Ursquilla Yehoachi † Lysiosquilla nkporoensis † Nonosculda Fisherorum Мантида кольца

Археостоматоподы Палеостоматоподы Псевдоскульдиды

Палеобиология

Кормление

Как и все другие виды креветок мантис, Bairdops был бы плотоядным , используя свои рапториальные грудные придатки для обработки добычи. Кларксон (1985) предположил, что мелкая рыба и ракообразные Белотелсон были среди добычи Б. Элегана . В отличие от современных мантисских креветок подготовки Unipeltata , у вдотовых придатков палеостоматопод, таких как Bairdops, отсутствуют механизм Click-Joint, образованный специализированным суставом и связанными с ним мышцами. Такой механизм - это то, что позволяет современным креветкам богомола быстро расширять вторую пару грудных придатков, чтобы захватить добычу. Не имея этого, придатки Bairdops более похожи на меньшие, третьи -пятые пары грудных придатков у унипельтатанов, используемых для манипулирования добычей после захвата. Jenner et al. (1998), таким образом, предположил, что Bairdops был оппортунистическим мусорщиком и специализируется на мертвой пище. Напротив, Haug и Haug (2021) предположили, что, поскольку их морфология придатка не позволит им захватывать добычу с морского дна, ранние креветки мантис вместо этого были бентопелагическими хищниками, возможно, захватывая добычу сверху в плавание чуть выше дна. Это отличается от современных креветков мантис, которые являются худшими хищниками, как взрослые, хотя их личинки являются бентопелагическими, и, таким образом, их изучение может позволить лучше знать ранние стоматопод.

Соленость толерантность

Окаменелости Bairdops Elegans были собраны из различных мест в Шотландии, представляющих широкий спектр солености . Этот вид наиболее обильно найден в Гленкартольме, который был маргинальным в полностью морской среде во время отложения, но некоторые образцы также встречаются на участках, представляющих солоноватые заливы ( Ньюкаслтон и кровать для креветок Грантона ). Несколько останков даже были обнаружены на ложе Foulden Fish, представляющие появление видов в не-морском озере. Диапазон среды, в которых происходит B. elegans, предполагает, что у этого вида была широкая толерантность к солености, хотя он был наиболее распространен в морской среде обитания.

Палеоэрона

Геологически самая старая известная запись о Bairdops представлена ​​останками B. elegans из нижней части ложе Foulden Fish, местом в баллаганской формировании в Шотландии. Эта местность датируется сериалом Динанта , а отсутствие окончательно морских видов в его ископаемом содержании предполагает, что ложе Foulden Fish было не-марным озером во время осаждения. Это озеро было бы возле моря и было подвержено колебаниям солености и уровня воды. В результате горизонты рыбного ложа демонстрируют взаимные отношения в изобилии ракообразных и палеонистских рыб: самый низкий горизонт имеет элеганы и многочисленные окаменелости Белотелсона , которые внезапно отсутствуют на горизон Другое озеро во время более высокого уровня воды) и сохраняется на вершине кровати. В верхнем горизонте Белотелсон вновь появляется в более низких числах, чем раньше. Тем не менее, Bairdops Elegans, по -видимому, жил только в этом озере во время отложения самого низкого горизонта, когда озеро было солоноватым и имело мало рыбы. Вероятно, он был изгнан из этой области, когда уровень воды поднялся, понижая соленость за пределы его терпимости и позволив рыбе, которая охотилась на него, и не смог реколонизировать озеро. Белотелсон сделал.

Окаменелости Bairdops elegans также известны из других депозитов в Шотландии. Два населенных пунктах, в которых встречается вид, кровать для креветок и Ньюкаслтон, представляющие солоноватые межотрабные заливы. Кровать из креветок Грантона имеет одну из самых разнообразных динатанских ископаемых скоплений ракообразных в Великобритании, и его интерпретировали как периодически обнаженные грязевые рамки на низком водном стойке лагуны. Осадок был аноксичным прямо под поверхностью. Наиболее распространенным ракообразным на ложе к креветке Грантона является Waterstonella , небольшой виды плавания, который, как было предложено, является добычей для Bairdops . Другие ракообразные с сайта включают Crangopsis , Minicaris , Palaemisis , Tealliocaris , Pseudogalathea , Anthracocaris и Eocypridina . Различные животные группы, такие как рыба (включая Rhadinichthys и Rhizodont ), гидрозоанские и моллюски . также представлены

наиболее образцов B. elegans, Сайт, где было обнаружено - это вулканические пласты Гленкартольма , нанесенные в прибрежной морской среде. Эта местность оказывает наиболее морское влияние всех мест, которые дали остатки B. elegans , и его изобилие здесь может предположить, что это предпочтительная среда обитания для вида. Bairdops считается общим ракообразным в этой области, как и Белотелсон , Антракокарис , Перимекторус и Антракофаузия , в то время как Crangopsis , Pseudotealliocaris и Sairocaris даже более распространены, чем вышеупомянутые таксоны. Рыба также хорошо представлена ​​в планах, с более чем 200 образцами более 30 видов известны. Окаменелости растений, двустворчатых моллюсков , скорпионов и Xiphosurans также были обнаружены в этом районе.

Виды Bairdops Beargulchensis известен только из известняка Медвежьего Галча в Монтане, который датируется Серпуховианской стадией раннего каменноугольного периода, примерно 324 миллионов лет назад. Таким образом, B. beargulchensis геологически моложе любого известного появления B. elegans . В течение этого времени Центральная Монтана была расположена в 10-12 градусах к северу от экватора , на границе между засушливым поясом на севере и тропическим поясом на юге. У территории был бы муссонный климат с отчетливыми влажными летними и сухими зимними сезонами, сравнимым с климатом современного африканского сахеля . Известняк Медвежьего ущелья интерпретируется как морской залив, ориентированный с северо -запада на юго -восток. Чрезвычайно разнообразное ископаемое собрание известно на этом месте с многочисленными видами рыб, включая хондрихтианцев (такие как пепелодонты , голоцефаланцы , симмориформ , сквотинактиды и тринакодус ), акандианцы , актиноптерии и колаканты . Здесь также встречаются беспозвоночные, в том числе ракообразные, двустворчатые моллюски , полихет -черви и головоногих .