ПЕРИМЕКТУРС

ПЕРИМЕКТУРС Временный диапазон: ранний каменноугольный ( Висан до Серпухова ),
Ископаемое из известняка P. rapax из известняка медведя
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Членистоногие
Сорт:	Малакостра
Заказ:	Stomatopoda
Семья:	† Perimecturidae
Род:	† Перимекторус Персик, 1908
Тип видов
† Anthrapalaemon Parki († Перимектурис Парки ) Персик, 1882
Другие виды
† P. Rybric Schram & Horner, 1978
Синонимы
показывать Синонимы Перимектора Palaesquilla Peach & Horne, 1903 (nomen nudum) показывать Синонимы П. Парки Anthrapalaemon parki Peach, 1882 Palaesquilla parki Peach & Horne, 1903 (nomen nudum) Perimecturus communis Peach, 1908 Perimecturus parki duplicicarinatus Peach, 1908 Perimecturus stocki Peach, 1908

Перимектюр является вымершим родом мантисских креветков , который жил в ранний каменноугольный период в том, что сейчас является Шотландией и Соединенными Штатами. Первые известные образцы были собраны вблизи реки Эск в Гленкартольме , Шотландия, а род был назван в 1908 году Бен Пич , что делает его вторым родом палеозойских креветков мантис (только после археокариса ). В то время как многие виды были классифицированы в роду с тех пор, таксономические изменения в конце 20 -го и 21 -го века перенесли большинство из них различным родам, оставив два названных вида, которые в настоящее время назначают этому роду. Типовые виды , P. Parki , впервые были названы в 1882 году как вид антрапалаэмонов и известен из вулканических ложе к Гленкартольм в Визуане Шотландии. Окаменелости более позднего вида, P. rapax , были обнаружены в известняке Медвежьи Больча в Монтане и впервые были описаны Фредериком Шрам .

В отличие от других палеозойских креветков мантиса, которые имели узкие, похожие на креветки тела, у перимектора было широкое и сплюстное тело, более близко напоминающее тело лобстера . Это состояние также наблюдается в современных креветках богомола, но Перимектор разработал бы эту форму отдельно от них в примере параллельной эволюции . Участники этого рода имели широкое панцирь с пятью хребтами, в дополнение к шесть других хребтов, бегущих по животу. Два вида различаются в основном в хвостовом вентиляторе, причем P. rapax с более длинным шипом Telson и отсутствие щетины, наблюдаемых в P. parki . Кроме того, P. Parki не хватает зареалов на Telson и Uropods, которые есть P. Rapax . Перимектюр является одной из крупнейших палеозойских креветков мантиса, причем самый большой известный образец P. parki достигает общей длины 15 см (5,9 дюйма). Тем не менее, большинство образцов заметно меньше этого.

Оба вида Перимектора жили в полностью морской среде обитания , и, как полагают, являются непереносимыми для более низких соленств . Как и все другие креветки богомола, они были бы плотоядными , которые обращались с добычей с их пирожными торакальными придатками. Поскольку ходячие придатки плохо сохранились, остается неясным, был бы Перимектюр , был бы бентопелагическим и плавал прямо над морским днем, как и другие ранние креветки мантис.

Открытие и именование

Иллюстрации оригинальных окаменелостей Perimecturus Parki из Peach в 1882 году, первоначально помеченной как Anthrapalaemon Parki

Первая ископаемость Перимектора , известная наукой, была обнаружена А. Макконохи, с дополнительными образцами, найденными Уолтером Парком. Эти образцы были собраны вблизи реки Эск в Гленкартольме , Шотландия, и направлены в геологическую службу Шотландии. В 1882 году британский палеонтолог Бен Пич стал первым человеком, который изучал эти окаменелости, которые, по его мнению, представлял новый вид антрапалаалимонов , назвав его Anthrapalaemon Parki после парка. Позже, Пич будет работать вместе с Дж. Хорном в 1903 году, чтобы перенести этот вид на отдельный род, который они назвали Палеэскиллой , однако они официально не переименовались его, и, таким образом, Палаесквальи считается номенемной нюмкой . Формальное переназначение будет опубликовано Peach в 1908 году, в котором он установил новый род Perimecturus с этим видом (теперь переименованным в Perimecturus parki ) в качестве вида типа . Кроме того, он также изучал несколько других образцов, которые он назвал подвидом , P. parki duplicicarinatus и дополнительными видами, которые он назначил роду, включая P. stocki и P. communis .

Иллюстрации окаменелостей P. Parki из бумаги Peach 1908 года, первоначально названной (в порядке по часовой стрелке с левого верхнего) P. Parki , P. Parki Duplicicarinatus , P. Communis и P. Stocki соответственно

обзор малакостраканов Британии , написанных американским палеонтологом Фредериком Шрам, написанным американским палеонтологом Фредериком Шрам В 1979 году был опубликован . Обзор показал, что P. Parki был единственным действительным видом перимектора, названного Пич, и что P. p. Duplicicarinatus (который Schram сформулировал как Duplicarinatus ), P. Stocki и P. Communis были младшими синонимами . Образец GSE 5896 был обозначен как лектотип этого вида. Шрам заявил, что идея Пика о окаменелостях как отдельных видах была вызвана неправильной интерпретацией ископаемых, сохранившихся в разных режимах: оригинальный P. parki голотип показал животное в сверху вниз, P. p. Образец Duplicicarinatus явно сохранил продольные хребты, ископаемое P. stocki - это человек под наклонным углом, а остатки P. communis отображаются со стороны.

Второй вид перимектора был возведен Шрамом в 1978 году и назвал П. Рапакс , конкретное название - это латинское слово «для понимания» (со ссылкой на хищный образ жизни животного и придатках для раптора ). Голотип для этого вида, UM 6141, проводится в сборе Университета Монтаны и был обнаружен в известняке Медвежьего Гулча в округе Фергус, штат Монтана . В 1985 году Дэвид Фактор и Родни Фельдманн опубликовали переоценку P. rapax после подробного повторного анализа окаменелостей, который обнаружил, что Шрам неверно истолковал некоторые из своих особенностей.

Переназначенные виды

Потому что это был второй роз палеозойских мантисских креветок, который был назван (после археокариса , который был назван в 1872 году, но был признан только в 1962 году),), только один в 1962 году),), Многочисленные виды были отнесены к Перимекторусу до того, как было разработано лучшее знание ранних креветков богомола. Следующие виды были ранее размещены в Перимекторе, но с тех пор были перемещены в другие роды:

• P. elegans был построен в 1908 году Peach на основе окаменелостей из реки Esk, Шотландия. В 1979 году Шрам установил род Bairdops, на которые был переназначен этот вид, и стал тем видом.

• P. Essifer был назван Peach в 1908 году из останков, найденных в шотландских местах Лидделя Уотер , Ньюкасла и Гленкартольма. Шрам объявил, что это младший синоним Bairdops Elegans в 1979 году.

• P. Pattoni был описан Peach в 1908 году на основе одного ископаемого из верхнего известняка Hosie в нижней известняке формации около Восточного Килбрайда , Шотландия. Впервые Шрам в 1979 году отметил, что он не принадлежит должным образом , а в 2007 году он перенес его на род Daidal .

• P. Fraiponti был описан в 1922 году бельгийским канцерологом и палеонтологом Виктором Ван Страеленом из пиритизированных останков, обнаруженных недалеко от Льеж , Бельгия. Он был перенесен на род Gorgonophontes немецким палеонтологом Лотаром Шёллманом в 2004 году.

Описание

Тело Перимектора отчетливо сплющено, кажутся широко и почти прямоугольными, если смотреть сверху, и его живот можно удерживать прямо. Это делает его тело частично омаром , похожее на то, что отличается от других палеозойских креветков мантис, которые имеют более узкие, креветки , похожие на тела с изогнутыми животами. В то время как современные креветки богомола также имеют форму тела, более сопоставимую с омарами, чем с креветками, Perimecturus эволюционировал бы такой внешний вид отдельно от них, представляя пример параллельной эволюции . С крупнейшим образцом (GSE 5897), размером 15 см (5,9 дюйма) общей длины, P. Parki является одним из самых больших палеозойских креветков богомола, хотя большинство образцов измеряют всего 1,28–3,37 см (0,50–1,33 дюйма) в длине панциря и 1,50. –4,65 см (0,59–1,83 дюйма) в длине живота. P. rapax - это меньший вид, достигающий всего 1,22–2,59 см (0,48–1,02 дюйма) в длине в панцире и 1,45–2,83 см (0,57–1,11 дюйма) в длине брюшной полости.

Рострум он очень широкий и тупой, с округлым наконечником в P. rapax немного более заострен , хотя в P. parki . Антенны экзоподом короткие и жгутиковые, каждая с удлиненным и заостренным скалаукеритом ( антенны ). Составные глаза преследуются и овальные по форме. Большое, субректанггольное панцирь покрывает всю грудной клетку и имеет заметную борозду вокруг своей края, а также короткие кили, простирающиеся от основания антенн. У панциря есть пять выдающихся хребтов (один в середине панциря и два с обеих сторон), протянутые через последнюю половину. Хотя Шрам (1978) утверждает, что у П. Парки есть только четыре таких хребта, а П. Рапакс имеет только три, подробный ренализа от Фактора и Фельдманна (1985) и Jenner et al. (1998) подтверждает, что оба вида на самом деле имеют пять.

Как и все креветки богомола, Перимекторус имели придатки для рэтора, прикрепленные к грудной клетке. Поскольку придатки для рапториального рода этого рода довольно короткие и часто отказываются, чтобы перекрываться друг с другом, их изучение было затруднено, и их особенности часто нельзя различить. Тем не менее, некоторые образцы P. parki показали, что большинство сегментов этих придаток приблизительно равны по длине, за исключением четвертого сегмента от дистального конца, который заметно короче.

Мало что известно о грудной клетке, так как оно полностью покрыто панцирем, хотя его задние сегменты, по крайней мере, не слиты с ним. Живот состоит из шести сегментов, каждый из которых приблизительно одинакова. Небольшой обратный топонный всплеск присутствует по краям каждого брюшного сегмента. Шрам (1978) ошибочно заявил, что П. Парки и П. Рапакс имели четыре и три брюшных хребта соответственно, полагая, что они выстроились в кулисы с панцирями. Reanalysis обнаружил, что у обоих видов есть шесть кир. На каждом сегменте брюшной полости, образуя шесть непрерывных хребтов вниз по животу (два медианных хребта и четыре боковых хребта). Гребы бегут параллельно друг другу в первых четырех сегментах и ​​начинают сходиться друг с другом в пятом сегменте. На каждом сегменте брюшной полости присутствуют две маленькие бородавки, по одному, расположенные в каждом пространстве между медианными хребтами и внутренними боковыми хребтами.

В то время как оба вида имеют бириамные (двухпущные) уроподы , шипы в конце внешнего края уроподального экзопода (внешняя ветвь), субтраулярного Телсона, который сужается в острый всплеск на конце и маленькие фурче (пики, образующие хвост. ), фланкируя основание этого шипа, другие аспекты хвостового вентилятора сильно различаются между двумя видами перимектора . В P. Parki этот всплеск составляет менее половины длины основания Telson, с деликатными щетинками вокруг краев Telson и Uropods. Экзопод уропода и задней части основания Телсона гладкие. Между тем, шип Telson P. rapax составляет более половины длины основания Телсона, на хвостовом вентиляторе нет щетины, наружный край уроподального экзопода зазубрен, а Телсон зубчат вблизи фурче.

Классификация

Perimecturus дает свое название семейству Perimecturidae , из которых это тип рода . Эта семья была основана Беном Пич в 1908 году, который поместил ее в ныне несуществующий порядок Schizopoda , полагая, что перимекториды были промежуточными формами между Lophogastridae и Anaspididae . В 1962 году семейство Perimecturidae было впервые признано группой ранних мантисских креветков HK Brooks, переназначив его на Орден Palaeostomatopoda (в настоящее время в отделении в отделе и названной палеостоматоподея ). С появлением кладистических анализов палеостоматоподы, как традиционно истолкованные, были впервые восстановлены в качестве парафилетической группировки Jenner et al. (1998), вывод, позже подтвержденный Schram (2007). В настоящее время Palaeostomatopodea все еще используется в парафилетическом смысле для обозначения эволюционного уровня .

Несколько исследований проведенных филогенетических анализов на ископаемых креветках. Пока Jenner et al. (1998) обнаружили, что род монофилетично , некоторые другие авторы подвергли сомнению ее монофилию. Schram (2007) и Haug et al. (2010) оба восстановили Перимекторус , чтобы быть парафилетичным, бывший нахождение rapax является родственным таксоном для elegans в рамках монофилетических семейств. P. Bairdops Все остальные креветки богомола, кроме археокариса и брюк . С другой стороны, Smith et al. (2023) подтверждает идею о том, что как перимекторы , так и перимектуриды являются монофилетическими. Их результаты отображаются в кладограмме ниже:

Stomatopoda † Archaeocaris Archaeocaris vermiformis Archaeocaris Graffhami † Bairdops Elegans † Перимекторус ПЕРИМЕКТУРУС ПАРКИ Перимектор предсказал † Bairdops Beargulchensis † Дайдал Паттони † Дайдал Шеллманни † Daidal Acanthocercus † Горгонофонты Gorgonophontes fraiponti Gorgonophontes Peleron † Chabardella spinosa † Тиранофонты Теридион † Тиранофонты Гигань Спать † ТРИССОСКОСКА Ахёнги † Тираноскалда Лауре † Псевдоскульда субъединица † Археокульда Финиция † скульптура Pennata † Сток Сирия † Ursquilla Yehoachi † Lysiosquilla nkporoensis † Nonosculda Fisherorum Мантида кольца

Археостоматоподы Палеостоматоподы Псевдоскульдиды

Палеобиология

Считается , что владеющий придатками в грудной клетке для захвата добычи, как и все другие креветки мантиса, Perimecturus , как полагают, занимал низкий уровень трофического уровня в качестве активного плотоядного животного в своей среде обитания. Это было предложено Jenner et al. (1998), что палеостоматоподы, такие как Перимекторус, были мусорщиками , которые обращались в основном мертвым добычи, поскольку их ресторальные придатки невелики по сравнению с тем, что у существующих креветков мантис в порядке Unipeltata , вместо этого ближе к третьей по пятой пары торакальных приложений, используемых Unipeltatans к к Unipeltatans к к третьим парам торакальных приложений, используемых Unipeltatans к Unipeltatan. манипулировать едой после того, как ее поймана. Кроме того, в придатках палеостоматопод не хватает механизма щелчка, который можно увидеть в Unipeltatans, который образуется специализированным суставом и мышцами и позволяет им быстро простираться и ловить добычу. В отличие от этого, Хауг и Хауг (2021) предполагают, что, по крайней мере, некоторые ранние креветки мантитиса (а именно Тиранноскалда , Тираннофонты и Горгонофонты ) имели задние торакационные придатки (то есть придатки ходьбы), которые были неспособны для широкого тока, необходимых для атаки от моря Полем Следовательно, они предположили, что эти ранние формы были бентопелагическими хищниками, которые схватили добычу сверху во время плавания чуть над морским днем, в отличие от современных креветков мантиса, которые являются дно . Однако, поскольку ходячие придатки Перимектора не сохранились хорошо, остается неясным, был бы также такой образ жизни.

Палеоэкола

Основываясь на том факте, что оба вида известны исключительно из морских отложений, Perimecturus , как полагают, было полностью морским животным без адаптации к нижней солености (в отличие от связанных с ними Bairdops, которые могли бы переносить более широкий диапазон соленств). Останки P. parki были собраны только из вулканических слоев Гленкартольма , места в Шотландии, которое восходит к визуана стадии раннего карбона (около 345 миллионов лет назад), что делает его более старым из двух известных Perimecturus видов . Кровати были отложены в ближайшей к берегу до полностью морской среды, а П. Парки является обычно встречающимся ракообразным в этом месте, как и Bairdops , Anthracocaris , Belotelson и Anthracophausia . Настоящим на этом участке наиболее распространенными ракообразными являются Crangopsis , Pseudotealliocaris и Sairocaris , которые известны даже из -за большего количества образцов, чем вышеупомянутые роды. Помимо ракообразных, ископаемые других организмов также известны из кроватей. Рыба являются одними из самых многочисленных, с более чем 200 образцами, представляющими более 30 видов, обнаруженных в этом районе. Остатки растений, двустворчатых моллюсков , Xiphosurans и скорпионов также известны из отложений.

Все известные образцы P. rapax происходят из известняка Медвежьего Гулча в Монтане, который был отложен около 324 миллионов лет назад во время Серпуховийской стадии каменного периода. Считается, что этот сайт был ориентирован на морскую залив с северо -запада на юго -восток и был бы расположен в 10-12 градусах к северу от экватора . Залив был расположен на границе между тропическим поясом на юге и засушливым поясом на севере, и имел муссонный климат, подобный тому, как у современного африканского сахеля с отчетливыми влажными летними и сухими зимними сезонами. известняка Очень из высокое окаменелостей ущель разнообразие зарегистрировано медвежьего ​ ​видовое разнообразие. Другие виды рыб, такие как актиноптеригианцы , колаканты и акандианцы, также известны с этого сайта, причем самые распространенные колаканты являются наиболее распространенными. Беспозвоночные, представленные в этом районе, включают в себя различные ракообразные, полихэтные черви, головоногих и двустворчатых моллюсков.