Випер -рыба

Випер -рыба ; Временный диапазон: 11–0 мА Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не ; Поздний миоцен
	Dana Viperfish , Chauliodus Danae
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Сорт:	Actinopterygii
Заказ:	Стомиформ
Семья:	STOMIIDAE
Подсемейство:	STOMIINAE
Род:	Chauliodus ; Bloch & Jg Schneider , 1801
Разновидность
	Смотрите текст

Випер -рыба - это любой вид морской рыбы в роду Chauliodus . Випер-рыбы в основном обнаруживаются в мезопелагической зоне и характеризуются длинными, похожими на игольчатым зубами и шарнирными нижними челюстями. Типичная гадюка растет до длины 30 см (12 дюймов). Випер -рыбы подвергаются вертикальной миграции Диэля и встречаются по всему миру в тропических и умеренных океанах. Випер -рыбы способны к биолюминесценции и обладают фотофорами вдоль вентральной стороны своего тела, вероятно, используются для замаскирования их, смешиваясь с менее чем 1% света, который достигает глубины ниже 200 метров. ^{[ 2 ]}

Хотя это может показаться покрытым в масштабах, випер -рыбы не обладают масштабами. Скорее, они покрыты толстым, прозрачным покрытием неизвестного вещества. ^{[ 3 ]} Чрезвычайно большие, похожие на клык зубы придают рыбе слегка выступающую нижнюю челюсть.

Среда обитания

Випер -рыбы живут в мезо и батипилагических средах и были обнаружены доминирующими подводными кальдерами, такими как яма курозы , которая является местом с самой высокой плотностью Chauliodus, известной в мире. ^{[ 4 ]} Випер -рыбы также участвуют в вертикальной миграции Диэля, что означает, что они мигрируют в более продуктивные воды ночью, чтобы накормить. ^{[ 5 ]} Тем не менее, вполне вероятно, что только часть общей численности популяции рыб Viper участвует в вертикальной миграции Диэля в любую ночь, которая может быть связана с их медленным метаболизмом, то есть, они, вероятно, не должны кормить каждую ночь. ^{[ 6 ]} Температура является еще одним ограничивающим фактором в вертикальном распределении Viperfish в океане. Глубина ограничена температурой, а верхний термический предел випер -рыбы составляет от 12 ° до 15 ° C. ^{[ 6 ]} В тропических водах випер -рыба, как правило, остается в глубоких слоях и не много мигрирует, в то время как в умеренных водах Viperfish более активно мигрируют и даже взаимодействуют с эпипелагическими хищниками. ^{[ 6 ]}

План тела

Виды Chauliodus распознаются их большими, клыками, похожими на зубы. Они настолько длинные, что пронзили бы мозг рыбы, если они смеют. ^{[ 3 ]}

Один вид випер -рыбы, C. sloani, имеет отбирательную стандартную длину от 64,0 до 260,0 мм со средним SL 120,3 мм. Тот же вид имеет средний вес 5,66 грамма. ^{[ 7 ]} Представители Chauliodus Pammelas и Chauliodus Sloani демонстрируют дифференциал на основе размера. ^{[ 8 ]} Люди меньшей массы встречаются на более мелких глубинах, а люди с большей массой обнаруживаются на более глубоких глубинах, ниже 500 метров. ^{[ 6 ]} Тем не менее, в ночное время большие випер -рыбы можно найти в более мелких глубинах. ^{[ 6 ]}

Глаза Chauliodus sloani поддерживают постоянный размер и пропорциональны на протяжении всего роста рыбы. ^{[ 9 ]} В сетчатке несколько рядов стержней «берега» растут друг на друга, увеличиваясь в количестве с размером рыбы. ^{[ 9 ]} Это выступало против типичной сетчатки позвоночных, которая имеет только один слой рецепторов. ^{[ 9 ]}

Первый дорсальный луч Chauliodus удлинен, шарнир и соединен с помощью мускулатуры; позволяя ему качаться вперед. Кончик этого луча имеет легкие органы . ^{[ 3 ]} У этой рыбы отсутствуют весы, и вместо этого покрыта шестиугольными пигментными узорами, покрытыми опалесцирующим, слизистым веществом. ^{[ 3 ]}

Биолюминесценция

Виды Chauliodus используют их способность биолюминесценции для двух различных целей: привлечение добычи и избегание хищников. Они показывают различные анатомические адаптации для двух функций. ^{[ 10 ]} Chauliodus обладает биолюминесцентной приманкой, расположенной на кончике первого дорсального луча, который он использует, чтобы привлечь добычу, размахивая ее вперед перед своим ртом. ^{[ 10 ]} Это позволяет рыбе заманить добычу прямо перед своим ртом для кормления. ^{[ 10 ]}

Chauliodus имеет фотофоры вдоль вентральной стороны своего тела, которые излучают свет через адренергический нервный контроль. ^{[ 11 ]} Распределение этого света тесно соответствует распределению света в мезопелагических и батипилелагических океанских зонах, что затрудняет для хищников видеть рыбу. ^{[ 2 ]} Это позволяет рыбе плавать незамеченной хищников, помогая выживание. Этот тип камуфляжа называется контр-иллюминацией .

Присутствие фотомикробов в висцеральных органах Chauliodus sloani указывает на то, что биолюминесцентные микробы, вероятно, ответственны за способность Chauliodus luminesce. ^{[ 12 ]}

Кормление

Випер -рыбы, в зависимости от вида, жертва на других пелагических рыбах и ракообразных. Содержание желудка захваченных людей содержала рыбы с фонарями , брюки , махопод и криль . ^{[ 7 ]} Основываясь на вертикальной миграции своей добычи Diel, предполагается, что рыба Viper является эпипелагическими мигрантами, которые ищут поверхностные воды для пищи. ^{[ 6 ]} Добыча для випер -рыбы, в частности, виды випер -рыб C. sloani , очень специфичны и имеют высокое содержание, но события кормления для рыб -гадюки имеют низкий уровень возникновения.

Viperfish способна максимизировать ввод энергии, потребляя мало, но большую добычу. ^{[ 7 ]} Чтобы поддерживать специфичность кормления, у гадющей рыбы есть несколько адаптаций, таких как рот с большими зубами, модификации в черепе, чтобы обеспечить широкое отверстие его рта, а также упругой желудок и кожи тела, чтобы компенсировать большую добычу. ^{[ 7 ]}

Миграционные модели

На вертикальные движения гадюки влияют температура. Было отмечено, что верхний предел распределения ограничен температурой (12-15 ° C). Наблюдается, что это влияет на вертикальную среду обитания и трофодинамику. В большинстве тропических вод вполне вероятно, что випер -рыба существует полный рабочий день ниже 400 метров. В умеренных областях Viperfish трофически взаимодействует с эпипелагическими хищниками в поверхностных водах. ^{[ 13 ]}

Многие подвиды в семействе Stomiidae участвовали в вертикальной миграции Диэля . При миграции на поверхность (глубина 400 м) ночью они доказывают свою способность выдерживать большие изменения температуры до 7 ° C в день. Они были зарегистрированы в водах в диапазоне от 4 до 14,5 ° C, подчеркивая широкий спектр температуры, которые випер -рыба способна. ^{[ 14 ]}

Випер -рыба ранее была записана в итальянских водах у западного средиземноморского бассейна, Адриатического моря, греческих вод Эгейского моря и в турецких водах Левантского моря. Випер -рыба редко видели у Алжирского побережья Diuzeide. Сообщалось, что они встречаются у северного побережья Туниса. ^{[ 15 ]} м

Размножение

Несмотря на изобилие випер-рыбы в мезо- и батипилагическом, их репродуктивная экология широко неизвестна. Это связано с исследованиями исследований, которые редко могут ловить зрелых взрослых, а также общего отсутствия исследований репродуктивной экологии рыб в глубоком море. ^{[ 16 ]} Вполне вероятно, однако, что випер -рыба имеет аналогичную репродуктивную экологию с другими рыбами -драконами, которые были изучены более широко (при семействе Stomiidae ).

Випер -рыба - гонохористические , что означает, что они не демонстрируют как яичко, так и яичника одновременно в своих гонадах. ^{[ 16 ]} Они размножаются через нерест с исследованием на рыбах драконов, указывающим на то, что мужчины способны непрерывно порождать сперму, тогда как женщины демонстрируют асинхронное развитие ооцитов и нерестку партии. ^{[ 16 ]} В том же исследовании показано перекосимое соотношение полов в 1: 2, в пользу женщин в их коллекции более семидесяти випер -рыб Chauliodus Sloani в Мексиканском заливе . ^{[ 16 ]}

Два яйца Chauliodus Macouni были извлечены в реке Колумбия в Орегоне (вероятно, вытеснены сильными тихоокеанскими токами), что указывает на потенциально длинный период инкубации для яиц випер -рыбы. ^{[ 17 ]}

Разновидность

В настоящее время в этом роде есть девять существующих признанных видов: ^{[ 18 ]}

Chauliodus barbatus garman , 1899
Chauliodus Danae Regan & Trewavas , 1929 (Dana Viperfish)
Chauliodus dentatus Garman , 1899
Chauliodus Macouni T. H. Bean , 1890 (Pacific Viperfish)
Chauliodus Minimus Parin & Novikova, 1974
Chauliodus Pamlylas Alcock , 1892
Chauliodus schmidti ege , 1948
Chauliodus Sloani Bloch & Jg Schneider , 1801 (Viperfish's Sloane)
Chauliodus Vasnetzovi Novikova, 1972

По крайней мере, еще два вида распознаются по последним миоценовым окаменелостям:

Chauliodus Eximus , (Jordan, 1925) , первоначально Eostomias Eximus , из позднего миоцена Калифорния
Chauliodus testa , Nazarkin, 2014 , из покойного миоцена на острове Сахалин ^{[ 19 ]}

Смотрите также

Ссылки

^ Sepkoski, J. John Jr. (2002-09-16). Яблонски, Дэвид ; Фут, Майкл (ред.). «Сборник ископаемых морских животных родов» . Бюллетени американской палеонтологии (363): 5–560. ISBN 0877104506 Полем ISSN 0007-5779 . LCCN 2002108976 . Получено 2018-02-15 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Дентон, EJ; Гилпин-Браун, JB; Райт, PG (19 сентября 1972 г.). «Угловое распределение света, полученного некоторой мезопелагической рыбой по отношению к их камуфляжу». Труды Королевского общества Лондона. Серия Б. Биологические науки . 182 (1067): 145–158. Bibcode : 1972rspsb.182..145d . doi : 10.1098/rspb.1972.0071 . S2CID 128647648 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Хаффнер, Re (сентябрь 1952). «Зогеография батипилагической рыбы, Chauliodus». Систематическая биология . 1 (3): 113–133. doi : 10.1093/sysbio/1.3.113 .
^ Бергман, Лия А.; Sangekar, Mehul N.; Хидака, Мицуко; Линдсей, Дхугал Дж. (Март 2023 г.). «Глубокие рыбы в сауне: випер-рыбы доминируют в подводной кальдере» . Deep Sea Research Part I: океанографические исследовательские работы . 193 : 103950. Bibcode : 2023dsri..19303950B . doi : 10.1016/j.dsr.2022.103950 . S2CID 255042222 .
^ Саттон, ТТ; Хопкинс, TL (декабрь 1996 г.). «Трофическая экология столида (Pisces: Stomiidae) Рыбной сборки Восточного залива Мексиканского залива: стратегии, селективность и влияние верхней группы мезопелагических хищников». Морская биология . 127 (2): 179–192. doi : 10.1007/bf00942102 . S2CID 85197451 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Эдуардо, Леандро Ноле; Луена-Фриду, Флавия; Минкароне, Майкл Майя; Соаре, Андрей; Le Loc'h, François; Фреду, Тьерри; Менард, Фредрик; Бертран, Арно (2020). «Трофическая экология, среда обитания и миграционное поведение Viperfish Chauldus Sloani показывают ключевого мезопелагического игрока» . Научные отчеты . 10 (1): 20996. DOI : 10.1038/S41598-020-77222-8 . PMC 7710699 . PMID 33268805 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Battaglia, P.; Ammendolia, G.; Духи, v.; Romeum, T.; Андалоро, Ф. (январь 2018 г.). Обыток Центрального Средиземного моря " Журнал Ichthology 58 (1): 8–1 doi : 10.1134/ s S2CID 25228031 .
^ Батлер, Мари; Болленс, Стивен М; Буркхалтер, Бренда; Мадин, Лоуренс П; Хорган, Эрих (январь 2001 г.). «Мосопелагические рыбы Аравийского моря: распределение, остановка и диета Chaulodus Pammelas, Chaulodus Sloni, Stomius Affinis и Stomias nebusus» Deep Sea Research, часть II: Актуальные исследования океанографии 48 (6–7): 1369–1 Bibcode : 2001dsri..48.1369b Doi : 10.1016/s0967-0645 (00) 00143-0
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Локет, Н.А. (1980). «Изменение архитектуры с размером в сетчатке с несколькими банками глубоководного телеоста, Chauliodus sloani». Труды Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 208 (1171): 223–242. BIBCODE : 1980RSPSB.208..223L . doi : 10.1098/rspb.1980.0050 . JSTOR 35440 . S2CID 86298277 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в A., Widder, Edith (2009-02-18). Морская биолюминесценция. Почему так много животных в открытом океане делают свет? Полем Университет Гетеборга. Отдел зоологии. OCLC 709978453 . {{cite book}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Mallefet, Jérôme; Дюшателет, Лоран; Германс, Клэр; Баги, Фернан (Janogy 2019). «Люминесценция контроля фотофоров Stomidae». Акта гистохимия . 121 (1): 7–15. Doi : 10.1016/j.acthis.2018.10,001 . PMID 30322809 . S2CID 53505749 .
^ Баги, ф.; Марехал, Г. (январь 1976 г.). «Биолюминесценция батипилагической рыбы из пролива Мессины». Сравнительная биохимия и физиология Часть C: Сравнительная фармакология . 53 (2): 75–82. doi : 10.1016/0306-4492 (76) 90057-5 . PMID 5243 .
^ Эдуардо, Леандро Ноле; Луена-Фриду, Флавия; Минкароне, Майкл Майя; Соаре, Андрей; Le Loc'h, François; Фреду, Тьерри; Менард, Фредрик; Бертран, Арно (2 декабря 2020 г.). «Трофическая экология, среда обитания и миграционное поведение Viperfish Chauldus Sloani показывают ключевого мезопелагического игрока» . Научные отчеты . 10 (1): 20996. DOI : 10.1038/S41598-020-77222-8 . PMC 7710699 . PMID 33268805 .
^ Бергман, Лия А.; Sangekar, Mehul N.; Хидака, Мицуко; Линдсей, Дхугал Дж. (Март 2023 г.). «Глубокие рыбы в сауне: випер-рыбы доминируют в подводной кальдере» . Deep Sea Research Part I: океанографические исследовательские работы . 193 : 103950. Bibcode : 2023dsri..19303950B . doi : 10.1016/j.dsr.2022.103950 . S2CID 255042222 .
^ Бен Амор, Мохамед Мурад; Уни-Бен Амор, Хадия; Капапе, Кристиан (2017). «Occrence of Sloane's Viperfish Chauliodus Sloani (Osteichthyes: Chauliodyodidae) с побережья Туниса (Medral Mediterranean)» Анналес (27–2). Doi : 10.19233/ Ashn.2017.2 ProQuest 2269906852 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Marks, Alex D.; Kerstetter, David W.; Вайански, Дэвид М.; Саттон, Трейси Т. (3 марта 2020 г.). «Репродуктивная экология рыб -драконов (Stomiiformes: Stomiidae) в Мексиканском заливе» . Границы в морской науке . 7 doi : 10.3389/fmars.2020.00101 .
^ Парнель, Мария М.; Эммет, Роберт Л.; Brodeur, Richard D. (2008). «Ихтиопланктонское сообщество в плюме реки Колумбия от Орегона: эффекты колеблющихся океанографических условий». Промысел Бюллетень . 106 (2): 161–173. HDL : 1834/25492 .
^ Фроэз, Рейнер ; Поли, Даниэль (ред.). «Виды в роде Chauliodus » . Рыбная база . Февраль 2012 г. Версия.
^ MV Nazarkin (май 2014). «Основная випер -рыба Chauliodus testa sp. Nov. (Stomiformes: Stomiidae) из неогена западного сахалина, Россия». Палеонтологический журнал . 48 (3): 317–325. doi : 10.1134/s0031030114030150 . S2CID 132146745 .

[1] Sepkoski, J. John Jr. (2002-09-16). Яблонски, Дэвид ; Фут, Майкл (ред.). «Сборник ископаемых морских животных родов» . Бюллетени американской палеонтологии (363): 5–560. ISBN 0877104506 Полем ISSN 0007-5779 . LCCN 2002108976 . Получено 2018-02-15 .

[:5-2] Jump up to: ^а ^{беременный} Дентон, EJ; Гилпин-Браун, JB; Райт, PG (19 сентября 1972 г.). «Угловое распределение света, полученного некоторой мезопелагической рыбой по отношению к их камуфляжу». Труды Королевского общества Лондона. Серия Б. Биологические науки . 182 (1067): 145–158. Bibcode : 1972rspsb.182..145d . doi : 10.1098/rspb.1972.0071 . S2CID 128647648 .

[Haffner,_Rudolph_E_1952-3] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Хаффнер, Re (сентябрь 1952). «Зогеография батипилагической рыбы, Chauliodus». Систематическая биология . 1 (3): 113–133. doi : 10.1093/sysbio/1.3.113 .

[4] Бергман, Лия А.; Sangekar, Mehul N.; Хидака, Мицуко; Линдсей, Дхугал Дж. (Март 2023 г.). «Глубокие рыбы в сауне: випер-рыбы доминируют в подводной кальдере» . Deep Sea Research Part I: океанографические исследовательские работы . 193 : 103950. Bibcode : 2023dsri..19303950B . doi : 10.1016/j.dsr.2022.103950 . S2CID 255042222 .

[5] Саттон, ТТ; Хопкинс, TL (декабрь 1996 г.). «Трофическая экология столида (Pisces: Stomiidae) Рыбной сборки Восточного залива Мексиканского залива: стратегии, селективность и влияние верхней группы мезопелагических хищников». Морская биология . 127 (2): 179–192. doi : 10.1007/bf00942102 . S2CID 85197451 .

[:0-6] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Эдуардо, Леандро Ноле; Луена-Фриду, Флавия; Минкароне, Майкл Майя; Соаре, Андрей; Le Loc'h, François; Фреду, Тьерри; Менард, Фредрик; Бертран, Арно (2020). «Трофическая экология, среда обитания и миграционное поведение Viperfish Chauldus Sloani показывают ключевого мезопелагического игрока» . Научные отчеты . 10 (1): 20996. DOI : 10.1038/S41598-020-77222-8 . PMC 7710699 . PMID 33268805 .

[:2-7] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Battaglia, P.; Ammendolia, G.; Духи, v.; Romeum, T.; Андалоро, Ф. (январь 2018 г.). Обыток Центрального Средиземного моря " Журнал Ichthology 58 (1): 8–1 doi : 10.1134/ s S2CID 25228031 .

[8] Батлер, Мари; Болленс, Стивен М; Буркхалтер, Бренда; Мадин, Лоуренс П; Хорган, Эрих (январь 2001 г.). «Мосопелагические рыбы Аравийского моря: распределение, остановка и диета Chaulodus Pammelas, Chaulodus Sloni, Stomius Affinis и Stomias nebusus» Deep Sea Research, часть II: Актуальные исследования океанографии 48 (6–7): 1369–1 Bibcode : 2001dsri..48.1369b Doi : 10.1016/s0967-0645 (00) 00143-0

[:1-9] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Локет, Н.А. (1980). «Изменение архитектуры с размером в сетчатке с несколькими банками глубоководного телеоста, Chauliodus sloani». Труды Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 208 (1171): 223–242. BIBCODE : 1980RSPSB.208..223L . doi : 10.1098/rspb.1980.0050 . JSTOR 35440 . S2CID 86298277 .

[:3-10] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в A., Widder, Edith (2009-02-18). Морская биолюминесценция. Почему так много животных в открытом океане делают свет? Полем Университет Гетеборга. Отдел зоологии. OCLC 709978453 . {{cite book}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[11] Mallefet, Jérôme; Дюшателет, Лоран; Германс, Клэр; Баги, Фернан (Janogy 2019). «Люминесценция контроля фотофоров Stomidae». Акта гистохимия . 121 (1): 7–15. Doi : 10.1016/j.acthis.2018.10,001 . PMID 30322809 . S2CID 53505749 .

[12] Баги, ф.; Марехал, Г. (январь 1976 г.). «Биолюминесценция батипилагической рыбы из пролива Мессины». Сравнительная биохимия и физиология Часть C: Сравнительная фармакология . 53 (2): 75–82. doi : 10.1016/0306-4492 (76) 90057-5 . PMID 5243 .

[13] Эдуардо, Леандро Ноле; Луена-Фриду, Флавия; Минкароне, Майкл Майя; Соаре, Андрей; Le Loc'h, François; Фреду, Тьерри; Менард, Фредрик; Бертран, Арно (2 декабря 2020 г.). «Трофическая экология, среда обитания и миграционное поведение Viperfish Chauldus Sloani показывают ключевого мезопелагического игрока» . Научные отчеты . 10 (1): 20996. DOI : 10.1038/S41598-020-77222-8 . PMC 7710699 . PMID 33268805 .

[14] Бергман, Лия А.; Sangekar, Mehul N.; Хидака, Мицуко; Линдсей, Дхугал Дж. (Март 2023 г.). «Глубокие рыбы в сауне: випер-рыбы доминируют в подводной кальдере» . Deep Sea Research Part I: океанографические исследовательские работы . 193 : 103950. Bibcode : 2023dsri..19303950B . doi : 10.1016/j.dsr.2022.103950 . S2CID 255042222 .

[15] Бен Амор, Мохамед Мурад; Уни-Бен Амор, Хадия; Капапе, Кристиан (2017). «Occrence of Sloane's Viperfish Chauliodus Sloani (Osteichthyes: Chauliodyodidae) с побережья Туниса (Medral Mediterranean)» Анналес (27–2). Doi : 10.19233/ Ashn.2017.2 ProQuest 2269906852 .

[:4-16] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Marks, Alex D.; Kerstetter, David W.; Вайански, Дэвид М.; Саттон, Трейси Т. (3 марта 2020 г.). «Репродуктивная экология рыб -драконов (Stomiiformes: Stomiidae) в Мексиканском заливе» . Границы в морской науке . 7 doi : 10.3389/fmars.2020.00101 .

[17] Парнель, Мария М.; Эммет, Роберт Л.; Brodeur, Richard D. (2008). «Ихтиопланктонское сообщество в плюме реки Колумбия от Орегона: эффекты колеблющихся океанографических условий». Промысел Бюллетень . 106 (2): 161–173. HDL : 1834/25492 .

[18] Фроэз, Рейнер ; Поли, Даниэль (ред.). «Виды в роде Chauliodus » . Рыбная база . Февраль 2012 г. Версия.

[Nazarkin-19] MV Nazarkin (май 2014). «Основная випер -рыба Chauliodus testa sp. Nov. (Stomiformes: Stomiidae) из неогена западного сахалина, Россия». Палеонтологический журнал . 48 (3): 317–325. doi : 10.1134/s0031030114030150 . S2CID 132146745 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]