Sinophoneus
| Sinophoneus Временный диапазон: средний Пермский ( Roadian ),
| |
|---|---|
| |
| Череп, палеозологический музей Китая | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Клада : | Synapsida |
| Клада : | Терапсида |
| Подотряд: | † Dinocephalia |
| Семья: | † anteosauridae |
| Род: | † Sinophoneus Ченг и Джи, 1996 |
| Разновидность: | † S. Yumenensis
|
| Биномиальное название | |
| † Sinophoneus yumenensis Ченг и Джи, 1996
| |
| Синонимы | |
| |
Sinophoneus является вымершим родом плотоядного диноцефальского терапида, принадлежащего к семейству Anteosauridae . Он жил от 272 до 270 миллионов лет назад в начале среднего пермца (Нижнего Роудяна ) в том, что сейчас является Гансу провинцией в северном Китае . Он известен по черепу взрослого человека ( голотип GMV1601), а также многими черепами ювенильных образцов. Последние сначала считались принадлежащими к другому животному, названному стеноцибусом , а затем переосмыслили как незрелый синофоне . Sinophoneus показывает комбинацию персонажей, присутствующих в других антеозаврах. Его выпуклый профиль морда и внешние ноздри, расположенные перед собакой, напоминают базальный археосиодон антеозавра , в то время как его массивные процессы поперечных птеригоидов с увеличенными дистальными концами более похожи на более выработанные антеозавры и титанофней . Первый филогенетический анализ идентифицировал Sinophoneus как наиболее базальный Anteosaurinae . Более недавний анализ позиционировал его вне Anteosaurinae и Syodontinae подклады и восстанавливают его как самые базальные anteosauridae.
Описание
[ редактировать ]Голотип Sinophoneus представляет собой несколько дорсовентрально деформированный череп длиной 32 см от кончика морды до затылочного мыщелка [ 1 ] и около 35 см общей длины до задней границы сквамоза. [ 2 ] Верхняя часть орбит раздавлена , придавая им овальную форму. Они должны были быть изначально круговыми. Большинство височных арок отсутствуют, как и зубные челюсти. Нижняя челюсть не сохранилась. Череп в основном характеризуется присутствием медианного гребня, начиная между глазными глазками (где он плохо развит) и распространяющимся на кончик морды (где он более устойчив), который он выступает за пределы дорсального взгляда. Ноздри . меньше, чем у других антеозавров Как и в археосиодоне , ноздри полностью расположены перед верхней собакой, тогда как в других антеозаврах они в основном расположены над или позади собак. Профиль морды выпукчен, как в археосиодоне . Поперечные процессы птеригоидов имеют очень увеличенный дистальный конец , давая им морфологию ладони в вентральном обзоре, как у Anteosaurus и Titanophoneus . [ 2 ] [ 3 ] [ 1 ]
Синонимия со стеноцибусом
[ редактировать ]
В 1997 году Cheng & Li описали маленький диноцефатский стеноцибус Acidentatus из полного черепа (IGCAGS V 361), а челюсть осталась со второго образца, обнаруженного в том же месте, что и Sinophoneus . Хотя в своей статье Ченг и Ли не сравнивали стеноцибус непосредственно с Sinophoneus , они считают первые, достаточно отличные от Anteosauridae, чтобы поместить его в новое семейство, Stenocybusidae. [ 4 ] Название этой клады было позже правильно изменено в Stenocybidae русским палеонтологом Михаилом Феодосиевичем Ивахненко. [ 5 ] Последний также был первым исследователем, который предположил, что стеноцибус может быть юношеской формой Sinophoneus . [ 5 ] [ 6 ] В 2011 году Кристиан Каммерер также считал стеноцибус молодым синофонеусом , пропорции первого (отсутствие пахиостоза , высокий и узкий череп, относительно большие орбиты и меньшие временные фенестра ) были типичными признаками ювенильных терапидов. Кроме того, незрелый череп стеноцибуса уже показывает начало медианного гребня морды, характерной для Sinophoneus , а также тот же выпуклый профиль морды, что и в последнем. В результате Kammerer считает стеноцибус Acidentatus как младший синоним Sinophoneus yumenensis . [ 3 ] Заключение, разделяемое Лю и Ли из новых образцов, упомянутых в короткой записке, опубликованной в том же году. [ 7 ] В 2014 году Цзян и Джи описали два новых экземпляра стеноцибуса : морда с сочлененными челюстями и правый зуб с практически полным зубным центром, принадлежащим двум индивидуумам, немного больше, чем голотип. Несмотря на предоставление новой информации об анатомии животного, такой как количество зубов на нижней челюсти, Цзян и Джи считают, что филогенетическое положение стеноцибуса остается трудным для подтверждения, и что синонимия стеноцибуса с синофонею , предложенным Каммеррером, Лю и Мию и Ли должен быть доказан путем обнаружения более полных образцов. [ 8 ] Тем не менее, пожелания Цзян и Джи были реализованы несколькими месяцами ранее. В 2013 году Лю описал семь новых черепов Sinophoneus (включая один, связанный с посткраниальными останками), которые были упомянуты только в короткой нотке 2011 года. Все эти черепа принадлежат образцам меньше голотипа, но они представляют различные онтогенетические стадии. Они подтверждают, что черепа стеноцибуса фактически представляют несколько ювенильных стадий Sinophoneus . [ 1 ]
Онтоген
[ редактировать ]Онтогенетическая серия рода Sinophoneus является неполной с непредставленным диапазоном размеров между известными ювенильными черепами, имеющими длину от 12 до 18 см, и единственным известным взрослым черепом, измеряющим 32 см. Тем не менее, этот онтогенетический сериал позволяет определить важные морфологические изменения между несовершеннолетними и взрослыми этого рода. Череп юношеского является относительно высоким и узким, а пахиостоз отсутствует. У взрослого череп становится намного шире и ниже, в частности, кости неба, которая значительно расширяется, и пахиостоз наблюдается на костях, окружающих орбиты. Медиальный гребень на крыше черепа слаб в наименьшем известном образце, но пара боссов присутствует на средней линии межорбитальной области. Этот хребет простирается от в пнелишки отверстия до точки, слегка за пределами орбиты в несовершеннолетних. Это более выражено у взрослых, где он простирается до конца морды, которая заканчивается видным. Ноздри и орбиты увеличиваются лишь незначительно в размерах во время роста. Напротив, измерения временного фенестра резко возрастают. Они треугольны по форме и намного меньше орбиты в меньших образцах, имеют размер, близкий к размеру орбит в несколько больших образцах и намного больше орбиты у взрослого. Поэтому последние были оснащены мускулатурой аддуктора нижней челюсти, гораздо более развитой, чем у несовершеннолетних, и могли нанести пропорционально гораздо более мощные укусы. Эти различия указывают на то, что в Sinophoneus , несовершеннолетние и взрослые, безусловно, занимали различные экологические ниши и не жаждали одних и тех же добычи. [ 1 ] Эта модель также известна в южноафриканском роде Anteosaurus . [ 9 ] [ 10 ]
Географическое и стратиграфическое распределение
[ редактировать ]Все окаменелости Sinophoneus происходят из единого населенного пункта, площадки Дашанку, недалеко от города Юмен , в провинции Западной Гансу, Китай. Стратиграфически , они принадлежат к формированию Цинтушхана (которое до 2012 года называлось формированием Xidagou), [ 11 ] чьи отложения имеют речное происхождение. [ 12 ] не Радиометрическое датирование известно для образования Цинтушхана, но Liu et al. присваивает ему более низкий дорожный возраст (самый нижний средний пермский), что частично заполняет разрыв Олсона . [ 12 ] [ 13 ] Последний соответствует периоду времени с плохой ископаемой записи, расположенной между нижним Пермием, в котором преобладают пеликозавры , и пермским средним средним ( Вордьеном ), где терапии занимают первое место в наземных экосистемах. Роудский возраст, приписываемый формированию Цинтушхана, является оценкой, полученной из степени эволюции фауны Дашанку. Эта фауна составлена обоих животных, принадлежащих к древним линиям, довольно типичными для верхнего каменноугольного и нижнего перми , таких как темносподинга дизносорофоид дизносорофоидный [ 14 ] и Bolosauridae Belebey , [ 15 ] а также более полученных форм, довольно типичных для среднего и верхнего пермца , таких как антракозавры Chroniosuchidae Ingentidens и Phratochronis , [ 14 ] Морадисаурин Гансурхин , [ 16 ] и несколько терапидов. Последние, однако, представлены исключительно филогенетически базальными таксонами. Это Raranimus , самый базальный терапевт, известный на сегодняшний день, [ 12 ] [ 17 ] и бизеренденс , самый базальный аномодонт . [ 18 ] [ 19 ] Новая классификация Sinophoneus , идентифицированная Liu как наиболее базальные Anteosauridae, является дополнительным аргументом в пользу дорожного века для фауны Дашанку. [ 1 ] Более того, последний коррелировал с российской паракрадисавра Силантеви . зоной сборки [ 17 ] Совпадая с его базальной филогенетической позицией, нижняя дорога Sinophoneus делает его одним из самых старых известных антеозавров на сегодняшний день, а также российский род Microsyodon, который сопоставимый возраст. [ 20 ]
Классификация и филогения
[ редактировать ]В 2011 году Christian Kammerer опубликовал первый филогенетический анализ, включая всех антеозавров. Этот признал монофилию Anteosauridae, которые содержат две основные клады : Syodontinae и Anteosaurinae . Sinophoneus идентифицируется как самый базальный Anteosaurinae и является родственной группой неразрешенной трихотомии, включая Titanophoneus potens , T. Adamanteus и Anteosaurus . [ 3 ]
Ниже кладограмма антеозавров, представленная Каммеррером в 2011 году: [ 3 ]
В описании нового бразильского антеозаврного Pampaphoneus , Cisneros et al. представил еще одну кладограмму , подтверждающую признание клад, Anteosaurinae и Syodontinae. Sinophoneus занимает ту же позицию там, что и в кладограмме, предложенной Каммеррером. [ 21 ]
Кладограмма Cisneros et al. Опубликовано в главной статье и исключая род Microsyodon . [ 21 ]
Одна из четырех кладограмм Cisneros et al. Опубликовано в подтверждающей информации той же статьи, включая Microsyodon . [ 21 ]
В 2013 году Jun Lui представила новую кладограмму, в которой Sinophoneus переосмысливается как наиболее базальные Anteosauridae и, таким образом, исключается из Anteosaurinae. [ 1 ]
Кладограмма, опубликованная Джун Лю в 2013 году: [ 1 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Лю Дж. (2013). «Остеология, онтогенство и филогенетическое положение Sinophoneus yumenensis (Therapsida, Dinocephalia) из средней пермской фауны Дашанку из Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (6): 1394–1407. doi : 10.1080/02724634.2013.781505 . S2CID 85577626 .
- ^ Jump up to: а беременный Cheng, Z.W.; Ji, S. (1996). Китай . велебр Паласиатическое 34 (2): 123–1
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Kammerer, CF (2011). "Тогда Sopsidida. Журнал . 9 (2): 261–3 doi : 10.1080/ 1472019.4 84799772S2CID
- ^ Cheng, Z.W.; Li, J.-L. (1997). «Новый род примитивного диноцефаля - третий отчет о поздней пермской фауне нижней тетрапод» Дашанку » . Повертеблат Паласиатика . 35 (1): 35–43.
- ^ Jump up to: а беременный Ивахненко, MF (1999). «Biarmosuches из охры фауновой сборки Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 33 (3): 289–296.
- ^ Ивахненко, MF (2003). «Eotherapsids из восточно -европейской планки (поздний Пермский)». Палеонтологический журнал (37): 339–465.
- ^ Лю, Дж.; Li, J. (2011). «Остеология и филогенетическое положение Sinophoneus yumenensis (Therapsida, Dinocephalia) из фауны Дашанку (средняя пермья)» (PDF) . 71 -й ежегодный общество собраний палеонтологии позвоночных, 2 - 5 ноября 2011 : 145.
- ^ Jiang, S.; Ji, S. (2014). «Новые экземпляры Stenocybus acidentatus (Therapsida: Dinocephalia) из средней пермской фауны Дашанку из Китая». Acta Geologica Sinica (английское издание) . 88 (3): 730–737. doi : 10.1111/1755-6724.12233 . S2CID 128691778 .
- ^ Крюгер А. (2014). Онтогенция и морфология черепа базальной плотоядной диноцефальной диноцефальной антеозавра магнифиса из зоны сборки тапиноцефалиса южноафриканской кару (диссертация MS). Йоханнесбург: Университет Витватерсранда.
- ^ Крюгер, А.; Рубидж, BS; Абдала, Ф. (2017). «Образец несовершеннолетних из Anteosaurus Magnificus Watson, 1921 (Therapsida: Dinocephalia) из южноафриканского кару, и его последствия для понимания диномефальной онтогенерии». Журнал систематической палеонтологии . 16 (2): 139–158. doi : 10.1080/14772019.2016.1276106 . S2CID 90346300 .
- ^ Лю, Дж.; Sun, K.-Q.; Ли Л. (2012). «Выполняющий горизонт ископаемых позвоночных в Юмане, Гансу и пермском-триасовых слоях в районе Северного Килиана» . Повертеблат Паласиатика . 50 (4): 373–381.
- ^ Jump up to: а беременный в Лю, Дж.; Рубидж, BS; Li, J. (2009). «Новый базальный синапсид поддерживает Laurasian Origin для TherapsID» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 393–400. doi : 10.4202/app.2008.0071 . S2CID 55062279 .
- ^ Лю Дж. (2010). «Фауна Дашанку: уникальное окно в ранней эволюции терапидов» (PDF) . Бюллетень китайской академии науки . 24 (2): 83–85.
- ^ Jump up to: а беременный Li, J.; Ченг, З. (1999). «Новые антракозавры и термосдиловые амфибии из Гансу, Китай - пятый отчет о последней пермской дашанку нижней части тетрапод фауны» . Повертеблат Паласиатика . 37 (3): 234–247.
- ^ Müller, J.; Li, J.-L.; Reisz, RR (2008). «Новый болосауридский парарептиль, Белеби Ченги Сп. Ноябрь, из среднего пермца Китая и его палеогеографическое значение». Naturwissenschaften . 95 (12): 1169–1174. Bibcode : 2008nw ..... 95.1169M . doi : 10.1007/s00114-008-0438-0 . PMID 18726080 . S2CID 34304658 .
- ^ Ricez, RR; Лю, Дж.; Li, J.-L .; Püller, J. (2011). «Новая рептилия Captorrorid, Gannurnuus Qingtoundhansen , Ev. Av. Nov. Nov. Nov., из Китая». Природная рецессия . 90 (5): 435-441. Код BIB : 2011NW ..... 98..435R . Doi : 10,1007 / S00114-011-0793-0 . PMID 21484260 . S2ID 20274349 .
- ^ Jump up to: а беременный Duhamel, A.; Бенуа, Дж.; Рубидж, BS; Лю Дж. (2021). «Повторная оценка самого старого TherapsId Raranimus подтверждает его статус базального члена клады и заполняет разрыв Олсона». Наука природы . 108 (26): 26. Bibcode : 2021scina.108 ... 26d . doi : 10.1007/s00114-021-01736-y . PMID 34115204 . S2CID 235403632 .
- ^ Li, J.; Ченг, З. (1997). «Первое открытие эотитаносучианского (Therapsida, Synapsida) Китая» . Повертеблат Паласиатика . 35 (4): 268–282.
- ^ Лю, Дж.; Рубидж, Б.; Li, J. (2010). «Новый образец Biseridens Qilianicus указывает на его филогенетическое положение как наиболее базальный аномодонт» . Труды Королевского общества б . 277 (1679): 285–292. doi : 10.1098/rspb.2009.0883 . PMC 2842672 . PMID 19640887 .
- ^ Голубев, В.К. (2015). "Онта провинциальной сцены Тесгея. Палеонтический журнал 49 (12) (12): 1346–1352. doi : 10.1134/ s 130694755S2CID
- ^ Jump up to: а беременный в Cisneros, JC; Абдала, Ф.; Atayman-Güven, S.; Рубидж, BS; Шенгёр, AMC; Schultz, CL (2012). «Плотноядающий диномефан из среднего пермца Бразилии и рассеивания тетрапода в Пангее» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (5): 1584–1588. BIBCODE : 2012PNAS..109.1584C . doi : 10.1073/pnas.1115975109 . PMC 3277192 . PMID 22307615 .
