✖


Jump to content

Оранжевый каротиноидный белок

Оранжевый каротиноид-связывающий белок (Kerfeld et al., Structure 2003)
Кристаллическая структура оранжевого каротиноидного белка (Kerfeld et al., Structure 2003)
Идентификаторы
Организм Артроспира Максиму
Символ ОКП
Альт. символы SLR1963
PDB 1m98
Uniprot P83689
Искать
StructuresSwiss-model
DomainsInterPro
Pfam tamens carot_n , ntf2

Оранжевый каротиноидный белок ( OCP ) представляет собой водорастворимый белок, который играет роль в фотозащите в различных цианобактериях . [ 1 ] Это единственный фотоактивный белок, который, как известно, использует каротиноид в качестве фотореактивного хромофора . Белок состоит из двух доменов, с одной кето-каротееноидной молекулой, не ковалентно связанной между двумя доменами. Это очень эффективный гаситель энергии возбуждения, поглощаемой первичными усиливающими светообразными комплексами цианобактерий, фикобилисомов . Подавление индуцируется сине-зеленым светом. Он также способен предотвратить окислительное повреждение путем непосредственного массового удаления синглетного кислорода ( 1 O 2 ).

История

[ редактировать ]

OCP был впервые описан в 1981 году Холтом и Крогманном [ 2 ] который изолировал его от одноклеточной цианобактерии Arthrospira Maxima , [ 3 ] [ 4 ] Хотя его функция останется неясной до 2006 года. Кристаллическая структура OCP была зарегистрирована в 2003 году. [ 5 ] В то же время было показано, что белок является эффективным гасителем синглетного кислорода и предполагалось, что он участвует в фотозащите или транспорте каротиноидов. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] В 2000 году было продемонстрировано, что цианобактерии могут выполнять фотозащитное гашение флуоресценции, независимо от липидных фазовых переходов, дифференциального трансмембранного рН и ингибиторов. [ 9 ] Спектр действия для этого процесса гашения предполагал участие каротиноидов, [ 10 ] и конкретное участие OCP было позже продемонстрировано Кириловским и коллегами в 2006 году. [ 11 ] В 2008 году было показано, что OCP требует фотоактивации с помощью сильного сине-зеленого света для его функции фотозащитного гашения. [ 12 ] Фотоактивация сопровождается выраженным изменением цвета, от оранжевого до красного, которое ранее наблюдалось Kerfeld et al. В начальных структурных исследованиях. [ 7 ] [ 8 ] [ 5 ] В 2015 году сочетание биофизических методов исследователями в Беркли показало, что видимое изменение цвета является следствием транслокации каротиноида 12 12 . [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

Физиологическое значение

[ редактировать ]

В течение долгого времени цианобактерии считались неспособными выполнять нефотохимическое гашение (NPQ) как фотозащитный механизм, вместо этого полагаясь на механизм перераспределения энергии между двумя фотосинтетическими реакционными центрами , PSII и PSI , известным как «переходные переходы состояния» . [ 16 ]

OCP обнаружен в большинстве цианобактериальных геномов, [ 1 ] [ 17 ] С замечательным сохранением аминокислотной последовательности, подразумевая эволюционные ограничения для сохранения важной функции. Мутантные ячейки, спроектированные, не имея Photbliach OCP под высоким светом [ 11 ] и становиться фотоингибируемым быстрее под колеблющимся светом. [ 18 ] В условиях стресса питательных веществ, которые, как ожидается, будут нормой в морских средах, фотозащитные механизмы, такие как OCP, становятся важными даже при более низкой облучке. [ 19 ]

Этот белок не обнаружен в хлоропластах и, по -видимому, специфичен для цианобактерий. [ 20 ]

Функция

[ редактировать ]

Фотоактивность

[ редактировать ]
Спектр поглощения OCP в неактивной оранжевой форме по сравнению с фотоактивированной красной формой

При освещении с сине-зеленым светом OCP переключается из оранжевой формы (OCP А ) в красную форму (OCP Ведущий ) Возврат OCP Ведущий в OCP А является световым независимым и происходит медленно в темноте. ОКП А считается темной, стабильной формой белка и не способствует гашению фикобилисом. ОКП Ведущий считается необходимым для индукции механизма фотозащиты. Фотоконверсия от оранжевого до красной формы имеет плохую эффективность света (очень низкий квантовый выход), что помогает обеспечить функционирование фотозащитной роли белка только в условиях высокого освещения; В противном случае диссипативный процесс NPQ может не непродуктивно отвлечьте световую энергию от фотосинтеза в условиях, ограничивающих свет. [ 12 ] [ 15 ]

Энергетическое утоление

[ редактировать ]

Как свидетельствует уменьшенная флуоресценция, OCP в его красной форме способен рассеиваться поглощающей энергию света из фикобилисомного антенного комплекса. По словам Ракхимбердива и коллег, около 30-40% энергии, поглощаемой фикобилисомами, не достигает активных центров реакции, когда активен NPQ, индуцированный каротиноидом. [ 21 ] Точный механизм и сайт гашения как в каротиноиде, так и в Phycobilisome по -прежнему остаются неопределенными. Полипептид линкера в ядре аллофикоцианина (APC) фикобилисомов, как известно, важна, является важным, [ 11 ] [ 22 ] но не сайт гашения. [ 23 ] Несколько линий данных свидетельствуют о том, что именно полоса флуоресцентного излучения 660 нм сердечника APC утоляется OCP Ведущий . [ 21 ] [ 23 ] [ 24 ] Температурная зависимость скорости гашения флуоресценции аналогична складыванию растворимого белка, [ 25 ] Поддержка гипотезы о том, что OCP А слегка разворачивается, когда он преобразуется в OCP Ведущий .

Синглет -кислород

[ редактировать ]

Как впервые показано в 2003 году, [ 5 ] Вспомогательная функция каротиноидов в качестве гасителей синглетного кислорода способствует фотозащитной роли OCP, также была продемонстрирована при сильном оранжево-красном свете, которые являются условиями, когда OCP не может быть фотоактивирован для его энергии. [ 26 ] Это важно, потому что все кислородные фототрофы имеют особый риск окислительного повреждения, инициированного синглетным кислородом ( 1 O 2 ), который производится, когда их собственные легкие пигменты действуют как фотосенсибилизаторы. [ 27 ]

Структура

[ редактировать ]
Вид ленты оранжевого каротиноидного белка молекулярная структура от максимумов Arthrospira ( PDB код 1M98 ).

3D structure

[ редактировать ]

Трехмерная структура белка OCP (в OCP А форма) была решена в 2003 году, до того, как ее фотозащитная роль была определена. [ 6 ] Белок 35 кДа содержит два структурных домена : все -спиральный N-концевой домен (NTD), состоящий из двух межселированных 4-списков, и смешанного α/β- c-концевого домена (CTD). Два домена соединены расширенным линкером. В OCP А , каротиноид охватывает оба домена, которые тесно связаны в этой форме белка. В 2013 году Керфельд и коллеги показали, что NTD является эффекторным (гасительским) доменом белка, в то время как CTD играет регуляторную роль. [ 28 ]

Белковое взаимодействие

[ редактировать ]

OCP участвует в ключевых белковых взаимодействиях, которые имеют решающее значение для его фотозащитной функции. Активированный OCP Ведущий Форма связывается с аллофикоцианином в ядре фикобилисом и инициирует OCP-зависимый механизм фотозащитного гашения. Другой белок, белок восстановления флуоресценции (FRP), взаимодействует с CTD в OCP Ведущий и катализирует реакцию, которая возвращает ее обратно в OCP А форма. [ 29 ] Потому что OCP А Не может связываться с фикобилисомной антенной, FRP эффективно может отделить OCP от антенны и восстановить полномочия на полном сборе.

Эволюция

[ редактировать ]

Первичная структура (аминокислотная последовательность) высоко консервативна среди последовательностей OCP, а полная длина белок обычно находится на хромосоме со второй открытой рамкой считывания [ 7 ] [ 8 ] Позже это было охарактеризовано как FRP. [ 1 ] Часто биосинтетические гены для синтеза кетокаротееноидов (например, CRTW) находятся поблизости. Эти консервативные функциональные связи подчеркивают эволюционную важность стиля фотозащиты OCP для многих цианобактерий.

Первое определение структуры OCP совпало с началом эры секвенирования генома, и в 2003 году уже было очевидно, что существует также множество эволюционно связанных генов, которые кодируют белки только с одним из двух доменов, присутствующих в OCP. [ 5 ] [ 7 ] [ 8 ] N-концевой домен (NTD), «Carot_n» , находится только в цианобактериях, но демонстрирует значительное количество дупликации генов. C-концевой домен (CTD), однако, гомологичен с широко распространенным суперсемейством NTF2, которая разделяет белковую складку с его тезкой, ядерным транспортным фактором 2 , а также около 20 других подсемейств белков с такими разнообразными, как лимонен-1 , 2-эпоксидная гидролаза, поликетид-циклаза Snoal и дельта-5-3-кетостероида изомераза (KSI). Большинство, если не все, члены суперсемейства NTF2 образуют олигомеры, часто используя поверхность их бета -листа для взаимодействия с другим мономером или другим белком.

Биоинформационный анализ, проведенные за последние 15 лет, привел к идентификации новых групп каротиноидных белков: [ 30 ] В дополнение к новым семьям OCP, [ 17 ] Есть HCPS [ 31 ] и CCP, которые соответствуют NTD и CTD OCP соответственно. Основываясь на первичной структуре, HCP могут быть разделены как минимум на девять эволюционно различных клад, каждый связывает каротиноид. [ 32 ] [ 33 ] CCP разрешаются в 2 основных группах, и эти белки также связывают каротиноид. [ 34 ] Учитывая эти данные и способность переворачивать OCP в свои два компонентных домена при сохранении функции [ 35 ] привел к реконструкции эволюции OCP. [ 36 ] [ 35 ]

Приложения

[ редактировать ]

Его водная уравновешенность, вместе с его статусом единственного известного фотоактивного белка, содержащего каротиноид, делает OCP ценной моделью для изучения энергетических и фотофизических свойств каротиноидов, которые представляют собой разнообразные молекулы, обнаруженные во всех областях жизни Полем Кроме того, каротиноиды широко исследуются на предмет их свойств в качестве антиоксидантов, и, следовательно, белок может служить матрицей для доставки каротиноидов в терапевтических целях в медицине человека.

Из -за его высокой эффективности гашения флуоресценции, в сочетании с его низким квантовым выходом фотоактивации с помощью определенных длин волн света, OCP обладает идеальными свойствами в качестве PhotoGhatch и была предложена в качестве новой системы для разработки оптогенетики технологий [ 1 ] и могут иметь другие приложения в области оптофлюидки и биофотоники .

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Кириловский Д., Керфельд Калифорния (июль 2013 г.). «Оранжевый каротиноидный белок: сине-зеленый световой фотоактивный белок» . Фотохимические и фотобиологические науки . 12 (7): 1135–43. doi : 10.1039/c3pp25406b . PMID   23396391 .
  2. ^ Бренд JJ, Kerfeld CA, Cramer WA (апрель 2017 г.). «Дэвид У. Крогманн, 1931-2016». Фотосинтез исследования . 132 (1): 1–12. doi : 10.1007/s11120-016-0335-x . PMID   28155215 . S2CID   30744637 .
  3. ^ Холт Т.К., Крогманн Д.В. (1981). «Каротиноид-белок из цианобактерий». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 637 (3): 408–414. doi : 10.1016/0005-2728 (81) 90045-1 . ISSN   0005-2728 .
  4. ^ Керфельд ок. «Дэвид У. Крогманн: 1934-2016» . ASPB News . 43 (4): 25–27.
  5. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Kerfeld CA, Sawaya MR, Brahmandam V, Cascio D, Ho KK, Trevithick-Sutton CC, et al. (Январь 2003). «Кристаллическая структура цианобактериального водорастворимого белка связывающего каротиноида» . Структура ​ 11 (1): 55–65. doi : 10.1016/s0969-2126 (02) 00936-x . PMID   12517340 .
  6. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Kerfeld CA, Sawaya MR, Brahmandam V, Cascio D, Ho KK, Trevithick-Sutton CC, et al. (Январь 2003). «Кристаллическая структура цианобактериального водорастворимого белка связывающего каротиноида» . Структура ​ 11 (1): 55–65. doi : 10.1016/s0969-2126 (02) 00936-x . PMID   12517340 .
  7. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Kerfeld CA (2004). «Структура и функция водорастворимых каротиноид-связывающих белков цианобактерий». Фотосинтез исследования . 81 (3): 215–225. doi : 10.1023/b: pres.0000036886.60187.c8 . ISSN   0166-8595 . PMID   16034528 . S2CID   28232976 .
  8. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Kerfeld CA (октябрь 2004 г.). «Растворимые в воде каротиноидных белков цианобактерий» (PDF) . Архивы биохимии и биофизики . 430 (1): 2–9. doi : 10.1016/j.abb.2004.03.018 . PMID   15325905 . S2CID   25306222 .
  9. ^ El Bissati K, Delphin E, Murata N, Etienne A, Kirilovsky D (апрель 2000 г.). «Флуоресцентная гашение флуоресценции в фотосистеме II в Cyanobacterium synechocyss PCC 6803: участие двух различных механизмов» Biochimica et Biophysica Acta (BB) - Биоэнергетика 1457 (3): 229–4 Doi : 10.1016/s0005-2728 (00) 00104-3  10773167PMID
  10. ^ Rakhimberdieva MG, Stadnichuk In, Elanskaya IV, Karapetyan NV (сентябрь 2004 г.). «Каротиноид-индуцированное гашение фикобилисомной флуоресценции у мутанта с дефицитом фотосистемы II Synechocystis sp». Письма Febs . 574 (1–3): 85–8. doi : 10.1016/j.febslet.2004.07.087 . PMID   15358544 . S2CID   33324359 .
  11. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Уилсон А., Аджлани Г., Вербавац Дж.М., Васс I, Керфельд К.А., Кириловский Д. (апрель 2006 г.). «Растворимый каротиноидный белок, участвующий в рассеянии энергии, связанной с фикобилисом, в цианобактериях» . Растительная ячейка . 18 (4): 992–1007. doi : 10.1105/tpc.105.040121 . PMC   1425857 . PMID   16531492 .
  12. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Уилсон А., Панджинилли С., Галл А., Бонетти С., Александр М., Рарубул Дж. М. и др. (Август 2008 г.). «Фотоактивный каротиноидный белок, действующий как датчик интенсивности света» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (33): 12075–80. Bibcode : 2008pnas..10512075W . doi : 10.1073/pnas.0804636105 . PMC   2575289 . PMID   18687902 .
  13. ^ Леверенц Р.Л., Саттер М., Уилсон А., Гупта С., Туротт А., Бурсиер де Карбон С. и др. (Июнь 2015 г.). «Фотосинтез. Транслокация каротиноидов на 12 Å в фотозаписи Photograking, связанную с цианобактериальной фотозащитой» . Наука . 348 (6242): 1463–6. doi : 10.1126/science.aaa7234 . PMID   26113721 . S2CID   37890881 .
  14. ^ Гупта С., Гутман М., Леверенц Р.Л., Чхумадилова К., Павловский Э.Г., Петцольд С.Дж. и др. (Октябрь 2015). «Местные и глобальные структурные драйверы для фотоактивации оранжевого каротиноидного белка» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (41): E5567-74. BIBCODE : 2015PNAS..112E5567G . doi : 10.1073/pnas.1512240112 . PMC   4611662 . PMID   26385969 .
  15. ^ Подпрыгнуть до: а беременный «Оранжевый - это новый красный» . Лоуренс Беркли Национальный лабораторный пресс -релиз . Легисторм . Получено 2021-09-19 .
  16. ^ Biggins J, Bruce D (апрель 1989 г.). «Регулирование переноса энергии возбуждения у организмов, содержащих фикобилины». Фотосинтез исследования . 20 (1): 1–34. doi : 10.1007/bf00028620 . PMID   24425462 . S2CID   23049972 .
  17. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Bao H, Melnicki MR, Pawlowski EG, Sutter M, Agostoni M, Lechno-Yossef S, et al. (Июль 2017). «Дополнительные семейства оранжевых каротиноидных белков в фотозащитной системе цианобактерий». Природные растения . 3 (8): 17089. DOI : 10.1038/nplants.2017.89 . PMID   28692021 . S2CID   25263965 .
  18. ^ Boulay C, Abasova L, Six C, Vass I, Kirilovsky D (октябрь 2008 г.). «Появление и функция оранжевого каротиноидного белка в фотозащитных механизмах в различных цианобактериях» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1777 (10): 1344–54. doi : 10.1016/j.bbabio.2008.07.002 . PMID   18694721 .
  19. ^ Уилсон А., Булай С., Уайльд А., Керфельд К.А., Кириловский Д. (февраль 2007 г.). «Индуцированное светом рассеяние энергии в цианобактериях, проживаемой железом: роли белков OCP и ISIA» . Растительная ячейка . 19 (2): 656–72. doi : 10.1105/tpc.106.045351 . PMC   1867334 . PMID   17307930 .
  20. ^ Melnicki MR, Leverenz RL, Sutter M, López-Igual R, Wilson A, Pawlowski EG, et al. (Октябрь 2016). «Структура, разнообразие и эволюция нового семейства растворимых каротиноид-связывающих белков в цианобактериях» . Молекулярное растение . 9 (10): 1379–1394. doi : 10.1016/j.molp.2016.06.009 . PMID   27392608 .
  21. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Rakhimberdieva MG, Elanskaya IV, Vermaas WF, Karapetyan NV (февраль 2010 г.). «Рассыпание энергии, вызванное каротиноидом в фикобилисомах Synechocystis sp. PCC 6803 отвлекает возбуждение от реакционных центров обеих фотосистем». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1797 (2): 241–9. doi : 10.1016/j.bbabio.2009.10.008 . PMID   19879235 .
  22. ^ Rakhimberdieva MG, Vavilin DV, Vermaas WF, Elanskaya IV, Karapetyan NV (июнь 2007 г.). «Равенство возбуждения фикобилина/хлорофилла при индуцированном каротиноидами нефотохимического гасителя флуоресценции в фикобилизомах цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1767 (6): 757–65. doi : 10.1016/j.bbabio.2006.12.007 . PMID   17240350 .
  23. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Jallet D, Gwizdala M, Kirilovsky D (август 2012 г.). «APCD, APCF и APCE не требуются для оранжевого каротеноидного белка, связанного с фикобилизоминым гашением флуоресценции в цианобактерии Synechocystis PCC 6803» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1817 (8): 1418–27. doi : 10.1016/j.bbabio.2011.11.020 . PMID   22172739 .
  24. ^ Kuzminov Fi, Bolychevtseva YV, Elanskaya IV, Karapetyan NV (апрель 2014 г.). «Влияние истощения субъединиц APCD и APCF на флуоресценцию фикобилисом Cyanobacterium synechocystis PCC 6803». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 133 : 153–60. doi : 10.1016/j.jphotobiol.2014.03.012 . PMID   24727864 .
  25. ^ Rakhimberdieva MG, Bolychevtseva YV, Elanskaya IV, Karapetyan NV (май 2007 г.). «Взаимодействие белка белка в каротиноиде, запускаемое гашением фикобилисомной флуоресценции в Synechocystis sp. PCC 6803». Письма Febs . 581 (13): 2429–33. doi : 10.1016/j.febslet.2007.04.056 . PMID   17485085 .
  26. ^ Sedoud A, López-Igual R, Ur Rehman A, Wilson A, Perreau F, Boulay C, et al. (Апрель 2014). «Цианобактериальный фотоактивный апельсиновый каротиноидный белок является отличным синглетным кислородным гасителем» . Растительная ячейка . 26 (4): 1781–1791. doi : 10.1105/tpc.114.123802 . PMC   4036585 . PMID   24748041 .
  27. ^ Krieger-Liszkay A, Fufezan C, Trebst A (2008). «Производство синглета кислорода в фотосистеме II и связанный с ним механизм защиты». Фотосинтез исследования . 98 (1–3): 551–64. doi : 10.1007/s11120-008-9349-3 . PMID   18780159 . S2CID   10561423 .
  28. ^ Leverenz RL, Jallet D, Li MD, Mathies RA, Kirilovsky D, Kerfeld CA (январь 2014 г.). «Структурная и функциональная модульность оранжевого каротиноидного белка: отдельные роли для N- и C-концевых доменов в цианобактериальной фотозащите» . Растительная ячейка . 26 (1): 426–37. doi : 10.1105/tpc.113.118588 . PMC   3963587 . PMID   24399299 .
  29. ^ Sutter M, Wilson A, Leverenz RL, Lopez-Igual R, Thurotte A, Salmeen AE, et al. (Июнь 2013 г.). «Кристаллическая структура FRP и идентификация активного сайта для модуляции OCP-опосредованной фотозащиты в цианобактериях» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (24): 10022–7. Bibcode : 2013pnas..11010022S . doi : 10.1073/pnas.1303673110 . PMC   3683793 . PMID   23716688 .
  30. ^ Bao H, Melnicki MR, Kerfeld CA (июнь 2017 г.). «Структура и функции гомологов оранжевого каротиноида в цианобактериях» . Современное мнение о биологии растений . 37 : 1–9. doi : 10.1016/j.pbi.2017.03.010 . PMID   28391046 .
  31. ^ Melnicki MR, Leverenz RL, Sutter M, López-Igual R, Wilson A, Pawlowski EG, et al. (Октябрь 2016). «Структура, разнообразие и эволюция нового семейства растворимых каротиноид-связывающих белков в цианобактериях» . Молекулярное растение . 9 (10): 1379–1394. doi : 10.1016/j.molp.2016.06.009 . PMID   27392608 . S2CID   3919204 .
  32. ^ Хан Т., Домингес-Мартин М.А., Шамова I, Фусиман М., Керфельд К.А., Поливка Т (июнь 2020 г.). «Свойства возбужденного состояния канхаксантина в цианобактериальных каротиноид-связывающих белках HCP2 и HCP3». Журнал физической химии б . 124 (24): 4896–4905. doi : 10.1021/acs.jpcb.0c03137 . PMID   32437153 . S2CID   218837047 .
  33. ^ Dominguez-Martin MA, Polívka T, Sutter M, Ferlez B, Lechno-Yossef S, Montgomery BL, Kerfeld CA (май 2019). «Структурная и спектроскопическая характеристика HCP2» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1860 (5): 414–424. doi : 10.1016/j.bbabio.2019.03.004 . PMID   30880081 . S2CID   81983757 .
  34. ^ Домингес-Мартин М.А., Хаммел М., Гупта С., Лечно-Йессеф С., Саттер М., Розенберг DJ, et al. (Сентябрь 2020 г.). «Структурный анализ нового каротиноид-связывающего белка: гомолога C-концевого домена OCP» . Научные отчеты . 10 (1): 15564. Bibcode : 202020NATSR..1015564D . doi : 10.1038/s41598-020-72383-y . PMC   7512017 . PMID   32968135 .
  35. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Lechno-Yossef S, Melnicki MR, Bao H, Montgomery BL, Kerfeld CA (август 2017 г.). «Синтетические гетеродимеры OCP являются фотоактивными и повторяют слияние двух примитивных каротинопротеинов в эволюции цианобактериальной фотозащиты» . Заводский журнал . 91 (4): 646–656. doi : 10.1111/tpj.13593 . PMID   28503830 . S2CID   206332517 .
  36. ^ Kerfeld CA, Melnicki MR, Sutter M, Dominguez-Martin MA (август 2017 г.). «Структура, функция и эволюция цианобактериального оранжевого каротиноидного белка и его гомологов» . Новый фитолог . 215 (3): 937–951. doi : 10.1111/nph.14670 . PMID   28675536 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Orange_carotenoid_protein&oldid=1192309794"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7e247fb4d19afd9ab3711744e9b40b3a__1703777400
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7e/3a/7e247fb4d19afd9ab3711744e9b40b3a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Orange carotenoid protein - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)