Ксилокопа бороздчатая

Ксилокопа бороздчатая
	12 - Вид сверху, самка 13 - Вид сбоку, женский 14 - Вид сверху, самец 15 - Вид сбоку, самец
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Апиды
Род:	Ксилокопа
Разновидность:	X. бороздчатые
Биномиальное имя
	Ксилокопа бороздчатая ; Май 1970 г.

Xylocopa sulcatipes — крупная арабская пчела-плотник . Эти многовольтинные пчелы участвуют в общественном и кооперативном гнездовании. Они метасоциальны ^{[ необходимо определение ]} пчелы-плотники, гнездящиеся на тонких сухих ветвях. Одна или несколько сотрудничающих самок строят множество ячеек с выводком. ^{[ 1 ]} Их тщательно изучали в Саудовской Аравии и Израиле . ^{[ 2 ]}

Таксономия и филогения

X. sulcatipes является частью подсемейства Xylocopinae семейства перепончатокрылых Apidae . ^{[ 3 ]} Xylocopinae делятся на четыре трибы: Allodapini , Ceratinini , Xylocopini и Manueliini . ^{[ 4 ]} Род Xylocopa , состоящий из крупных пчел-плотников, состоит из около 469 видов в 31–51 подродах, и эти виды встречаются по всему миру. X. sulcatipes входит в подрод Ctenoxylocopa . ^{[ 5 ]}

Описание и идентификация

X. sulcatipes отличается от других арабских пчел-плотников. Самок можно отличить по наличию черного опушения (коротких спутанных волосков) на лице и задней стороне мезосомы . Мезоскутеллюм или , или средний щиток тела самки, не заходит за заднеспинку среднюю грудную клетку. Апикальный край, нижняя часть брюшка, закруглен, а не квадратен. У них есть пластинка на пигидии , самой нижней части брюшка. ^{[ 6 ]}

Тела самцов, за исключением лица, покрыты опушением от темного до черного цвета. Средний отдел спины у них преимущественно светлый или бледный. Первый тергум брюшка , или спинка, с субгоризонтальной дорсальной поверхностью закругляется на переднюю поверхность. ^{[ 6 ]}

Яйца X. sulcatipes имеют длину около 11 мм и диаметр 2,2 мм. ^{[ 7 ]} Взрослые особи имеют длину около 22 мм. ^{[ 6 ]}

Лица самки *X. sulcatipes* (слева) и самца (справа)

Распространение и среда обитания

X. sulcatipes — крупная арабская пчела-плотник. Они были найдены в Саудовской Аравии, Йемене, Израиле, Египте и Закаспии . ^{[ 2 ]}

X. sulcatipes Известно, что гнездятся в гнездах из тростника или тонких ветвей. Для строительства гнезд они используют растения, произрастающие в их регионе; поэтому материалы для гнездования могут различаться. В гнездах X. sulcatipes используются мертвые ветки, палки, мертвые цветущие стебли видов Ferula или другие подходящие мягкие деревянные трубчатые предметы, оставленные людьми. Отверстия для входов в гнезда имеют ширину примерно 1,2 см, ширину туннелей от 1,2 до 1,6 см и длину не менее 12 см. X. sulcatipes строят свои гнезда разными способами; например, пчелиная самка может прорезать отверстие вдоль боковой стороны материала для гнезда, войти в него, а затем построить гнездо вдоль волокон в одном или обоих направлениях. Они часто зарываются в субстрат, который практически не нужно копать. Другой способ, которым X. sulcatipes строит свое гнездо, - это врезание в уже существующую поверхность среза или сломанное поперечное сечение, которое они используют для проникновения в субстрат. ^{[ 7 ]} После того как структура гнезда сформирована, самки линейно обсыпают стенки пыльцой и нектаром, прежде чем внедрить яйцо в пищевую массу. Наконец, гнездо запечатывается. ^{[ 8 ]}

Расположение гнезд может варьироваться от сухих веток на земле или срубленной древесины, подвешенной над землей; однако обычно они встречаются в частично затененных местах. ^{[ 7 ]}

Цикл колонии

Сезон гнездования начинается ранней весной, когда самцы ищут самок для спаривания. Некоторые гнезда X. sulcatipes могут быть матрифильными, где линия происхождения идет от матери к сыну, тогда как другие состоят из сестер или неродственных самок. Колонии могут иметь или не иметь репродуктивное разделение труда , при котором некоторые репродуктивные самки отказываются от размножения в пользу доминирующей самки. Это может произойти после оофагии , возникающей в результате репродуктивной конкуренции. ^{[ 9 ]}

Гнездование может быть метасоциальным или одиночным. В метасоциальном гнезде обитает и сотрудничает более одного поколения пчел. При одиночном гнездовании пчела-основательница добывает корм, строит ячейки, откладывает яйца и охраняет; обычно в гнезде живет только одно поколение пчел. Гнезда могут различаться по тому, сколько пчел-самок живут в гнезде в течение длительного периода времени. Если в гнезде живет только одна самка, потомки матери-основательницы берут на себя некоторые обязанности, например охрану, после рождения и до тех пор, пока они не уйдут. Потомство обычно выходит примерно через 1–2 недели после вылупления.

В других гнездах живет более одной самки. При этом типе гнездования несколько самок либо совместно добывают пищу и кладут гнезда, либо одна самка занимается всем поиском пищи и кладкой гнезда, а другие самки охраняют. ^{[ 7 ]}

Онтогенез

Яйца X. sulcatipes откладываются в закрытые ячейки, которые готовятся в течение 1–3 дней. Подготовка включает в себя сбор пыльцы и пчеловодство. Когда яйца вылупляются, мелкие личинки питаются пергой , оставаясь в том же положении. Через несколько дней личинки начинают двигаться и линять. Этот второй возраст занимает на перге различные позиции. Вторая линька сопровождается отложением мекония и истощением запасов перги. Далее наступает предкуколочный этап. Эта стадия длится несколько дней и заканчивается окукливанием . Куколки . вначале белые, но со временем темнеют Разрыв в вылуплении между самыми молодыми и самыми старыми пчелами увеличивается по мере увеличения размера гнезда. После вылупления пчелы некоторое время остаются в гнезде. Находясь в гнезде, пчелы не причиняют вреда невылупившимся пчелам и питаются матерью. После того, как все пчелы вылупятся, они очищают тоннель от всех обломков перегородок и мекония. Мать остается со своими потомками до тех пор, пока они не станут самостоятельными, после чего начинает строить новые клетки. ^{[ 7 ]}

Родственный отбор

Известно, что X. sulcatipes проявляют альтруистическое поведение. Такое поведение можно объяснить охраной и уступками, полученными от невозмутимых выводков . Преимущество такого поведения, когда охранники связаны с пчелиной матерью, заключается в том, что это увеличивает косвенную приспособленность пчелы , когда они помогают родственникам, потому что это помогает распространять некоторую небольшую часть пчелиных генов. Охранное поведение X. sulcatipes сходно с поведением Xylocopa pubescens . ^{[ 7 ]} Однако неродственные охранники не получают большой генетической выгоды, поскольку неродственные рабочие, помогающие охранять, не имеют общих генов с королевой, которая является заводчиком, и, следовательно, не могут передавать общие для них гены. ^{[ 10 ]}

Сезонная активность

Чтобы X. sulcatipes могли летать, им необходимо сначала повысить температуру своих мышц до 37 °C. Однако для поддержания полетной активности им необходимо поддерживать пороговую температуру около 21 °C. Более теплые зимние дни заставляют X. sulcatipes съедать больше пищи. Хотя они обычно не летают зимой, частота полетов, которые они совершают в холодное время года, зависит от количества теплых зимних дней. Когда погода становится теплее, они начинают летать чаще. В мае ночная температура достигает 21 °C, поэтому X. sulcatipes может начать вылет на рассвете. Обычно они перестают летать вскоре после захода солнца. ^{[ 7 ]}

X. sulcatipes гнездятся и откладывают яйца весной и летом . Обычно они неактивны в зимние месяцы и тратят меньше энергии на поддержание жизни. В зимние месяцы пчелы летают в поисках нектара в теплые дни, что дает им достаточно нектара и энергии, чтобы совершать больше поездок в теплые дни в это холодное время года. ^{[ 7 ]}

Поведение

Территориальное поведение

X. sulcatipes Известно, что самцы метят и защищают свою территорию, выделяя химические вещества из нижнечелюстных желез. Химический анализ показал, что выделения состоят из п-крезола , гваякола и ванилина . Территориальные самцы защищают свою территорию, либо распознавая вторгающихся самцов по зрению, либо распознавая отчетливый запах, который вторгающийся самец испускает из своих нижнечелюстных желез. Если посетитель — женщина, его не прогоняют. Иногда, если самке дают восстановленный феромональный секрет, с ней обращаются так, как если бы это был самец, и выгоняют с территории. ^{[ 1 ]}

Другое территориальное поведение включает перелет самцов из одного гнезда в другое, скопление в массе вокруг цветущих деревьев, где каждый самец защищает небольшой участок территории вокруг дерева. Самцы также путешествуют и защищают свое растение или растения. Другое поведение включает массовое бегство самцов, облетающих стебли, в которых гнездятся самки. Используемый территориальный механизм зависит от того, что защищается, и от местоположения. Например, если цветы, которыми питаются самки, более рассредоточены и расположены близко к местам гнездования, самцы могут в качестве стратегии защищать свой собственный цветок или цветы. ^{[ 7 ]}

Брачное поведение

Самцы X. sulcatipes гоняются за всем, что примерно соответствует их размеру. Если это окажется самка, самец последует за самкой к цветку, который она ищет. Он пролетит над ней, вытянув усики над ее животом. Если самка хочет спариваться, она расправляет крылья и выделяет запах из нижнечелюстных желез. Эти выделения являются сигналом для самца и он продолжает парить над ней, пока она не покинет цветок. Когда самка улетает с цветка, самец хватает ее в воздухе, и они совокупляются в полете. Во время совокупления самец поворачивается к самке на 60°. Часто после совокупления самец следует за самкой. ^{[ 7 ]}

Полигиния защиты ресурсов

Поскольку самцы защищают территории рядом с местами гнездования или цветения, часто встречается полигиния самок и / или защиты ресурсов. ^{[ 1 ]} Полигиния защиты ресурсов — это когда самцы приобретают самок, взяв под контроль ограниченные ресурсы, такие как еда и места гнездования. Самки могут получить доступ к этим ресурсам, спариваясь с самцами, защищающими эти территории. Самцы могут совокупляться с лучшим партнером, защищая лучший ресурс, потому что самок эти лучшие ресурсы больше привлекают. Таким образом, самец спаривается с несколькими самками, которые приходят использовать ресурсы, которые самец защищает. ^{[ 11 ]}

Вложенное поведение

Большинство X. sulcatipes ночью спят. Обычное положение для сна X. sulcatipes — лежа на спине, повернув лицо вверх на наклонной части пыльцы. Большую часть времени самка в гнезде проводит, облизывая стенки туннелей гнезда или стены, где она собирается построить новое гнездо. Они также стучат животом по стенам туннеля, выделяя химические вещества. Также было обнаружено, что X. sulcatipes ходят с открытой камерой жало; такое поведение объясняется выбросом содержимого желез, открывающихся из камеры. Выделения покрывают стенки гнезда тонкой прозрачной пленкой. ^{[ 7 ]}

В гнезде обычно проводится лишь мелкая уборка. Основная чистка гнезда проводится во время и сразу после рытья туннеля, а также после вылупления всего потомства. Куколочные шкурки, сломанные клеточные перегородки, меконий и остатки развивающихся клеток отбрасываются. У взрослых пчел нет необходимости удалять испражнения, поскольку это происходит за пределами летка или вдали от гнезда. ^{[ 7 ]}

Оборона

При защите гнезда происходит конкуренция между самками сородичей за места гнездования. По мере увеличения популяции X. sulcatipes в регионе возрастает и конкуренция. Это усиление конкуренции приводит к усиленной охране гнезд, особенно весной и летом, когда наступает лучший сезон гнездования. Охрана гнезда может осуществляться как против пчел того же вида, так и от пчел других видов. ^{[ 7 ]}

Паразиты

X. sulcatipes Было обнаружено, что гнезда заселены термитами, в частности гнезда на растениях ферулы в пустынях вокруг Седе-Бокера. Попав в гнездо, термиты разбирают стены и заполняют его отходами. Пчелы могут отреагировать, прекратив рыть туннели, как только узнают о повреждении термитами. ^{[ 7 ]}

Хищники

Другие насекомые также могут представлять угрозу для X. sulcatipes ; например, было замечено, что самка богомола ( Sphodromantis viridis ) ловит и поедает самца X. sulcatipes . ^{[ 7 ]}

Диета

X. sulcatipes посещают цветы для сбора пыльцы и нектара. В Арава долине Calotropis procera , Retama raetam , Acacia tortilis и A. raddianna наиболее часто посещаемыми местными растениями являются . Определенные растения предпочтительнее в разное время года. Например, C. procera дает пчелам нектар только и цветет с марта по сентябрь. Ретама раэтам цветет лишь короткий период времени с марта по апрель. X. sulcatipes собирает нектар, садясь на цветок и вставляя хоботки. ^{[ 7 ]} Они перемешивают собранный нектар и пыльцу через неравные промежутки времени, что приводит к вариативности размеров перги и разным размерам взрослых пчел. ^{[ 12 ]}

Взаимодействие с людьми

Виды растений, выращиваемые для потребления человеком, обычно посещаются X. sulcatipes ради нектара и пыльцы. В долине Арава к ним относятся Cassia spp., Lucaena glauca , Solanum elaeagnifolium и Vitex agnus-castus . ^{[ 7 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Хефец, Авраам (10 августа 1982 г.). «Функция секреции нижнечелюстной железы самца в территориальном поведении Xylocopa sulcatipes (Hymenoptera: Anthophoridae)». Журнал химической экологии . 9 (7): 923–930. дои : 10.1007/bf00987815 . ПМИД 24407763 . S2CID 21023848 .
^ Jump up to: ^а ^б Гершон, М.; Хирш, А.И. (2012). «Обзор видов Xylocopa (Hymenoptera: Apidae) Израиля». Израильский журнал энтомологии . 41–42: 145–163.
^ «Ксилокопа сулькатипес» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 27 сентября 2015 г.
^ Флорес-Прадо, Луис; Флорес, Серхио В.; Макаллистер, Брайант Ф. (октябрь 2010 г.). «Филогенетические взаимоотношения между племенами Xylocopinae (Apidae) и влияние на эволюцию структуры гнезд». Молекулярная филогенетика и эволюция . 57 (1): 237–244. дои : 10.1016/j.ympev.2010.06.019 . ПМИД 20599514 .
^ Лейс, Р.; Купер, SJB; Шварц, член парламента (2002). «Молекулярная филогения и историческая биогеография крупных пчел-плотников рода Xylocopa (Hymenoptera: Apidae)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 77 (2): 249–266. дои : 10.1046/j.1095-8312.2002.00108.x .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ханнан, Массачусетс; Алькарни, А.С.; Оуэйс, А.А.; Энгель, М.С. (2012). «Крупные пчелы-плотники центральной Саудовской Аравии с заметками по биологии Xylocopa sulcatipes Maa (Hymenoptera, Apidae, Xylocopinae)» . ZooKeys (201): 1–14. Бибкод : 2012ZooK..201....1H . дои : 10.3897/zookeys.201.3246 . ПМЦ 3385845 . ПМИД 22768000 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Герлинг, Дэн; Херд, Пол Дэвид; Хефец, Авраам (1983). Сравнительная биология поведения двух ближневосточных видов пчел-плотников (Xylocopa Latreille) (Hymenoptera: Apoidea) . Смитсоновский вклад в зоологию. Издательство Смитсоновского института.
^ Старк, Р.Э.; Хефец, А; Герлинг, Д; Вельтуис, HHW (1990). «Репродуктивная конкуренция с участием оофагии у социально гнездящихся пчел Xylocopa sulcatipes». Naturwissenschaften . 77 (1): 38–40. Бибкод : 1990NW.....77...38S . дои : 10.1007/bf01131797 . S2CID 35804106 .
^ Кисар, Тамар (2010). «Крупные пчелы-плотники как сельскохозяйственные опылители» . Психика: журнал энтомологии . 2010 : 1–7. дои : 10.1155/2010/927463 .
^ Прагер, Шон М. (2014). «Сравнение общественных и одиночных гнездящихся пчел-плотников по симпатии не выявляет никаких преимуществ общественного гнездования» . Биологический журнал Линнеевского общества . 113 (4): 998–1010. дои : 10.1111/bij.12395 .
^ Дэвис, Николас Б., Джон Р. Кребс и Стюарт А. Уэст. Введение в поведенческую экологию. Джон Уайли и сыновья, 2012.
^ Вельтуис, Хэй HW ; Вольф, Ивонн; Герлинг, Д. (1984). «Обеспечение и подготовка расплодной ячейки у двух пчел-плотников, Xylocopa sulcatipes Maa и Xylocopa pubescens Spinola (Hylocopa pubescens Spinola (Hymenoptera: Anthophoridae)» Израильский журнал энтомологии . 18 (1): 39–51.

[Secretion-1] Jump up to: ^а ^б ^с Хефец, Авраам (10 августа 1982 г.). «Функция секреции нижнечелюстной железы самца в территориальном поведении Xylocopa sulcatipes (Hymenoptera: Anthophoridae)». Журнал химической экологии . 9 (7): 923–930. дои : 10.1007/bf00987815 . ПМИД 24407763 . S2CID 21023848 .

[distribution-2] Jump up to: ^а ^б Гершон, М.; Хирш, А.И. (2012). «Обзор видов Xylocopa (Hymenoptera: Apidae) Израиля». Израильский журнал энтомологии . 41–42: 145–163.

[3] «Ксилокопа сулькатипес» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 27 сентября 2015 г.

[4] Флорес-Прадо, Луис; Флорес, Серхио В.; Макаллистер, Брайант Ф. (октябрь 2010 г.). «Филогенетические взаимоотношения между племенами Xylocopinae (Apidae) и влияние на эволюцию структуры гнезд». Молекулярная филогенетика и эволюция . 57 (1): 237–244. дои : 10.1016/j.ympev.2010.06.019 . ПМИД 20599514 .

[5] Лейс, Р.; Купер, SJB; Шварц, член парламента (2002). «Молекулярная филогения и историческая биогеография крупных пчел-плотников рода Xylocopa (Hymenoptera: Apidae)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 77 (2): 249–266. дои : 10.1046/j.1095-8312.2002.00108.x .

[Hannan-6] Jump up to: ^а ^б ^с Ханнан, Массачусетс; Алькарни, А.С.; Оуэйс, А.А.; Энгель, М.С. (2012). «Крупные пчелы-плотники центральной Саудовской Аравии с заметками по биологии Xylocopa sulcatipes Maa (Hymenoptera, Apidae, Xylocopinae)» . ZooKeys (201): 1–14. Бибкод : 2012ZooK..201....1H . дои : 10.3897/zookeys.201.3246 . ПМЦ 3385845 . ПМИД 22768000 .

[Cooperative-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Герлинг, Дэн; Херд, Пол Дэвид; Хефец, Авраам (1983). Сравнительная биология поведения двух ближневосточных видов пчел-плотников (Xylocopa Latreille) (Hymenoptera: Apoidea) . Смитсоновский вклад в зоологию. Издательство Смитсоновского института.

[Reproductive-8] Старк, Р.Э.; Хефец, А; Герлинг, Д; Вельтуис, HHW (1990). «Репродуктивная конкуренция с участием оофагии у социально гнездящихся пчел Xylocopa sulcatipes». Naturwissenschaften . 77 (1): 38–40. Бибкод : 1990NW.....77...38S . дои : 10.1007/bf01131797 . S2CID 35804106 .

[9] Кисар, Тамар (2010). «Крупные пчелы-плотники как сельскохозяйственные опылители» . Психика: журнал энтомологии . 2010 : 1–7. дои : 10.1155/2010/927463 .

[10] Прагер, Шон М. (2014). «Сравнение общественных и одиночных гнездящихся пчел-плотников по симпатии не выявляет никаких преимуществ общественного гнездования» . Биологический журнал Линнеевского общества . 113 (4): 998–1010. дои : 10.1111/bij.12395 .

[11] Дэвис, Николас Б., Джон Р. Кребс и Стюарт А. Уэст. Введение в поведенческую экологию. Джон Уайли и сыновья, 2012.

[12] Вельтуис, Хэй HW ; Вольф, Ивонн; Герлинг, Д. (1984). «Обеспечение и подготовка расплодной ячейки у двух пчел-плотников, Xylocopa sulcatipes Maa и Xylocopa pubescens Spinola (Hylocopa pubescens Spinola (Hymenoptera: Anthophoridae)» Израильский журнал энтомологии . 18 (1): 39–51.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]