Пневмоцистис джировеци
| Пневмоцистис джировеци | |
|---|---|
| |
| Кисты P. jirovecii в тканях | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Аскомикота |
| Сорт: | Пневмоцистидомицеты |
| Заказ: | Пневмоцистидалы |
| Семья: | Пневмоцистидные |
| Род: | Пневмоцистис |
| Разновидность: | П. джировеций
|
| Биномиальное имя | |
| Пневмоцистис джировеци | |
| Синонимы | |
| |
Pneumocystis jirovecii (ранее P. carinii ) — дрожжеподобный гриб рода Pneumocystis . Возбудитель пневмоцистной пневмонии . Это важный патоген для человека , особенно среди людей с ослабленным иммунитетом . До открытия патогена, специфичного для человека, P. jirovecii был известен как P. carinii .
Жизненный цикл
[ редактировать ]Полные жизненные циклы любого из видов Pneumocystis неизвестны, но предположительно все они напоминают другие представители этого рода. Терминология соответствует зоологическим терминам, а не микологическим терминам, что отражает первоначальное ошибочное определение как простейшего паразита. Это внеклеточный гриб. Все стадии обнаруживаются в легких, и поскольку их невозможно культивировать ex vivo , прямое наблюдение за живыми пневмоцистами затруднено. Считается, что стадия трофозоита эквивалентна так называемому вегетативному состоянию других видов (таких как Schizosaccharomyces pombe ), которые, как и Pneumocystis , принадлежат к ветви Taphrinomycotina царства грибов. [ 1 ] Стадия трофозоита одноклеточная, выглядит амебоидной (многолопастной) и тесно связана с клетками-хозяевами. Со временем образуются шаровидные кисты с более толстой стенкой. Внутри этих аскуподобных кист образуется восемь спор, которые высвобождаются при разрыве стенки кисты. Кисты часто разрушаются, образуя серповидные тела, видимые в окрашенных тканях. Происходит ли мейоз внутри кист или каков генетический статус различных типов клеток, достоверно неизвестно. [ 2 ]
гомоталлизм
[ редактировать ]жизненный цикл P. jirovecii Считается, что включает как бесполую , так и половую фазы. [ 3 ] Бесполое размножение гаплоидных клеток, вероятно, происходит путем бинарного деления . Способом полового размножения, по-видимому, является первичный гомоталлизм , форма самооплодотворения . [ 3 ] Половая фаза происходит в легких хозяина. Предполагается, что эта фаза включает образование диплоидной зиготы , за которым следует мейоз , а затем образование сумки, содержащей продукты мейоза, восемь гаплоидных аскоспор . Аскоспоры могут распространяться воздушно-капельным путем к новым хозяевам.
Медицинская значимость
[ редактировать ]Пневмоцистная пневмония является важным заболеванием людей с ослабленным иммунитетом, особенно пациентов с ВИЧ , а также пациентов, иммунная система которых сильно подавлена по другим причинам, например, после трансплантации костного мозга . У людей с нормальной иммунной системой это чрезвычайно распространенная «тихая» инфекция . [ 4 ]
Выявляемые с помощью окраски легочной ткани метенамин-серебрением, пневмоциты типа I и пневмоциты типа II чрезмерно размножаются и повреждают альвеолярный эпителий, вызывая смерть от удушья. Жидкость просачивается в альвеолы, образуя экссудат, который на предметных стеклах, окрашенных гематоксилином и эозином, выглядит как соты/сахарная вата . Препаратами выбора являются триметоприм/сульфаметоксазол , пентамидин или дапсон . У пациентов с ВИЧ большинство случаев происходит, когда количество CD4 ниже 200 клеток на микролитр.
Номенклатура
[ редактировать ]Сначала название Pneumocystis carinii применялось к организмам, обнаруженным как у крыс, так и у людей, поскольку еще не было известно, что паразит специфичен для хозяина . название « Pneumocystis jiroveci В 1976 году впервые было предложено », чтобы отличить микроорганизм, обнаруженный у человека, от вариантов Pneumocystis у других животных. Организм был назван так в честь чешского паразитолога Отто Йировца , который описал Pneumocystis pneumonia у людей в 1952 году. После того, как анализ ДНК показал существенные различия в человеческом варианте, предложение было сделано снова в 1999 году и вошло в общее употребление. [ 5 ]
Название было написано в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры , поскольку считалось, что этот организм является простейшим. После того как выяснилось, что это грибок, название было изменено на Pneumocystis jirovecii . [ 6 ] в соответствии с Международным кодексом номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICNafp), который требует, чтобы такие названия писались с двойным i ( ii ). [ 7 ] Обычно используются оба варианта написания, но, согласно ICNafp, P. jirovecii . правильным является [ 8 ] Изменение в ICNafp теперь признает обоснованность публикации 1976 года, делая предложение 1999 года излишним, и приводит Pneumocystis и P. jiroveci в качестве примеров изменения в статье 45 ICN, пример 7. Название P. jiroveci типизировано (оба лектотипизированы и эпитипизированы) по образцам вскрытий людей, датированных 1960-ми годами. [ 9 ]
Термин «ПЦП», который широко использовался практикующими врачами и пациентами, был сохранен для удобства, поскольку теперь он обозначает более общую пневмоцистную пневмонию, а не пневмоцистную пневмонию.
Название P. carinii неверно для человеческого варианта, но все же описывает вид, обнаруженный у крыс, и это название типично для изолята от крыс. [ 9 ]
пневмоцисты Геном
[ редактировать ]Виды Pneumocystis невозможно выращивать в культуре, поэтому доступность возбудителя заболевания у человека P. jirovecii ограничена. Следовательно, исследование всего генома Pneumocystis в значительной степени основано на истинном P. carinii , доступном от экспериментальных крыс, который может поддерживаться при инфекциях. Генетический материал других видов, таких как P. jirovecii , можно сравнить с геномом P. carinii . [ 10 ]
Геном P. jirovecii был секвенирован из образца бронхоальвеолярного лаважа. [ 11 ] Геном небольшой, с низким содержанием G+C и в нем отсутствуют большинство ферментов биосинтеза аминокислот.
История
[ редактировать ]Самое раннее сообщение об этом роде, по-видимому, принадлежит Карлосу Шагасу в 1909 году. [ 12 ] который обнаружил его у экспериментальных животных, но перепутал с частью жизненного цикла Trypanosoma cruzi (возбудитель болезни Шагаса ) и позже назвал оба организма Schizotrypanum cruzi — формой трипаносомы , заражающей человека. [ 13 ] О повторном открытии цист Pneumocystis сообщил Антонио Карини в 1910 году, также в Бразилии . [ 14 ] Род был снова открыт в 1912 году Деланоэ и Деланоэ, на этот раз в Институте Пастера в Париже, которые обнаружили его у крыс и предложили род и видовое название Pneumocystis carinii в честь Карини. [ 15 ]
Пневмоцистис был переописан как человеческий патоген в 1942 году двумя голландскими исследователями, ван дер Меером и Бругом, которые обнаружили его в трех новых случаях: у 3-месячного ребенка с врожденным пороком сердца и в двух из 104 случаев аутопсии - у 4-месячного ребенка. месячный младенец и 21-летний взрослый. [ 16 ] Поскольку описан только один вид в этом роде , паразитом человека они считали P. carinii . Девять лет спустя (1951 г.) доктор Йозеф Ванек из Карлова университета в Праге , Чехословакия, при исследовании срезов легких 16 детей показал, что микроорганизм, обозначенный как « P. carinii ». возбудителем пневмонии у этих детей был [ 17 ] В следующем году чешский ученый Отто Йировец сообщил, что « P. carinii » является причиной интерстициальной пневмонии у новорожденных . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Осознав, что Pneumocystis человека не может заразить экспериментальных животных, таких как крысы, и что крысиная форма Pneumocystis различается физиологически и обладает разными антигенными свойствами, Френкель [ 21 ] был первым, кто признал человеческий патоген как отдельный вид. Он назвал его « Pneumocystis jiroveci » (исправлено на P. jiroveci — см. номенклатуру выше). Разногласия существовали по поводу переименования P. carinii у людей в P. jirovecii . [ 9 ] [ 22 ] поэтому оба имени до сих пор фигурируют в публикациях. Однако только название P. jirovecii используется исключительно для человеческого патогена, тогда как название P. carinii имеет более широкое применение для многих видов. [ 23 ] Френкель и его предшественники считали, что все Pneumocystis были простейшими , но вскоре после этого начали накапливаться доказательства того, что Pneumocystis был родом грибов. Недавние исследования показывают, что это необычный, в некотором смысле примитивный род Ascomycota , родственный группе дрожжей . [ 1 ] У каждого протестированного примата , включая человека, обнаружен свой собственный тип Pneumocystis , который не способен к перекрестному заражению других видов-хозяев и эволюционировал совместно с каждым видом. [ 24 ] В настоящее время официально названы только пять видов: P. jirovecii от человека, P. carinii с первоначальным названием от крыс, P. murina от мышей, [ 25 ] П. Wakefieldiae [ 26 ] [ 27 ] также от крыс и P. oryctolagi от кроликов. [ 28 ]
Исторические и даже недавние сообщения о P. carinii от человека основаны на старых классификациях (до сих пор используемых многими или тех, которые все еще обсуждают признание отдельных видов в роде Pneumocystis ), что не означает, что истинный P. carinii от крыс действительно заражает люди. В промежуточной системе классификации различные таксоны разных млекопитающих называются formaespeciales или формами. Например, человеческая «форма» называлась Pneumocystis carinii f. [или ф. sp.] hominis , тогда как первоначальная форма заражения крыс называлась Pneumocystis carinii f. [или ф. sp.] carinii . Эта терминология до сих пор используется некоторыми исследователями. Виды Pneumocystis, первоначально обнаруженные Чагасом, еще не были названы отдельными видами. [ 9 ] Предположительно существует множество других неописанных видов, а те, которые были обнаружены у многих млекопитающих, известны только на основе обнаружения молекулярных образцов легочной ткани или жидкостей, а не путем прямого физического наблюдения. [ 29 ] [ 30 ] В настоящее время это загадочные таксоны.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Джеймс Т., Кауфф Ф., Шох К.Л., Матени П.Б., Хофстеттер В., Кокс С.Дж. и др. (2006). «Реконструкция ранней эволюции грибов с использованием филогении из шести генов». Природа . 443 (7113): 818–822. дои : 10.1038/nature05110 . ПМИД 17051209 . S2CID 4302864 .
- ^ «см. диаграмму жизненного цикла DPDx» . Dpd.cdc.gov. Архивировано из оригинала 18 марта 2013 г. Проверено 26 марта 2013 г.
- ^ Jump up to: а б Ричард С., Алмейда Дж.М., Сиссе О.Г., Лураски А., Нильсен О., Паньи М., Хаузер П.М. (2018). «Функциональный анализ и анализ экспрессии генов MAT Pneumocystis предполагает обязательную сексуальность через первичный гомоталлизм в легких хозяина» . мБио . 9 (1). дои : 10.1128/mBio.02201-17 . ПМК 5821091 . ПМИД 29463658 .
- ^ Понсе К.А., Галло М., Бустаманте Р., Варгас С.Л. (2010). «Колонизация пневмоцистов широко распространена в аутопсированных легких у населения в целом» . Клин Инфекционный Дис . 50 (3): 347–353. дои : 10.1086/649868 . ПМИД 20047487 .
- ^ Стрингер-младший, Берд CB, Миллер Р.Ф., Уэйкфилд А.Е. (2002). «Новое название пневмоцисты у человека и новые взгляды на взаимоотношения хозяин-патоген» . Новые инфекционные заболевания . 8 (9): 891–6. дои : 10.3201/eid0809.020096 . ПМЦ 2732539 . ПМИД 12194762 .
- ^ Стрингер-младший, Берд CB, Миллер РФ (2009). «Правописание Pneumocystis jiroveci» (PDF) . Новые инфекционные заболевания . 15 (3): 506а–506. дои : 10.3201/eid1503.081060 . ПМЦ 2681121 . ПМИД 19239784 .
- ^ «Рекомендация ICBN 60C.1» .
Если личное имя заканчивается на согласную (кроме - er ), субстантивные эпитеты образуются путем добавления - i - (увеличение основы) плюс склонение родительного падежа, соответствующее полу и числу почитаемых лиц (например, lecardii для Теодора Лекара ).
- ^ «Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений» . www.iapt-taxon.org .
- ^ Jump up to: а б с д Redhead SA, Cushion MT, Френкель Дж.К., Стрингер-младший (2006). « Pneumocystis и Trypanosoma cruzi : номенклатура и типизация». J Эукариотная микробиол . 53 (1): 2–11. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00072.x . ПМИД 16441572 . S2CID 38119833 .
- ^ «Проект генома пневмоцисты» . Pgp.cchmc.org . Проверено 26 марта 2013 г.
- ^ Сиссе, Огайо; Паньи, М; Хаузер, П.М. (2012). «Сборка De Novo генома Pneumocystis jirovecii из одного образца жидкости бронхоальвеолярного лаважа от пациента» . мБио . 4 (1): e00428–12. дои : 10.1128/mBio.00428-12 . ПМЦ 3531804 . ПМИД 23269827 .
- ^ Чагас С (1909). «Новые трипаносомы». Предварительное уведомление. арх. корабль. Тропическая гигиена . 13 :120-122.
- ^ Чагас С (1909). «Новый трипанозоматоз человека: исследования морфологии и эволюционного цикла Schizotrypanum cruzi n. gen., n. sp., этиологического агента новой болезненной сущности у человека» . Мем Инст Освальдо Круз . 1 (2): 159–218. дои : 10.1590/S0074-02761909000200008 .
- ^ Карини А. (1910). «Эшизогония форм Trypanosoma lewisi ». Soc Med Cir Сан-Паулу . 38 (8).
- ^ Деланоэ П., Деланоэ М (1912). «О связи кист Карини легких крыс с Trypanosoma lewisi ». Доклады Академии наук . 155 :658–61.
- ^ ван дер Меер М.Г., Бруг С.Л. (1942). инфекция « Пневмоцистная у человека и животных». Bitter Soc Belgian Med Trop . 22 :301–9.
- ^ Ванек Дж. (1951). «Атипичная (интерстициальная) пневмония детей, вызываемая Pneumocystis carinii (Атипичная интерстициальная пневмония младенцев, вызываемая Pneumocystis carinii )». Касоп Лек Ческ . 90 : 1121–4.
- ^ Йировец О. (1952). « Pneumocystis carinii puvodce t. zv intertitialnich plasmocelularnich pneumonii kojencw ( Pneumocystis carinii , причина интерстициальной плазмоклеточной пневмонии у новорожденных)». CSL. Гиг. Эпид. Микроб . 1 : 141.
- ^ Ванек Дж, Йировец О, Люкес Дж (1953). «Интерстициальная плазмоклеточная пневмония у детей раннего возраста». Педиатрические Анналы . 180 (1): 1–21. ПМИД 13051050 .
- ^ Гайдусек Д.К. (1957). « Pneumocystis carinii ; этиологический агент интерстициальной плазмоклеточной пневмонии недоношенных и детей раннего возраста». Педиатрия . 19 (4, часть 1): 543–65. дои : 10.1542/педс.19.4.543 . ПМИД 13419426 . S2CID 19507186 .
- ^ Френкель Дж.К. (1976). « Pneumocystis jiroveci n. sp. от человека: морфология, физиология и иммунология в отношении патологии». Национальный онкологический институт моногр . 43 : 13–27. ПМИД 828240 .
- ^ Джильотти Ф (2005). « Pneumocystis carinii : действительно ли название было изменено?» . Клин Инфекционный Дис . 41 (12): 1752–5. дои : 10.1086/498150 . ПМИД 16288399 .
- ^ Хоксворт Д.Л. (2007). «Ответственность за наименование возбудителей: случай Pneumocystis jiroveci, возбудителя пневмоцистной пневмонии». Ланцет Инфект. Дис . 7 (1): 3–5. дои : 10.1016/S1473-3099(06)70663-6 . ПМИД 17182335 .
- ^ Хьюго Дж., Деманш С., Барриэль В., Дей-Кас Э., Гийо Дж. (2003). , происходящих от приматов, «Филогенетическая систематика и эволюция Pneumocystis на основе сравнения последовательностей митохондриальной или ядерной ДНК» . Сист Биол . 52 (6): 735–744. дои : 10.1080/10635150390250893 . ПМИД 14668114 .
- ^ Кили С., Фишер Дж., Кушон М., Стрингер Дж. (2004). «Филогенетическая идентификация Pneumocystis murina нового вида sp. nov. у лабораторных мышей» . Микробиология . 150 (Часть 5): 1153–65. дои : 10.1099/mic.0.26921-0 . ПМИД 15133075 .
- ^ Подушка М.Т., Кили С.П., Стрингер-младший (2004). «Молекулярное и фенотипическое описание Pneumocystis Wakefieldiae sp. Nov., нового вида у крыс». Микология . 96 (3): 429–438. дои : 10.2307/3762163 . JSTOR 3762163 . ПМИД 21148866 .
- ^ Подушка М.Т., Кили С.П., Стрингер-младший (2005). «Подтверждение названия Pneumocystis Wakefieldiae». Микология . 97 : 268. doi : 10.3852/mycologia.97.1.268 .
- ^ Деи-Кас Э и др. (2006). «Pneumocystis oryctolagi sp. nov., некультивируемый гриб, вызывающий пневмонию у кроликов при отъеме: обзор современных знаний и описание нового таксона на генотипических, филогенетических и фенотипических основах» . ФЭМС Микробиол. Преподобный . 30 (6): 853–871. дои : 10.1111/j.1574-6976.2006.00037.x . ПМИД 17064284 .
- ^ Алиуат-Денис, СМ.; и др. (2008). « Виды Pneumocystis , коэволюция и патогенная сила». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (5): 708–726. дои : 10.1016/j.meegid.2008.05.001 . ПМИД 18565802 .
- ^ Деманш С. и др. (2001). «Филогения Pneumocystis carinii из 18 видов приматов подтверждает специфичность хозяина и предполагает коэволюцию» . Дж. Клин. Микробиол . 39 (6): 2126–2133. doi : 10.1128/JCM.39.6.2126-2133.2001 . ПМК 88100 . ПМИД 11376046 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с Pneumocystis jirovecii, на Викискладе?
